桂林喀斯特石山檵木群落不同恢復階段種間聯結研究
2021-07-19 01:43:14菅瑞馬姜明莫燕華王永琪秦佳雙潘小梅
廣西植物 2021年5期
菅瑞 馬姜明 莫燕華 王永琪 秦佳雙 潘小梅
摘 要： ?為揭示桂林喀斯特石山檵木群落自然恢復過程中不同階段主要物種種間相互作用變化規律，該文采用空間代替時間的方法，通過多物種間的總體關聯顯著性檢驗、χ2統計量分析和Spearman秩相關檢驗對桂林喀斯特石山檵木群落不同恢復階段主要物種進行種間聯結分析。結果表明：（1） 在灌木階段，主要物種種間關系呈不顯著負相關;在喬灌階段，喬木層主要物種種間呈不顯著負相關，灌木層主要物種種間呈不顯著正相關;在小喬林階段，喬木層和灌木層主要物種種間均呈不顯著正相關。隨著檵木群落的自然恢復，喬木層和灌木層正聯結種對所占比例均呈上升的趨勢，但這種正聯結關系發展緩慢。（2） χ2統計量分析與Spearman秩相關系數檢驗均表明，檵木群落不同恢復階段的喬木層和灌木層大部分物種種對間均未達到顯著相關，種間聯結較為松散，各個物種獨立性較強。上述結果表明所研究的檵木群落3個階段還是處于群落發展的相對較低的階段。
關鍵詞： 種間聯結， 檵木群落， 桂林喀斯特石山， 恢復階段， 喬木層， 灌木層
中圖分類號： ?Q948
文獻標識碼： ?A
文章編號： ?1000-3142（2021）05-0746-12
Abstract： ?To reveal the interaction of Loropetalum chinense communities in karst hills of Guilin between different recovery stages of change， the typical sample plots were selected by the concept of space instead of time. Analysis about the inter-specific associations of main species at different restoration stages of the L. chinense communities in karst hills of Guilin was carried out by means of the significance test of the overall association among multi-species， the measurement of χ2 statistics and the Spearman rank correlation test. The results were as follows： （1） At the shrub stage， the overall inter-species relationship was no significant negative correlation. From shrub to tree stage， the overall inter-species relationship in the shrub layer was no significant positive correlation while that in the tree layer was no significant negative correlation. While at the small tree stage， the overall inter-species relationships in the shrub layer and tree layer were no significant positive correlation equally. In the process of natural restoration of L. chinense communities， the proportions of positive associative species in the tree layer and shrub layer showed an upward trend equally but was processed at a slow pace. （2） The results of the χ2 statistics and the Spearman rank correlation test showed that