三明仙人谷不同海拔梯度下植物多樣性和群落結構探究

馮 巖

（福建三明市郊國有林場，福建三明 365000）

生物多樣性包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性等［1］。生物多樣性在維持整個生態系統平衡中起到了非常重要的作用［2］，生物多樣性的改變將直接影響整個生態系統的功能。隨著經濟全球化的發展、城市化的擴張及人口數量的持續增長，人類社會活動對生物多樣性的影響愈來愈顯著［3］，如棲息地喪失與生境的破碎化［4］、資源的過度開發利用、環境污染和氣候變化等，這些變化已經對物種的生存與發展造成了嚴重威脅［5-9］。

隨著海拔梯度的變化，溫濕度、光照強度和土壤養分發生改變，植物多樣性也隨之改變。例如，植物物種多樣性隨海拔的增加而呈現出先增后減的單峰模式［10］，在對長江三峽庫區海拔梯度下的研究也表現出相似的結果［11］。何艷華等對五鹿山植被進行研究，發現喬木層的α多樣性指數都呈顯著的單峰分布格局，草本層豐富度指數（Margalef）、香農-威納指數（Shannon-Wiener）較低海拔下隨海拔升高遞減，隨著海拔梯度升高，水熱組合發生變化，地帶性植被以及群落內的建群種和優勢種均發生了變化［12］。此外，對長白山不同海拔梯度上牛皮杜鵑群落物種多樣性進行了研究，認為海拔是影響牛皮杜鵑群落差異的主要因素，且海拔接近的群落間相似性系數較高［13］。

目前，對環境梯度下植物多樣性動態的研究還不夠全面，特別是城市森林在提供人類休閑娛樂生態功能的同時，對其多樣性的保護功能報道較少。為此，以三明市仙人谷城市森林生態系統為對象，研究海拔梯度下植物多樣性及植物群落結構特征，通過比較不同海拔下群落結構的差異性，以期為人類活動強烈背景下的城市森林植物保護及其功能的研究提供科學依據。

1 研究區域概況

試驗地位于福建省三明市仙人谷國家森林公園（E 117°38′35″，N 26°14′44″）。試驗區地處沿海內陸山區，屬中亞熱帶季風氣候，兼備有大陸性和海洋性氣候，表現為溫暖濕潤，四季分明，雨量充沛。夏季多東風炎熱多雨，冬季多東北風寒冷干燥。區域內年平均雨量1 656.3 mm，3—9 月是多雨季節，10 月至翌年2月為少雨季節。年平均氣溫19.4 ℃，極端最高氣溫41.4 ℃，極端最低氣溫-5.8 ℃，日平均溫度穩定通過≥10 ℃的年有效積溫3 579.6 ℃，年日照時間1 637.4 h，年蒸發量 1 592.3 mm，無霜期305 d。仙人谷森林公園內主要為原始林和次生林，據調查園區有維管束植物130 科、522 種，森林覆蓋率超95%。土壤有機碳含量平均為16.48 g·kg-1、全氮含量平均為1.73 g·kg-1，全磷含量平均為0.16 g·kg-1［14］。

2 研究方法

2.1 調查方法與試驗設計

根據景區地形的情況，于2014 年4 月對樣地進行了調查，在向陽面沿海拔400 m、500 m 和600 m 高程處每個海拔隨機選取3 塊15 m×15 m 的重復樣地進行調查，每個樣方內選擇10 m×10 m 亞樣方進行喬木調查，5 m×5 m 的亞樣方進行灌木調查，選擇1 m×1 m 的亞樣方進行草本調查。調查并記錄每個樣方內高于5 cm 的每種植物的名稱、冠幅、株數和蓋度。其中，樣方內各物種按照生活型劃分為一年生草本、多年生草本、一年生草質藤本、多年生草質藤本和小灌木5 個生活型。

2.2 生物多樣性計算

根據物種多樣性的測度指數來分析植物多樣性，以α多樣性指數（Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數）及均勻度指數（Pielou）來分析［15］，公式如下：

Simpson 指數=1-∑Pi2

Shannon-Wiener 指數＝-∑PilnPi

式中：Pi指種的個體數占群落中總個體數的比例。

Pielou 指數＝H/Hmax

式中：H指香農威納指數；Hmax 指最大香農維納指數。

2.3 數據分析

采用Excel、Sigmaplot 12.0、SPSS 20.0 等對數據進行了整理與分析。差異顯著性檢驗設為P＜0.05。

3 結果與分析

3 個海拔梯度一共有80 種植物，分布于46 科73 屬。從圖1 可知，科的數量隨海拔梯度的增加而增加，400 m和500 m 處的種數，分別是32 和31；600 m 處較高，為 44（圖1a）；400 m、500 m、600 m 處的屬的數量為31、30、42（圖1b）；400 m、500 m、600 m 處的科數分別為22、24、28（圖1c），600 m 處的科屬種的數量皆為最高。

