裕河自然保護區三種主要森林群落穩定性評價

張家浩，武利玉，蔣震，魯明耀，王立

(1.甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州 730070；2.蘭州植物園，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省野生動植物管理局，甘肅 蘭州 730050)

MacArthur于1955年首次提出了關于群落穩定性的概念，其含義是指一個群落內種類組成和種群大小保持恒定不變[1]，之后很多學者對穩定性進行了探討[2-3].根據不同學者研究的側重點不同，穩定性的含義也呈現出多樣化.一般意義上的穩定性主要有抵抗力、恢復力、持久性和變異性等方面[4]，其中抵抗力和恢復力是比較公認的概念[5-6].群落穩定性是一個綜合概念，采用何種方法以及如何表征和評判穩定性，一直是研究的重點問題.

植物群落在結構和功能上的復雜性及在時空上的動態變化，加上穩定性表達的多樣化，使得穩定性難以度量[7].根據不同的研究目的和研究方向，研究者所采用的地方性評價指標和評價方法也不相同，所以目前還沒有一個較為完善的方法來評價群落的穩定性[8-9].如鄭元潤[2]用改進的Godron法和演替預測法結合進行分析來斷定群落的穩定與否，這種只通過群落本身的結構和組成來判定群落的穩定性，沒有考慮到其他環境因子對穩定性的影響.李榮[8]以間伐后5 a的遼東櫟林為研究對象，用隸屬函數法對遼東櫟林群落進行評價.閆東鋒[10]通過群落的恢復力、抵抗力、持久力對穩定性的影響建立評價指標體系，并對自然保護區櫟類天然次生林做出穩定性評價.上述研究表明穩定性評價并沒有一個統一的方法，要真實客觀的評價森林群落的穩定性，需全面分析森林植被的自身狀況和其他外部環境因素.

裕河自然保護區位于甘肅省隴南市武都區境內，地處西秦嶺與岷山山系交匯地帶，是我國暖溫帶-亞熱帶過度地區最原始、保存最完好的森林生態系統之一，也是我國生物多樣性最為豐富的地區之一，這使得該地區的植被對于保護長江上游水源涵養和生物多樣性具有重要的戰略意義.而且保護區有獨特的自然景觀和自然資源，特別是保護區分布有國家一級重點保護野生動物大熊貓、金絲猴等，是我國重點野生動植物分布的重要區域，植被的保護和管理對于維持該地區珍稀瀕危動植物的長期生存具有很重要意義.保護區自2002年成立以來，實施了封山育林和天然林的保護，但森林植被受工程建設、開墾、燒荒、盜伐木材及薪柴、采藥、放牧等人為因素和地震、山體滑坡、泥石流等地質災害影響的現象仍然存在，保護區森林群落仍遭到不同程度的破壞.目前對裕河自然保護區森林群落的相關研究只有汪之波[11]對維管植物多樣性進行了調查，保護區山大溝深、交通不便、外界的關注度不高，該地區的森林群落狀況，很少有人進行深入、系統的調查研究.鑒于保護區特殊的地理位置以及相關研究缺失，本文以裕河自然保護區五陽公路沿線主要森林群落為研究對象，通過建立評價指標體系，運用隸屬函數法對森林群落的穩定性做出評價，旨在了解森林群落穩定狀態及影響群落穩定性的主要因子，為自然保護區植被的經營管護提供科學依據，也為后續其他科研活動提供基礎資料.

1 材料與方法

1.1 研究區概況

保護區位于甘肅省隴南市武都區境內，地處陜、甘、川三省及秦嶺山系與岷山山系的交匯地帶，總面積51 058 hm2，最高海拔2 472 m，最低海拔660 m，屬典型亞熱帶氣候.水系屬于長江水系嘉陵江的支流，主要河流有裕河、五馬河等.土壤類型有高山草甸土、暗棕壤土土類、棕壤土土類、黃棕壤土類.年日照時數1 569.9 h，年最高氣溫36 ℃，最低-2 ℃，年均氣溫12.9 ℃，全年無霜期280 d，年均降水量在800～980 mm之間.

