嫩江高峰林區基于環志監測的田鹀遷徙動態*

李顯達 郭玉民 邢曉瑩 錢法文 方克艱 姚恒彪

(1.北京林業大學生態與自然保護學院 北京 100083； 2.黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然保護區服務中心 嫩江 161499； 3.黑龍江高峰鳥類保護環志站 嫩江 161407； 4.東北林業大學野生動物與自然保護地學院 哈爾濱 150040； 5.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 全國鳥類環志中心 北京 100091； 6.哈爾濱廣播電視大學 哈爾濱 150001)

田鹀(Emberizarustica)為我國的冬候鳥。越冬區域包括東北南部和華北、華東、華南、華中及西北等地； 遷徙途經東北地區； 繁殖分布包括北歐，俄羅斯的科拉半島、烏拉爾、西伯利亞、堪察加半島、貝加爾湖西部和北部、鄂霍次克海岸、薩哈林島和千島群島北部； 在哈薩克斯坦、吉爾吉斯平原、蒙古高原、朝鮮半島、日本群島等地亦有遷徙和越冬(趙正階， 2001)。

近些年，鳥類數量呈現大幅度下降，尤其是在歐亞大陸長距離遷徙的雀形目鳥類的種群數量正處在持續的下降之中，引起鳥類學者的關注(Donaldetal., 2006； Ingeretal., 2015； Jiaoetal., 2016； Edeniusetal., 2017； Benítez-Lpezetal., 2017； Rosenbergetal., 2019)。其中，黃胸鹀(Emberizaaureola)種群數量表現最為明顯，呈現大幅度衰減(Tamadaetal., 2014); IUCN紅色名錄已經在短短的13年中把黃胸鹀從“無危(least concern, LC)”，迅速升級為“極危(critically endangered, CR)”。田鹀種群數量也出現了下降趨勢(李顯達等， 2013； Daleetal.， 2013； Edeniusetal.， 2017); 已經由2012年以前的“無危”升級為“易危(vulnerable, VU)”(BirdLife International,2020)。

高峰林區環志的田鹀數量各年度差異顯著，本研究試圖通過高峰林區田鹀環志數量與氣候因子的相關性、種群數量波動了解田鹀的遷徙動態及相關分析，為保護鳥類資源提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況 高峰林區(49°0′12.87″—49°9′20.70″N，125°9′11.06″—125°25′13.39″E)地處大、小興安嶺之間，伊勒呼里山東南部，嫩江河谷東岸、松嫩平原北隅的黑龍江省嫩江市高峰林場境內,面積4 085 hm2。按自然地理區劃，屬于古北界東北區長白山地亞區小興安嶺山地省，并處于大興安嶺亞區大興安嶺北部山地省、長白山地亞區小興安嶺山地省、松遼平原亞區中部波狀平原省的交匯處(張榮祖， 2004)。林區植被屬于小興安嶺植物區系，原始林相為樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)闊葉混交林。目前的植被以樟子松、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、興安落葉松(Larixgmelinii)等人工林為主，間有少許杞柳(Salixpurourea)、山刺玫(Rosadavurica)、平榛(Corylusheterophylla)。林區內成片的針葉林與農田鑲嵌分布，為鳥類提供了良好的棲息地，是許多途經松嫩平原遷徙候鳥的重要停歇地和食物補給站。

1.2 研究方法 1998年開始，在高峰林區的林緣、水邊等地選擇有代表性的生境布設粘網，進行捕鳥環志。每年春季環志時間為3月15日至5月31日，秋季為8月15日至11月20日，在不同生境設置網高3 m、長20 m的粘網，布設數量為70片； 每隔0.5 h巡視一遍粘網，將入網鳥類取下放入鳥袋，環志、記錄后放飛。

田鹀的性別主要根據頭部羽色進行判別，年齡根據尾羽磨損、翼羽換羽情況、虹膜顏色等進行判別(Svensson, 2005； 李顯達， 2018)。高峰林區距離嫩江氣象站僅6 km，因此，氣象數據直接使用中國氣象科學數據共享服務網的嫩江氣象站2001—2017年逐日記錄。

環志回收：回收(Recovery)指鳥類環志后被再次捕到，從而得到的遷徙停歇地、間隔日數、遷徙距離等等很多相關信息。按照回收時間、地點可分為重捕(Recapture)[鳥類環志放飛后，在同一環志地、在同一環志季節被再次捕獲(或觀察到)獲得的信息]、歸家(Get home)[鳥類在繁殖地被環志放飛后，在同一環志地、在不同環志季節被再次捕獲(或觀察到)獲得的信息]、歸返(Return)[鳥類在非繁殖地被環志放飛后，在同一環志地、在不同環志季節被再次捕獲(或觀察到)獲得的信息]、異地回收(Rearrest in different areas)[鳥類環志放飛后，在不同環志地被再次捕獲(或觀察到)獲得的信息] 4種。