Pielou 均勻度指數隨樣地海拔的增加而呈現出先增加后減少的趨勢，分別為0.62、0.87 和0.80（圖1d）。Shannon-Wiener 指數隨海拔的升高而增加，分別為2.19、3.03 和3.11（圖1e）。α多樣性的Simpson 指數在海拔400 m 為0.79，而500 m 和600 m 分 別 為0.92 和0.91（圖1f）。

圖1 海拔梯度下植物多樣性特征（海拔/m）

圖2 表明，海拔500 m 處的喬木科屬種的數量都低于400 m 和600 m。灌木種和屬的數量都隨海拔梯度的上升而增加，科數500 m 處最大，400 m 低于600 m。草本的科屬種的數量則是600 m ＞500 m ≥400 m。喬木的Pielou 指數隨海拔梯度的增高而下降，喬木的Shannon-Wiener 指數和Simpson 指數500 m 處的最低，400 m 處最高。灌木和草本在500 m 處的3 個多樣性指數皆高于400 m 和600 m。

圖2 海拔不同植物功能群的生物多樣性特征

雙因素統計結果見表1，功能群和海拔都顯著的影響科屬種的數量（P＜0.01），功能群和海拔對科屬種的影響有交互作用（P＜0.01），對科屬種的3 個多樣性指數的影響無交互作用。功能群對科屬種的Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數都有顯著性影響（P＜0.05），而對科屬種的Pielou 指數皆無顯著性影響。海拔對科屬種的3 個多樣性指數均無顯著性影響。

表1 海拔與功能群對植物多樣性影響的雙因素方差分析

根據表2 可知，3 個海拔梯度共有的植物共有21種，分布于18 科。其中，山蒼子（Litsea cubeba）、黃瑞木（Adinandra millettii）、虎皮楠（Daphniphyllum oldhami）、黃絨潤楠（Machilus grijsii）、鐵線蕨（Adiantum capillusveneris）及淡竹葉（Lophatherum gracile）六種植物在3 個海拔均有發現。粗葉榕（Ficus hirta）、大葉白紙扇（Mussaenda esquiroillLevl.）、枇杷葉紫珠（Callicarpa kochiana）、二列葉柃（Eurya distichophylla）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、南酸棗（Choerospondias axillaria）、馬尾松（Pinus massoniana）及芒萁（Dicranopteris dichotoma）在400 m 和600 m 均有發現。狗骨柴（Tricalysia dubia）、華南紫萁（Osmunda vachellii）、烏飯樹（Vaccinium bracteatum）在400 m 和500 m 處有發現。矩圓鼠刺（Itea oblonga）、山血丹（Ardisia punctata）、斜方復葉耳蕨（Arachniodes rhomboidea）、鐮羽貫眾（Cyrtomium balansae）在500 m 和600 m 處有發現。

表2 不同海拔梯度下出現的共有種

此外，400 m 處還有大芽南蛇藤（Celastrus gemmatus）、毛花連蕊茶（Camellia fraterna）、細枝柃（Eurya loquaiana）等15 種特有植物；栲（Castanopsis fargesii）、赤楠（Syzygium buxifolium）、山礬（Syplocos sumuntia）等18 種植物僅在500 m 處出現；楤木（Aralia chinensis）、杜莖山（Maesa japonica）紅腺懸鉤子（Rubus stimulans）等26 種植物僅在600 m 處有發現（見表3）。