most species pairs in the tree layer and shrub layer were not significantly correlated. The inter-species association was relatively loose and each species was comparatively independent. The above results indicate that three stages in the L. chinense communities are still in a relatively low stage of community development.
Key words： inter-species association， Loropetalum chinense communities， karst hills of Guilin， restoration stage， tree layer， shrub layer
種間聯結是指不同物種在空間分布上的相互關聯性，能有效反映物種間的關系與相互作用，是植物群落重要的數量和結構特征之一，也是植物種群學和群落生態學的重要研究內容（王伯蓀等，1995;張忠華等，2007）。由于不同物種對生境的需求不同，物種之間的相互關系也復雜多樣，既有互助性的（Benard & Toft，2008），也有對抗性的（Jing et al.，2015）。近年來，種間關系的研究多采用定性和定量結合的方式來描述，常與群落多樣性（張藝帆等，2019）、空間分布格局（陳霞等，2018;Zhao et al.，2018）、群落演替（Gu et al.，2017）等其他生態學問題相結合進行研究。群落種間聯結性隨群落的演替不斷變化。種間聯結與群落演替結合分析，有助于了解單個群落的組成、結構、功能，判斷特定群落的穩定性，同時對演替進程中自然植被的恢復與重建、生物多樣性保護以及退化生態系統的防治具有重要的理論意義（徐滿厚等，2016）。
目前，許多學者對不同恢復階段植物群落的種間聯結性進行了研究，如在喀斯特森林優勢喬木樹種研究中表明群落的總體種間關聯性從喬灌過渡階段的無關聯性到喬林階段呈正關聯性到頂極階段呈顯著正關聯性，反映了樹種經種間充分競爭，逐漸形成相互依存關系的發展過程（張崗崗等，2015）。在海南島銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林研究顯示，演替前期灌木林群落因為得到有效保護，群落總體呈現出顯著正聯結;演替后期群落種間負聯結比例降低，正聯結的比例增加，表明群落演替朝著有利于物種穩定共存的方向發展（楊琦等，2014）。在海南島熱帶山地雨林不同階段群落優勢種的研究中表明群落在演替前期，群落內所有樹種間總體呈不顯著正聯結， 發展至演替后期達到顯著正聯結（王文進等，2007）。
桂林為廣西喀斯特石山集中分布的地區之一（劉彥隨等，2006）。由于喀斯特石山巖石裸露率高、成土條件差、生態環境脆弱，植被恢復和重建逐步成為解決喀斯特石漠化問題的關鍵（李先琨等，2008），而探討群落中物種之間的相互關系是進行人工促進加速植被恢復與重建的前提。以檵木為建群種形成的檵木群落，廣泛分布于桂林喀斯特石山。隨著自然演替的進行，目前已經形成了不同的自然恢復階段（馬姜明等，2013）。當前，有關檵木群落的研究主要圍繞凋落物儲量及持水特性（曾昭霞等，2011）、生態位（馬姜明等，2012）、物種組成和多樣性（馬姜明等，2013）、根際土壤生態化學計量學特征（梁月明等，2017）、凋落物分解（覃揚澮等，2017;蘇靜等，2019）、生物量模型構建及分配格局（張雅君等，2019）、葉性狀（莫燕華等，2019）和空間分布格局（涂洪潤等，2019a）等方面，但關于檵木群落的種間關系及其隨自然恢復變化的研究仍鮮見報道。
桂林喀斯特石山檵木群落各個階段主要物種的種間具有怎樣的種間關聯特征？檵木群落自然演替過程中，不同階段的種間關系是如何變化？基于這些問題的思考，該研究通過多物種間的總體關聯顯著性檢驗、χ2統計量分析和Spearman秩相關檢驗，對檵木群落不同恢復階段物種的種間聯結性進行分析，用靜態的種間聯結性來探討檵木群落種間關系的長期動態變化，進而了解檵木群落的群落學特征，推斷檵木群落主要物種在群落中的地位以及群落發展動態，為加速檵木群落的恢復進程提供科學依據。
1 研究地概況