幼鳥越冬損失率：按(上年秋季幼鳥數量比值-翌春幼鳥數量比值×上年秋季成鳥數量比值/翌春成鳥數量比值)×100%計算。

嫩江縣農藥銷售量的統計數據來自《嫩江縣2001—2017統計年報》。

利用SPSS 22.0軟件對環志數據與氣象數據因子、農藥銷售量進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 環志結果 1)環志數量的變化 2001年3月至2017年12月，在嫩江高峰林區共環志鳥類189種299 278只，春季環志151種121 928只，秋季環志162種177 350只。其中，田鹀環志數量18 155只(春季6 756只，秋季11 399只)，占環志總量的6.1%。

依環志數量，田鹀春季遷徙期主要集中在3月下旬至4月中旬，而4月上旬是遷徙高峰期(圖1)。其中2002年春季環志數量最多，達3 072只，日環志數量最多可達到172只(2002年4月1日)。田鹀秋季遷徙主要集中在9月下旬至10月中旬，秋季遷徙高峰主要集中在10月上旬(圖2)。其中2001年秋季環志數量最多，達2 388只，秋季日環志數量最多的是2005年9月30日，達到 279只。

圖1 2001—2017年春季田鹀環志數量變化Fig. 1 Rustic Bunting quantitative changes of banding in spring from 2001 to 2017

圖2 2001—2017年田鹀秋季環志數量變化Fig. 2 Rustic Bunting quantitative changes of banding in Autumn from 2001 to 2017

從圖3可以看出，在17年的連續監測中，在高峰林區每年春秋2季田鹀的環志數量呈下降趨勢，而且下降速度很快。春季從2009年開始，田鹀的環志數量不足200只，最少的一年是2013年(16只)，相對于環志數量最多的2002年(3 072只)減少了99.5%； 秋季從2012年開始，田鹀的環志數量不足200只，最少的一年是2014年(34只)，相對于環志數量最多的2001年(2 388只)減少了98.6%。

圖3 2001—2017年田鹀環志數量變化Fig. 3 Rustic Bunting quantitative changes of banding from 2001 to 2017

2)雌雄遷徙日程差異 春季雌性比例略低，雌雄比平均達到44.6∶55.4； 秋季的雌雄比例相差較大，雌雄比平均為61.1∶38.9。

從圖4可知，春季最早到來的田鹀零星個體中，雄性較多。不同性別的田鹀幾乎同步遷徙。春季遷徙時，初期以雄性為主，4月中旬至5月上旬，則雌雄數量幾乎相當，而遷徙末期，則又以雄性比例較高，但總體數量偏少。

圖4 田鹀春季不同性別遷徙趨勢Fig. 4 Rustic Bunting migration trends of different sexes in Spring

秋季恰恰相反。秋季遷徙時，先期以雌性為主，9月下旬至10月中旬，則雌雄數量幾乎相當，而后期則又以雌性比例較高，但數量較少(圖5)。

圖5 田鹀秋季不同性別遷徙趨勢Fig. 5 Rustic Bunting migration trends of different sexes in Autumn

3)成幼比例 秋季環志的田鹀中，成鳥(2年以上，記為2或2+)與當年幼鳥(記為1)的比例為 25.4∶74.6。翌年春季環志的成幼比例為 43.3∶56.7，相對于成鳥，幼鳥越冬損失率高達41.3%。

4)環志回收 高峰林區田鹀回收信息共有8條，其中: 高峰環志被天津、帽兒山等地異地回收的信息為6條，歸家回收信息1條，回收到黑龍江尚志帽兒山環志的田鹀1只(表1)。我國回收到北歐地區環志的田鹀6只，回收俄羅斯遠東地區環志的田鹀1只； 我國吉林琿春環志的田鹀被韓國回收(表2)。

表1 2001—2017年高峰林區田鹀環志回收信息①Tab.1 Recovery information of Rustic Bunting in Gaofeng forest region from 2001 to 2017

表2 2001—2017年田鹀跨國環志回收信息①Tab.2 Recycling information of banding of Rustic Bunting from 2001 to 2017

回收間隔日數最長為1 970天。這只田鹀(環號：B19-2345)于2002年4月16日環志， 2007年9月6日回收，至少存活了6年3個月。

瑞典2002年8月31日環志的當年出生雌性田鹀幼鳥(環號： 1EK56438)，于2002年10月26日在天津回收，歷時57天，直線距離6 388 km，平均每天遷飛112 km。