1.2 樣地的選取和調查

在裕河自然保護區五陽公路沿線，選取了12塊典型樣地，樣地設置統一為20 m×20 m，其中原始櫟類群落5塊，次生櫟類群落4塊，楓香群落3塊.每塊樣地的4個邊角和中心設置5 m×5 m的灌木樣方5個，共計60個；并于每個灌木樣方內相同邊角設置1 m×1 m的草本樣方，共計60個.對每塊樣地的林木進行每木檢尺，即記錄喬木樹種的名稱、高度、蓋度、枝下高、胸徑；灌木和草本的株數、蓋度、高度、種類等，調查的環境因子包括：坡度、海拔高度、及地理位置等.土壤因子：采用土壤剖面法，在每個樣地挖取3個土壤剖面對土層厚度、腐殖質厚度、土壤顏色等進行測定和記錄.

1.3 評價指標體系的建立

在查閱郭其強等[10,12-14]文獻的基礎上，從物種多樣性、土壤肥力、林地生產力、優勢種更新能力、恢復力、森林災害6個方面，選取24個因子作為裕河自然保護區森林群落穩定性評價的指標體系.

表1 群落樣地基本特征

表2 裕河自然保護區三種森林群落穩定性評價指標體系

1.3.1 物種多樣性 評價因子為總體Simpson、總體Shannon-wiener、總體Pielou指數，各指標計算公式[15]：

喬木層的重要值=相對多度+相對高度+相對顯著度

灌木和草本層的重要值=相對多度+相對頻度+相對蓋度

Simpson指數(D)：D=1-∑(Pi)2

式中：Pi為i種的重要值占所有重要值總和的比例.

式中：S為物種數.

Pielou均勻度指數(J)：J=H′÷lnS

群落總體多樣性(D0)：D0=W1D1+W2D2+W3D3

式中：D1、D2、D3分別為喬木層、灌木層、草本層的多樣性指數，W1、W2、W3分別為給定喬木層、灌木層、草本層的權重系數，分別為0.5、0.3、0.2[16].

1.3.2 土壤肥力 評價因子為土壤容重、最大持水量、毛管持水量、最小持水量、毛管孔隙度、總孔隙度、土壤通氣度等土壤物理性質特征因子和土壤全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀等土壤養分特征因子.土壤養分用鮑士旦[17]土壤農化分析測定，土壤水分物理性質通過中國林業行業標準《森林土壤水分-物理性質的測定(LY/T 1215-1999)》測定[18].

1.3.3 林地生產力 評價因子為喬木蓄積量、灌木層生物量、草本層生物量，灌、草生物量以樣方數據為基礎，分層次分別統計樣地生物量平均值，喬木生物量通過西河(白龍江)二元材積表統計蓄積量，用蓄積量代替生物量[14].

1.3.4 優勢種種群更新能力 以優勢喬木樹種的幼苗、幼樹比例衡量優勢種種群更新潛力.分別統計幼苗占優勢種群總植株數的比例、幼樹占優勢種群總植株數的比例，作為評價種群更新潛力的依據[19].胸徑<5 cm、苗高>30 cm為幼樹，苗高<30 cm為幼苗.

1.3.5 恢復力 一般環境條件越好，生態系統恢復力越高，森林立地條件是以各種環境條件組成的自然綜合體，包括多種影響森林生態系統的因素存在，其中土壤土層厚度和腐殖質厚度等可以直觀的表現出群落的環境條件[10]，依據當地的實際情況選取土層厚度、腐殖質厚度作為評價因子.

1.3.6 森林災害 評價因子為森林災害等級，森林災害等級是對于有林地應調查森林災害類型，并根據受害樣木株數，即林木是否有病蟲害發生來確立受災等級[20].通過賦值法對災害等級量化，其中等級無賦值為0.1，等級輕賦值為0.2，等級中賦值為0.3，等級重賦值為0.4[21].