表2 其中“√”代表該海拔存在此物種，表3 中各植物學名為：大芽南蛇藤（Celastrus gemmatus）、毛花連蕊茶（Camellia fraterna）、細枝柃（Eurya loquaiana）、山烏桕（Sapium discolor）、尖萼紅山茶（Camellia edithae）、水竹（Phyllostachys heteroclada）、木荷（Schima superba）、陰香（Cinnamomum burma-nnii）、石櫟（Lithocarpus glaber）、楊梅（Myrica rubra）、半邊旗（Pteris semipinnata）、小木通（Clematis armandii）、福建蓮座蕨（Angiopt-eris fokiensis）、五節芒（Miscanthus floridulus）、金毛狗脊（Cibotium barometz）、栲（Castanopsis fargesii）、赤楠（Syzygium buxifolium）、山礬（Syplocos sumuntia）、禿瓣杜英（Elaeo-carpus decipiens）、裂斗錐（Castanopsis fissa）、瓜馥木（Fissistigma oldhamii）、桃葉石楠（Photinia prunifolia）、草珊瑚（Chloranthus glabra）、多花蓬萊葛（Gardneria multiflora）、刨花潤楠（Machilus pauhoi）、狹葉山胡椒（Lindera angustifolia）、常山（Dichroa febrifuga）、厚葉紅淡比（Cleyera pachyphylla）、大葉青岡（Cyclobalanopsis jenseniana）、花葶苔草（Carex scaposa）、木防己（Cocculus orbiculatus）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、刺葵（Phoenix hanceana）、鉤藤（Uncaria rhynchophylla）、野木瓜（Holboellia coriacea）、梔子（Gardenia jasminoides）、多脈酸藤子（Embelia oblongifolia）、石栗（Aleurites moluccana）、楤木（Aralia chinensis）、杜莖山（Maesa japonica）、紅腺懸鉤子（Rubus stimulans）、三葉五加（Acanthopanax henryi）、楓香（Liquidambar formosana）、木莓（Rubus swinhoei）、灰毛泡（Rubus irenaeus）、南五味子（Kadsura longipedunculata）、朱砂根（Ardisia crenata）、福建山礬（Symplocos fukienensis）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）、格藥柃（Eurya muricata）、絡石（Trachelospermum jasminoides）、求米草（Oplismentls undulatifolius）、烏蕨（Stenoloma chusanum）、武夷山鱗毛蕨（Dryopteris wuyishanica）、土茯苓（Smilax corbularia）、海金沙（Lygodium japonicum）、雞屎藤（Paederia scandens）、里白（Hicriopteris glauca）。

4 結論與建議

研究結果表明，科的種類及Shannon-Wiener 多樣性指數隨海拔梯度的增加而增加，而屬的種類、物種數、Simpson 指數和Pielou 均勻度指數都表現為在最低海拔400 m 處調查樣地最小。這種現象可能是因為海拔越高，人類活動對環境造成的影響就越低，同時隨著海拔的增加，水熱條件發生改變，捕食者的數量減少且種類也發生改變。再加上隨海拔的增加，1～20 cm 的土壤中的有機碳和總氮含量也發生了改變［14］，這些因素共同作用于植物的生長繁殖，從而影響植物的多樣性。

海拔的變化影響到不同功能群植物在科屬種分類水平上的數量，且這海拔和功能群分類對科屬種的影響有交互作用。海拔500 m 處的喬木科屬種的數量均低于400 m 和600 m。灌木種和屬的數量都隨海拔梯度的上升而增加，科數500 m 處最大，400 m 低于600 m。草本的科屬種的數量則是600 m ＞500 m ≥400 m。喬木的Pielou 指數隨海拔梯度的增高而下降，喬木的Shannon-Wiener 指數和Simpson 指數500 m 處的最低，400 m 處最高。灌木和草本在500 m 處的3 個多樣性指數在皆高于400 m 和600 m。功能群對科屬種的Simpson指數和Shannon-Wiener指數都有顯著性影響，而對科屬種的Pielou 指數皆無顯著性影響，但海拔對科屬種的3 個多樣性指數均無顯著性影響，說明不同功能群的植物對環境的響應不同，從而影響到植物多樣性和群落結構的差異［11-13］。

對于不同海拔出現的物種，研究認為在3 個海拔都出現的為廣布種，對于不同的海拔土壤和氣候等特征都能夠適應，而僅出現在一個海拔中的植物則稱之為特有種，3 個海拔梯度的特有種分別稱之為低海拔特有種、中海拔特有種及高海拔特有種。研究發現，山蒼子、黃瑞木、虎皮楠、黃絨潤楠等六種植物為廣布種，低海拔特有種大芽南蛇藤、毛花連蕊茶等15種植物，中海拔特有種有栲、赤楠、山礬等18 種植物；高海拔特有種有楤木、杜莖山、紅腺懸鉤子等26 種植物。其中低海拔特有種以喬木 居多。

研究發現，三明市仙人谷國家森林公園不同海拔影響植物多樣性和群落結構，為在三明市打造城市綠道，增加森林城市生態福祉的同時，不僅要考慮人為活動對植物多樣性的潛在影響，而且還要進一步研究造成植物分布差異的生境影響和植物本身生理生態機制，以期為生態文明建設提供科學依據。