研究地位于桂林市象山區西村（110°15′ E、25°12′ N），海拔150～280 m。該地屬亞熱帶氣候，降雨量充沛，年平均氣溫為18.9 ℃，8月最熱，月平均氣溫為28 ℃，1月最冷，月平均氣溫7.8 ℃，日照時數1 670 h，年平均蒸發量1 490～1 905 mm。該地為典型的喀斯特巖溶地貌，巖石裸露率高，受其特殊環境的影響，研究區常以灌叢為主。
2 研究方法
2.1 樣方設置
喀斯特石山地形復雜，土被不連續，空間異質性大。因此，在全面踏查的基礎上，選擇有代表性的檵木群落設置樣方，采用空間代替時間的方法將檵木群落分為灌木階段、喬灌階段和小喬林階段（馬姜明等，2012），樣方基本情況見表1，在喬灌階段和小喬林階段設置了4個20 m × 20 m的樣方，在每個20 m × 20 m的樣方中又劃分為4個10 m × 10 m的小樣方。灌木階段設置了4個10m × 10 m的樣方，每個10 m × 10 m的大樣方又劃分為4個5 m × 5 m的小樣方。調查記錄物種種類、株數、樹高、胸徑、基徑、冠幅和坐標，同時記錄各樣地生境因子：坡向、坡度、海拔和巖石裸露率等。本研究涉及的不同恢復階段檵木群落樣方為本課題組的長期固定樣方。
2.2 數據處理
目前，種間聯結的測定方法有很多，主要包含三種：多物種種間聯結顯著性檢驗、成對物種種間聯結測定指標以及用樣方中出現的個體數測算聯結值（白歡歡，2018）。為了方便計算，本研究分別選取了不同恢復階段喬木層和灌木層中重要值大于1的樹種（表2），采用多物種間的總體關聯顯著性檢驗、χ2統計量分析和Spearman秩相關檢驗對檵木群落不同恢復階段喬木層和灌木層種群的種間聯結性進行分析。
2.2.1 多物種間總體關聯顯著性檢驗 多物種間總體關聯顯著性可以從整體上來反映物種群落中所有物種的關聯程度。根據Schluter（1984）提出的種間聯結指數（VR）來測定，計算公式如下：
式中：S為調查地區總的物種數;Pi為物種i出現的頻度;N為總的樣方數;ni為物種i出現的樣方數;Tj為樣方j內出現的物種總數;t為全部樣方物種的平均數;δ2T為所有物種出現頻度的方差;S2T為所有樣方物種數的方差。
在獨立性零假設條件下，群落中所有物種總體的聯結指數VR期望值為1。若VR=1，接受零假設，群落種間總體無聯結;若VR>1，否定零假設，群落物種間總體表現正聯結;若VR<1，則群落物種之間表現負聯結。VR值偏離1的顯著程度采用統計量W來檢驗，如果W>χ20.05（N）或W<χ20.95（N），則物種間總體聯結顯著（P<0.05），反之，χ20.95（N）
2.2.2χ2統計量分析 種間聯結的測定以成對物種在樣方中的存在與不存在為依據，計算各種對的a、b、c、d值，a為種x和y均出現的樣方數，b為僅有種x出現的樣方數，c為僅有種y出現的樣方數，d為種x和y均不出現的樣方數，將統計結果排列成2×2聯列。
本實驗的取樣為非連續性取樣，χ2的理論分布是一連續分布曲線，因而我們需要將χ2值數據采用Yates的連續校正（王伯蓀和彭少麟，1985）公式計算：
χ2=N（|ad-bc|-0.5N）2（a+b）（c+d）（a+c）（b+d）。
式中：N為取樣總數。當χ2<3.841時（P>0.05），差異不顯著，種間聯結獨立;當3.841≤χ2<6.635（即0.01
2.2.3 Spearman秩相關檢驗 Spearman秩相關檢驗是基于數量數據而非二元數據的計算，能清楚地反映物種之間相伴出現的概率，是對χ2檢驗的補充和完善。本研究利用喬木層、灌木層主要物種的多度值作為Spearman秩相關系數的數量指標，對種對間的關系進行定量分析。Spearman相關系數rp（i，k）計算公式（張金屯，2018）如下：
rp（i，k）=1-6∑Nj=1（xij-i）2（xkj-k）2N3-N。
式中：N為樣方數;xij為種i在樣方j中的秩;xkj為種k在樣方j中的秩。
3 結果與分析
3.1 多物種間總體關聯顯著性檢驗
不同恢復階段多物種間總體關聯顯著性檢驗結果見表3。從表3可以看出，在檵木群落自然恢復的灌木階段， 主要物種種間關系呈不顯著負相關;在喬灌階段，喬木層主要物種種間關系呈不顯著負相關，灌木層主要物種種間關系呈不顯著正相關;在小喬林階段，灌木層和喬木層主要物種種間關系均呈不顯著正相關。隨著檵木群落的自然恢復，喬木層主要物種正負關聯比呈增加趨勢（0.82→1.56），灌木層正負關聯比總體呈增加趨勢（0.62→1.34→1.05），這表明檵木群落自然恢復過程中喬木層和灌木層物種間關系趨于穩定。
3.2χ2統計量分析