1.4 評價方法

采用隸屬函數評價方法.由于所選指標的量綱各異，所以在應用隸屬函數法進行群落穩定性評價之前，要對所選指標進行標準化處理[13].計算公式：

正向指標：U(Xijk)=(Xijk-Xkmin)/(Xkmax-Xkmin)

逆向指標：U(Xijk)=(Xmax-Xijk)/(Xkmax-Xkmin)

式中：U(Xijk)為第i種群落類型第j個指標第k項因子的隸屬度，且U(Xijk)∈[0，1]；Xijk表示第i種群落類型第j個指標第k項因子的測定值，Xkmax和Xkmin分別為所有參試森林群落中第k項因子的最大值和最小值.隸屬函數法要求每個參與評判指標的權重都是相等的，因此本研究采用標準化處理，通過隸屬度平均值來評價不同森林群落的穩定性大小[2].

2 結果與分析

2.1 三種群落的穩定性指標特征

2.1.1 物種多樣性 由表3可知，原始櫟類群落和楓香群落總體Simpson指數、總體Shannon-wiener指數、總體Pielou指數均高于次生櫟類群落，且與次生櫟類群落差異顯著(P<0.05)，但原始櫟類群落與楓香群落之間無顯著差異(P<0.05).

表3 三種群落多樣性特征

2.1.2 土壤肥力 如表4所示，3種群落土壤養分全氮、全磷、速效氮、速效鉀含量表現為B>C>A，速效磷含量表現為C>A>B，全鉀含量基本保持一致；全氮、全磷、速效氮、速效鉀在B、C與A之間呈現顯著差異(P<0.05)，速效磷在C與B之間呈現顯著差異(P<0.05)，全鉀在3種群落之間無顯著差異(P>0.05).由表5可知，3種群落土壤水分物理性質毛管持水量、最小持水量、毛管孔隙、總孔隙度表現為B群落最大，最大持水量和土壤通氣度表現為C群落最大.3種群落毛管持水量、最小持水量、毛管孔隙A、B與C之間差異顯著(P<0.05)，最大持水量和土壤通氣度C與A、B之間差異顯著(P<0.05)，總孔隙度B、C與A之間差異顯著(P<0.05)，土壤容重在3種群落之間無顯著差異(P>0.05).綜合比較土壤肥力各個指標發現，楓香群落肥力較好.

表4 三種群落土壤養分

表5 三種群落土壤物理性質

2.1.3 林地生產力 由表6可得，3種群落喬木蓄積量、灌木生物量、草本生物量均為B>A>C.灌木生物量A、B與C之間呈現顯著差異(P<0.05)，草本生物量B與A、C之間呈現差異顯著(P<0.05)，喬木蓄積量在3種群落之間無顯著差異(P>0.05).綜合比較3種群落林地生產力各個指標，表明楓香群落林地生產力較好.

表6 林地生產力

2.1.4 優勢種更新能力 由表7可知，3種群落幼苗比例表現為A>C>B，幼樹比例表現為B>A>C.幼苗比例在三種群落之間無顯著差異(P>0.05)，幼樹比例在A、B與C之間呈現顯著差異(P<0.05).綜合比較優勢種更新能力指標，表明原始櫟類群落更新能力較好.

2.1.5 恢復力 由表7可知，3種群落土層厚度與腐殖質厚度都表現為B>A>C，且在A、B與C之間呈現顯著差異(P<0.05)，綜合比較恢復力指標特性，發現楓香群落恢復力較好，有利于群落植被恢復.

2.1.6 森林災害 由表7可知，3種群落災害等級表現為B>A>C，3種群落森林災害之間無顯著差異(P>0.05).森林災害大小為次生櫟類群落最大，楓香群落最小.