這些回收信息表明，在北歐及俄羅斯遠東地區繁殖的田鹀，經高峰林區、帽兒山等地遷往天津或天津以南地區越冬， 或者經吉林東部遷往韓國等地越冬。

2．2 環志數量與有關因子的相關性分析 1)氣候因子 對田鹀2001—2017年環志數量與氣溫、地面溫度、氣壓、風速、風向、降水量、相對濕度、蒸發量、日照時數等氣候因子進行相關性分析，結果見表3。

表3 田鹀日環志數量與氣候因子的相關系數①Tab.3 The correlation of daily banding number of Rustic Bunting with climatic factors

通過相關性分析發現，在春季，田鹀的環志量與蒸發量、極大風速、極大風速的風向、最大風速、最大風速的風向呈顯著正相關， 與氣溫、最低地面溫度呈顯著負相關； 而秋季則與氣溫、地面最高溫度、極大風速、極大風速的風向呈顯著正相關，與相對濕度呈顯著負相關。

2) 農藥銷售量 2006—2017當地農藥銷售量(表4)與田鹀春季、秋季環志數量的相關性系數分別為-0.697、-0.796，均呈顯著負相關。

表4 嫩江縣2001—2017年農藥銷售統計Tab.4 Statistics of pesticide sales in Nenjiang County from 2001 to 2017

3 討論

環志是進行鳥類監測的重要手段，長期的定點、定期、相同強度監測可以比較客觀地反映鳥類的遷徙規律、鳥種分布及種群數量變化(張孚允等， 1997)。在17年的連續環志監測中，高峰林區田鹀的年環志數量正持續急劇下降，其他地區類似現象也有報道(Jiaoetal.， 2016； Edeniusetal.， 2016)。

3.1 田鹀種群數量急劇下降的原因 1)農藥的不合理使用。隨著現代農業的發展，除草劑、殺蟲劑等農藥使用量驟增(Fujiietal.， 2012)，提高了農業生產效率，并解放了農村勞動力，降低了農業生產成本。但這種規模化的農業生產，在草害、蟲害減少的同時，卻對以草籽、昆蟲為食物的鳥類造成了諸如體內藥物殘留(Haoetal.， 2018)、免疫力和繁殖能力降低，甚至直接造成死亡(Hallmannetal.， 2014； Lopezetal.， 2015； Millotetal.， 2017； Groffenetal.， 2019)等危害，從而導致鳥類數量持續減少(Donaldetal.， 2006； Engetal.， 2019)。通過調查發現，高峰林區鳥類環志數量連年銳減與嫩江縣農藥銷售量逐年快速遞增呈顯著負相關。今后應降低農藥用量，以減輕對鳥類的傷害。現代農業不僅是指農業機械的現代化及除草劑、殺蟲劑等農藥的大規模使用，而應是更科學、合理、適度地使用農藥，既能合理控制草害、蟲害，又能兼顧野生鳥類等動物的生存，為其提供相應的食物和隱蔽所，從而達到生態系統的平衡和可持續發展(Rohretal.， 2017)。

2)地表水質污染。田鹀春季遷徙時，適逢干旱少雨，農林交錯地帶的河溝、水塘是其主要飲水地。一些農民環保意識不強，在農田附近取水兌藥時將農藥瓶隨地亂扔，并在水溝旁洗涮噴藥罐，導致水質污染，對生態環境造成極大破壞，給鳥類的生存構成極大的安全隱患(M?rtletal.， 2019； Tangetal.， 2015)。

3)隨著人類對農田需求的增加，森林、濕地等鳥類棲息地被大量開墾，致使鳥類棲息地萎縮，加之氣候變化等諸多原因，田鹀的繁殖數量在急劇減少(Urban， 2015； Fraixedasetal.， 2017； Bayetal.， 2018)。

4)非法獵捕。 由于田鹀是集群活動的鳥類，而且易于誘捕，是傳統的被獵捕的鳥類。在執法檢查時，發現每年都有大量的鹀類、雀類被捕殺、販賣(Burivalovaetal.， 2017； 李翔等， 2019)。尤其近幾年不合理的放生活動(中國鳥類觀察編輯部， 2018)，刺激了非法獵捕和市場交易，殘害了很多鳥類的生命，加快了鳥類大量減少的速度(Kampetal.， 2015； Margalida， 2019)。