3.2.1 喬木層種群χ2統計量分析 檵木群落喬木層種群χ2統計量分析結果表明，喬灌階段和小喬林階段喬木層種對間均未達到顯著相關（圖1，圖2）。喬灌階段，負聯結所占比例大于正聯結;小喬林階段，正聯結所占比例大于負聯結，這一結果與總體聯結性檢驗結果一致。群落在自然恢復過程中，正聯結所占比例從33.33% （喬灌階段）增加到47.44%（小喬林階段），說明喬木層正聯結種對所占比例呈現上升趨勢（表4）。
3.2.2 灌木層種群χ2統計量分析 檵木群落灌木層種群χ2統計量分析結果表明，3個恢復階段灌木層達到顯著聯結水平的種對占總對數的比例分別為11.26%、8.18%和0%（表5），說明各恢復階段灌木層的大部分種對間均未達到顯著相關（圖3，圖4，圖5），正聯結所占比例均大于負聯結。群落在自然恢復過程中，灌木層正聯結所占比例從58.44%（灌木階段）轉變到57.31%（喬灌階段），到小喬林階段，增加到61.67%（表5），說明灌木層正聯結種對所占比例在喬灌階段雖略有下降，但從總體的恢復進程來看，呈現上升趨勢， 表明灌木層物種種間關系與喬木層表現出一致的趨勢。
3.3 Spearman秩相關系數檢驗
3.3.1 喬木層種群Spearman秩相關系數檢驗 檵木群落喬木層種群Spearman秩相關系數檢驗表明，喬灌階段和小喬林階段喬木層達到顯著聯結水平的種對占總對數的比例分別為13.89%和6.41%（表6），大部分物種種對間均未達到顯著相關，種間聯結較為松散，各個物種獨立性較強。在喬灌階段，楓香與苦楝、風箱樹與楓香、風箱樹與苦楝、薄葉鼠李與風箱樹的正相關性呈極顯著水平，檵木與小巴豆的負相關性呈極顯著水平（圖6）;在小喬林階段，扁片海桐與南嶺柞木、扁片海桐與鹽膚木、南嶺柞木與鹽膚木、小巴豆與山槐、一葉萩與榔榆的正相關性均呈現極顯著水平（圖7）。群落在自然恢復過程中，正聯結比例從33.33%（喬灌階段）增加到35.90%（小喬林階段），說明喬木層正聯結比例呈現上升趨勢（表6），這與χ2分析結果一致。
3.3.2 灌木層種群Spearman秩相關系數檢驗 檵木群落灌木層種群Spearman秩相關系數檢驗表明，3個恢復階段灌木層達到顯著聯結水平的種對占總對數的比例分別為27.27%、21.63%和5.83%（表7），大部分種對間均未達到顯著相關（圖8，圖9，圖10）， 種間聯結較為松散， 各個物種獨立性較強。群落在自然恢復過程中，灌木層正聯結比例從48.05% （灌木階段）轉變到47.95%（喬灌階段），到小喬林階段，增加到50.83%（表7），這與χ2分析結果一致。
結合χ2統計量檢驗和Spearman秩相關系數檢驗對灌木階段、喬灌階段、小喬林階段種間關系進行綜合分析，研究結果表明，在灌木階段，圓果化香與扁片海桐、白馬骨與竹葉椒、小花扁擔桿與黃荊、竹葉椒與黃荊、扁片海桐與金絲桃、扁片海桐與毛柱鐵線蓮、薄葉鼠李與圓果化香、薄葉鼠李與灰毛崖豆藤、金絲桃與圓果化香、黃連木與一葉萩、白馬骨與黃荊，均呈顯著的正聯結;圓果化香與白馬骨、圓果化香與黃荊、金絲桃與白馬骨、黃荊與金絲桃、圓果化香與小花扁擔桿、圓果化香與竹葉椒、白馬骨與扁片海桐、小花扁擔桿與金絲桃、金絲桃與竹葉椒、竹葉椒與灰毛崖豆藤、黃荊與扁片海桐，均呈顯著的負聯結。在喬灌階段，白馬骨與陰香、白馬骨與黃荊、白馬骨與石巖楓、薄葉鼠李與竹葉椒、薄葉鼠李與黃荊、白馬骨與竹葉椒、陰香與竹葉椒、陰香與黃荊、陰香與石巖楓，均呈顯著的正聯結;紫凌木與白馬骨、紫凌木與薄葉鼠李、小巴豆與陰香、紫凌木與陰香、紫凌木與竹葉椒，均呈顯著負聯結。
4 討論與結論
4.1 種間聯結與群落演替的關系
種間聯結能有效地反映物種間的相互關系，是一種靜態描述。研究不同恢復階段的種間聯結能夠很好地探究在群落恢復過程中物種之間相互作用的動態變化。目前，有關種間聯結隨群落演替變化規律的研究結果并不統一。李帥鋒等（2011）認為，隨著演替的進行，群落中的物種總體趨向無聯結;而彭舜磊等（2018）認為，隨著植物群落的演替，林齡增長，群落內物種的生態位分化越來越合理，種間關系趨于正聯結。導致結論不一致的原因可能與特定的群落類型和群落所處的恢復階段等有關。本研究發現，隨著檵木群落的自然恢復，喬木層總體關聯性呈“不顯著負聯結→不顯著正聯結”，灌木層總體關聯性呈“不顯著負聯結→不顯著正聯結→不顯著正聯結”，即隨著檵木群落的自然恢復，喬木層和灌木層種間關系逐漸趨于正聯結。在灌木階段，巖石裸露率高，物種處在相互排除階段，沒有形成明顯的垂直結構，群落高度較低，表現為不顯著負聯結。在喬灌階段，群落垂直結構正處于分化階段，喬木層不完整，喬木個體間競爭弱，喬木層種間總體關聯性為不顯著負聯結; 灌木層比灌木階段灌木層物種種間依賴性增強，表現為不顯著正聯結。在小喬林階段，群落形成較穩定的垂直結構，喬木層和灌木層種間聯結性比灌木階段和喬灌階段均有所增強，但仍未達到顯著水平，均表現為不顯著正聯結。檵木群落從灌木階段到小喬林階段，群落高度增高，巖石裸露率減小，郁閉度增強，光照梯度增強，生境互補性增強，耐蔭的物種逐漸棲居于群落中，使檵木群落結構更加完善和穩定，種間關系趨于正聯結，逐漸形成多物種穩定共存格局（張崗崗等，2015），這與楊春玉等（2010）對喀斯特森林恢復過程中優勢喬木樹種種間聯結的變化趨勢相一致。