表7 三種群落的優勢種更新能力、恢復力、森林災害

2.2 基于隸屬函數的三種群落穩定性評價

由表8可知，3種群落之間穩定性表現為：B>A>C，A、B與C之間呈現顯著性差異(P<0.05)，多樣性、優勢種更新能力表現為A>B>C，土壤肥力、林地生產力、恢復力、森林災害表現為B最大，多樣性和恢復力在A、B與C之間呈現顯著差異(P<0.05)，其他指標之間無顯著差異(P>0.05)，多樣性最高的群落，穩定性不是最高；同類群落中，A群落中樣地穩定性表現為1>2>3>5>4，樣地之間無顯著差異(P>0.05)，B群落中表現為8>7>6，樣地之間無顯著差異(P>0.05)，C群落中表現為11>10>9>12，樣地之間無顯著差異(P>0.05).

表8 不同森林群落的隸屬度函數值

2.3 群落穩定性與穩定性指標因子的相關性分析

將穩定性值與影響因素進行回歸分析，結果表明：群落穩定性與毛管孔隙極顯著正相關(P<0.01)，與總體simpson、喬木蓄積量、腐殖質厚度呈顯著正相關(P<0.05)(表9)，進行曲線擬合，得出指標因子與穩定性符合線性方程(圖1).其中圖1-A中穩定性與毛管孔隙符合線性方程y=0.040 5x+1.177 7(R2=0.655 2)，隨著毛管孔隙的增大而增大；圖1-B中穩定性與總體simpson符合線性方程y=0.551 6x+0.187 2(R2=0.489 3)，隨著總體simpson的增大而增大；圖1-C中穩定性與喬木蓄積量符合線性方程y=0.003 7x+0.064 6(R2=0.523 4)，隨著喬木蓄積量的增大而增大；圖1-D中穩定性與腐殖質厚度符合線性方程y=0.074 2x+0.301 5(R2=0.375 5)，隨著腐殖質厚度的增大而增大.

表9 穩定性與指標因子相關系數

圖1 穩定性與指標因子擬合曲線

3 討論

3.1 裕河自然保護區三種主要森林群落穩定性評價結果

本研究從物種多樣性、土壤肥力、林地生產力、優勢種更新能力、恢復力、森林災害6個方面構建穩定性評價指標體系，運用隸屬函數法對裕河自然保護區3種主要森林群落進行穩定性評價.楓香群落的土壤肥力、林地生產力、恢復力和森林災害均高于其它兩種群落，穩定性最高；原始櫟類群落物種多樣性、優勢種更新能力最高，僅次于楓香群落；次生櫟類群落6個方面均較低，穩定性最小.

植物群落的多樣性對穩定性有很重要的影響，有學者認為，多樣性越高穩定性越大[22]，也有學者認為多樣性和穩定性成負相關關系[23].安麗娟[24]研究了子午嶺馬欄林區3種森林群落的穩定性，研究結果表明多樣性影響群落的穩定性，但不能完全代表群落穩定；高潤梅[25]研究了山西文峪河上游河岸林群落穩定性，結果表明多數群落的多樣性與穩定性的表現不一致，物種多樣性是群落穩定性的必要條件.這都和本文的研究觀點一致，本研究發現多樣性最高的原始櫟類群落穩定性并未達到最高，而是處于中等穩定性，多樣性在中等的楓香群落穩定性反而最高，表明多樣性在一定的闕值內可以促進穩定性，但沒有明確的正負相關對應關系.因而多樣性是影響群落穩定性的主要因素，群落的多樣性和穩定性不是簡單地因果關系，多樣性對于群落的穩定性只是一個方面的反映，不能完全的表征群落穩定性.

土壤肥力主要包括土壤養分和土壤水分，土壤養分是保證植被健康生長的基礎，土壤水分是調節群落水循環的主要指標[26-27].宋啟亮[28]研究了5種低質林群落得出土壤物理性質指標和土壤養分指標較高的群落，穩定性相對較高.這和本文研究結果一致，3種森林群落中，楓香群落土壤物理性和養分較高，原因是長期的林下枯落物的積累形成較厚的腐殖質以及土層較深根系發達，有利于養分的吸收、轉化和合成以及調節水分的循環，土壤肥力較好，隸屬函數值高，穩定性好.