3.2 環志數量的相關性分析 田鹀環志數量與氣象因子相關性分析表明，在春季，田鹀的環志量受風的影響較大， 溫度對環志數量的負影響較大。這可能是因為田鹀體型較小，田鹀的采食習性和能量積累、飛行速度受氣象因子影響較大，尤其是最低地面溫度直接影響田鹀的飲水和采食。

而在秋季，與溫度、風呈顯著正相關，表明高峰林區的樹木能為遷徙途中的田鹀避風、遮陰，從而得到休息； 而以針葉林為主的高峰林區不能在陰雨天為田鹀提供較好的避雨場所(闊葉林的避雨效果好于針葉林)。

總體上，田鹀在秋季遷徙時受氣流影響非常大，氣流強度、方向不僅導致當地氣候的變化(升溫、降溫等)，極大風速、極大風速的風向還主導著鳥類的遷徙方向和遷徙時間。田鹀鳥類體型較小，受氣流和溫度的影響很大。長期的遷徙習性使其能敏銳地感知氣壓、地面溫度變化等天氣情況，巧妙地利用氣流進行遷徙；由于每年氣候變化不同，田鹀借助氣流遷徙的狀況也不盡相同(郭玉民， 2002； 李顯達等， 2013； 2014； 2016)。

3.3 遷徙日程的性別差異 多年觀察發現，田鹀春季先期遷來的個體中，雄性數量較多，遷徙高峰期時，則雌雄數量幾乎相當，后期，則又是雄性比例較高，但數量很少。

這種現象主要是因為春季遷徙中成體雄鳥需要先行飛返至繁殖地占區，雌成鳥隨后抵達參與繁殖，亞成體往往最后返回或另行尋覓適宜棲息地，遷徙相對滯后一些。

秋季遷徙時，先期以雌性為主，9月下旬至10月中旬，則雌雄數量幾乎相當，而后期，則又是雌性比例較高。出現這種情況，可能是由于體力原因，幼鳥、雌鳥先行向南方遷徙，而且遷徙時間較長。雄性成鳥體力較好，往往在天氣惡化前一刻借助氣流快速遷過(李顯達等， 2013)。

3.4 成幼越冬損失率 相對于成鳥，幼鳥越冬損失率高達41.3%。幼鳥損失率高于成鳥的原因，應與幼鳥趨避惡劣環境、躲避天敵捕食、獲得食物等生存能力弱于成鳥有關，但大量幼鳥死亡也反襯出該物種面臨較大的生存壓力。

3.5 遷徙路徑、距離、速度以及個體壽命 高峰林區田鹀回收信息表明本區域是田鹀重要的遷徙停歇地，并監測到一只壽命至少可達6年3個月的田鹀。秋季經過高峰林區遷徙的田鹀途徑尚志等地，到天津地區或天津以南地區越冬。春季基本按照原路遷徙返回繁殖區。

異地回收、歸返的回收信息中，秋季環志、第2年春季的回收信息最多，或許表明在高峰林區環志的田鹀到達越冬地后，翌年向繁殖地遷徙時依舊經過高峰林區。

回收信息及相關研究(趙英敏， 2008)表明，在北歐及俄羅斯遠東地區繁殖的田鹀，經高峰林區、帽兒山等地遷往天津或天津以南地區越冬； 或者經吉林東部遷往韓國等地越冬。日遷飛距離可達到112 km。

而在高峰林區環志、到達繁殖地后，再次從繁殖地遷往越冬地時經過高峰林區的回收信息極少的原因，有可能是田鹀為躲避不利于遷徙的氣候變化等因素而采取的由屏障回避、前方最佳生境引導等導致的繞道遷飛(郭玉民， 2002)，亦或這期間損失率較大所致。

4 結論

基于連續17年共18 155只田鹀環志數據的研究結果，發現田鹀的種群數量急速下降,相對于環志數量最多的年份，環志數量下降90%以上。在遷徙的初期和末期，雌雄比例存在差異(春季遷徙先期雄性比例占優勢，秋季遷徙先期則雌性比例占優勢)。田鹀的遷徙受風速、風向和溫度等氣候因子影響明顯。依據環志回收信息，推測中國東北地區是田鹀等鳥類的重要遷徙通道，而且遷徙路線相對穩定； 自然條件下，田鹀壽命可達6年以上。日遷飛距離可達到112 km。農藥的不合理使用、地表水質污染以及棲息地破碎化、非法獵捕等是影響田鹀生存的主要因素。建議依據田鹀等鳥類生物學習性，適時加大執法宣傳和行動力度，合理使用高效、低毒和低殘留農藥，加強鳥類棲息地的保護，堅持長期的鳥類環志監測，進一步探索鳥類遷徙規律，促進鳥類種群的恢復。