χ2統計量分析和Spearman秩相關系數檢驗進一步說明喬木層和灌木層正聯結種對所占比例隨檵木群落的不斷恢復均呈上升趨勢，正負聯結比例均呈上升趨勢，這與楊琦等（2014）對海南島銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林2個演替階段的種間聯結性研究結果相似，但這種正聯結關系發展相對常態地區發展緩慢，這與楊春玉等（2010）對喀斯特森林恢復過程中喬木種間聯結的研究一致。本研究中檵木群落3個階段喬木層和灌木層大部分物種種對間均未達到顯著相關，種間聯結較為松散，各個物種獨立性較強，這與涂洪潤等（2019b）和劉潤紅等（2020）對喀斯特石山地區青岡群落的喬木層和灌木層種間關聯研究以及楊春玉等（2010）對喀斯特森林恢復過程中喬木種間聯結的研究結果一致，喀斯特地區種間聯結性均明顯低于其他常態地貌上所研究的。這可能是由于喀斯特高度的石山生境異質性影響著種間聯結（張忠華等，2011）。喀斯特石山具有石漠化嚴重、植被覆蓋率低和缺土少水等嚴酷的生境特征，植物對嚴酷的生境條件選擇避免了物種對有限資源的競爭，導致物種間的生態位相互分化，各物種占據著自己的生態位。因此，不顯著聯結種對占絕大多數，群落中多數種對間聯結性不強，相互依賴和相互競爭弱，關系松散，種間獨立性相對較強，對資源和空間的競爭較緩和。檵木群落從灌木階段到小喬林階段群落結構及其種類組成趨向更加穩定，但總體還是處于群落發展相對較低的階段。
4.2 兩種檢驗方法比較
χ2統計量分析是基于物種是否在樣方中存在的0， 1二元數據陣作為衡量標準，缺失了相對多度等重要信息，僅能判斷是否存在關聯，無法精確地反映種間關系差異性，Spearman秩相關系數檢驗基于數量數據的一種非參數方法，對種間關系能夠定量分析。χ2統計量分析和Spearman秩相關系數檢驗結果具有一致性，絕大多數種對呈現不顯著關聯，但也存在一定差異。Spearman秩相關系數檢驗更靈敏，這與多數學者研究結果一致（史作民等，2001）。
4.3 主要物種種間聯結特征
結合χ2統計量檢驗和Spearman秩相關系數檢驗綜合來看，灌木階段灌木層圓果化香與扁片海桐、白馬骨與黃荊等均呈顯著的正聯結，表明這些物種之間相互依賴;金絲桃與白馬骨、黃荊與金絲桃等均呈顯著的負聯結，表明物種之間相互排斥，在灌木階段對資源和環境需求方面存在較強的競爭。喬灌階段灌木層白馬骨與陰香、陰香與竹葉椒等均呈顯著的正聯結，表明它們在喬灌階段種間相互依賴、相互促進生長、互利共生（Jiang et al.，2015）;紫凌木與白馬骨、小巴豆與陰香等均呈顯著負聯結，表明物種之間相互排斥，在喬灌階段對資源和環境需求方面存在較強的競爭。建群種檵木與大多數物種聯結性不強，僅檵木與紫凌木在喬灌階段和小喬林階段均呈顯著正聯結，說明檵木與紫凌木相互依賴，相互促進生長，并將在相當長的時間協同發展，使群落向更加穩定的方向發展。生態位和種間聯結均能反映物種之間的關系。種間正聯結越強，生態位重疊程度越大，種間負聯結越強，生態位重疊越小（史作民等，2001），這一結論在檵木群落的研究中也得到證實。Spearman秩相關系數檢驗結果表明，喬木層的檵木和小巴豆種間聯結從顯著負聯結到不顯著負聯結，說明檵木和小巴豆隨著演替的進行，負聯結性減弱。馬姜明等（2012）對檵木群落的生態位研究表明檵木和小巴豆的生態位重疊隨著演替的進行呈增大的趨勢（0.669 2→0.821 7）。檵木和小巴豆均為陽生植物，隨著演替的進行，種間關系逐步向協同發展的方向轉變，并將在相當長的時間內主導群落的整體方向，由此可知從種間聯結的角度探討檵木群落隨著自然恢復而發生的種間關系變化與從生態位的角度探討具有一致性（馬姜明等，2012）。
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（責任編輯 何永艷）