林地生產力一般用群落生物量來表征[8,14]，群落喬、灌、草生物量的多少決定了林地生產力的大小.張夢弢[14]研究了3種次生林群落的穩定性得出，林地生產力是影響穩定性的主要因素；郭其強[13]研究黃龍山主要森林群落的穩定性得出，林地生產力高的群落穩定性高，這都和本研究結果一致，本研究中喬灌草3層生物量都為楓香群落最高，隸屬函數值最大，林地生產力最好.

群落土壤的腐殖質以及土層厚度作為群落生境條件雖然不能直接影響群落的穩定性，但是可以側面反映群落的水、光、氣、熱條件和發展的趨勢，當生態系統受到破壞，生境條件好的地方將恢復更快[29].楓香群落腐殖質積累較多，土層相對較厚，生境條件較好，群落恢復力高；次生櫟類群落人為干擾劇烈，曾是當地種植木耳的經濟林，林下植被破壞，腐殖質相對較少，群落恢復力較差.

優勢種更新能力在一定程度可以反映群落的演替方向，影響群落的穩定性.3種群落幼苗占優勢種群落的比例無顯著顯著(P>0.05)，但次生櫟類群落幼樹匱乏，且與原始櫟類群落、楓香群落有顯著差異(P<0.05)，主要的原因可能是人為因素的破壞，另一方面是受生境條件的制約，群落內多有裸露巖石，幼苗到幼樹的死亡率較高，次生櫟類群落優勢種更新能力較差.

森林災害作為森林群落中常見的現象，對群落穩定性有一定影響.其中主要有火災、病蟲害、氣候災害等，在群落調查區域，并未發現大規模的火災及其他氣候災害，病蟲害是主要的森林災害.隨著氣候變化，有可能會引發火災等一系列災害，所以靈活選取指標來量化表征森林災害，判斷其對穩定性的影響.3種群落森林災害無顯著差異(P>0.05)，但次生櫟類群落由于喬木樹種單一，易引發病蟲害，森林災害相對較為嚴重.

3.2 穩定性與影響因素的相關性

森林群落的穩定性是多種林分因子、環境因子和外界干擾綜合作用的結果，本研究對穩定性與影響因素相關性檢驗，發現穩定性與毛管孔隙呈極顯著正相關，與總體simpson、喬木蓄積量、腐殖質厚度呈顯著相關.隨著毛管孔隙增大，相應的土壤孔隙增大，土體越疏松，植被根系所吸收利用的水分越多，土壤蓄水保水能力更強，群落越穩定；總體simpson對應物種多樣性，多樣性在一定程度上促進穩定性；肖雅文[30]研究蘇州近郊4種森林群落穩定性得出平均胸徑為影響群落穩定性的主要因子，而平均胸徑表明喬木蓄積量，與本研究結果一致，因此隨著喬木蓄積量增大群落穩定性越大.郭垚鑫[9]研究了秦嶺樺葉林群落的穩定性，研究表明腐殖質厚度是影響群落的穩定性的主要因子，這和本研究結果一致，腐殖質厚度越大，穩定性越高.

4 結論

本研究運用隸屬函數法評價森林群落穩定性，構建了物種多樣性、土壤肥力、林地生產力、優勢種更新能力、恢復力、森林災害6個方面的指標體系，更加全面的對森林群落穩定性進行評價，表明穩定性大小為：楓香群落>原始櫟類群落>次生櫟類群落，毛管孔隙度、總體simpson、喬木蓄積量、腐殖質厚度是影響三種森林群落穩定性的關鍵因子.研究還發現，多樣性在一定閾值內可以促進穩定性，但沒有明確比例關系，多樣性和穩定性之間的關系較為復雜.因此，為了提高群落的穩定性，還需加強自然保護區的管理，以保護生物多樣性為主，加強對樹種單一群落的經營管理，促使群落向著穩定健康的方向發展.