浙江慶元巾子峰國家森林公園植被群落的數量分類與排序

李偉成，鄭彥超，盛海燕，樓 毅，于 輝

（1.國家林業和草原局 竹子研究開發中心 浙江省竹子高效加工重點實驗室，浙江 杭州 310012；2.國家林業和草原局 華東調查規劃設計院，浙江 杭州 310019；3.杭州市生態環境科學研究院，浙江 杭州 310014；4.大興安嶺林業集團公司，黑龍江 大興安嶺 165000）

植被數量分類和排序是植被生態學研究的熱點問題之一，被廣泛應用于森林、草原、濕地等各種生態類型的群落研究中[1?5]。數量分類是植被分類的分支學科，是基于樣方及物種間相似關系之上的一種分類方法，通過計算樣方或物種間的相似系數，把樣方或物種歸并為組，使得組內成員盡量相似，而不同組的成員盡量相異。雙向指示種分析(twinspan)是常用的數量分類方法之一，它能同時完成樣方和物種的分類，并反映一定的生態特征。排序是將樣方或物種排列在一定的空間，使得排序軸能夠反映一定的生態梯度，從而能夠解釋植被或物種的分布與環境因子間的關系。只使用物種組成數據的排序稱為間接排序，同時使用物種數據和環境因子數據的排序稱為直接排序。去趨勢對應分析(DCA)和典范對應分析(CCA)是應用最為廣泛的間接排序和直接排序方法[6]。應用植被數量分類和排序不僅可以把植物群落的分布格局與環境因子進行比較，還可以更好地解釋植被或物種的分布與環境因子之間的關系，具有重要的生態學意義[4, 7?8]。浙江省慶元縣巾子峰地處亞熱帶常綠闊葉林植被帶，區內生物多樣性豐富，特有珍稀物種多。浙江省正按照“一園兩區”思路建設錢江源—百山祖國家公園，其中，慶元巾子峰國家森林公園作為中亞熱帶常綠闊葉林生態系統的典型代表，將與浙江鳳陽山—百山祖國家級自然保護區、浙江慶元大鯢國家級水產種質資源保護區等自然保護地整合為百山祖國家公園。范良敏等[9?10]對該公園的木本植物區系及生態旅游開發進行了研究，但關于其森林群落的數量分類、排序、環境生態因子之間的關系還未見報道。本研究以巾子峰國家森林公園森林群落為研究對象，運用雙向指示種分析分類和去趨勢對應分析、典范對應分析排序方法，分析其植被群落類型及特征，揭示森林群落及優勢種與環境因子之間的關系，以期為巾子峰國家森林公園的科學管理、有效保護和可持續利用提供基本資料和科學依據。

1 研究地點與方法

1.1 研究區概況

巾子峰國家森林公園位于浙江省慶元縣西部，面積 5 752 hm2，27°27′～27°39′N，118°50′～119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。該區氣候屬中亞熱帶季風氣候區，溫暖潮濕，雨水充沛，四季分明。年平均氣溫為17.2 ℃，最高月平均氣溫26.9 ℃，最低月平均氣溫7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相對濕度76%；年平均日照時數1 828.2 h，日照率41%；年平均無霜期256.0 d。土壤類型為紅壤和黃壤2個土類，均為地帶性土壤。紅壤廣泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黃壤分布于800 m以上的中低山。主要植被類型有常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、針闊葉混交林、針葉林、毛竹Phyllostachysedulis林等，地帶性典型植被為常綠闊葉林。

1.2 樣方設置與記錄

2019年4?5月，在巾子峰國家森林公園海拔500～1 500 m內，隔100 m設置1個取樣區間，每個取樣區間布設2～8個20 m×20 m樣方，共布設10個取樣區間48個樣方。記錄樣方內胸徑(DBH)≥2 cm的木本植物個體種名、高度、胸徑、蓋度，每種灌木及草本的種名、高度、蓋度、株數或叢數，同時記錄每個樣方的海拔、坡向、坡度、土壤類型、土壤濕度、土壤溫度。其中，海拔高度用全球定位系統測量，坡向和坡度用羅盤儀測定，土壤溫度和土壤濕度用Veinasa-TS土壤溫濕速測儀測量。48個樣方的各個生境因子如表1所示。

表 1 浙江慶元巾子峰國家森林公園樣方環境因子Table 1 Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang

表 1 (續)Table 1 Continued

1.3 數據處理

1.3.1 重要值 用重要值表示每個物種在森林群落中的優勢程度，按照喬木樹種、灌木及草本植物不同的生長特征，選擇不同的重要值計算方法。計算公式如下：喬木樹種重要值=(相對密度+相對優勢度+相對頻度)/3。灌木及草本植物重要值=(相對蓋度+相對高度)/2。

1.3.2 環境因子 海拔高度、坡度、土壤濕度、土壤溫度直接測量數值。用數字表示不同的土壤類型，其中：0代表紅壤，1代表黃壤。為了分析森林群落的向陽程度，將坡向因子進行轉換，以數字表示不同的坡向等級，其中：1 表示北坡 (0°～22.5°和 337.5°～360°)，2 表示東北坡 (22.5°～67.5°)，3 表示西北坡(292.5°～337.5°)，4 表示東坡 (67.5°～112.5°)，5 表示西坡 (247.5°～292.5°)，6 表示東南坡 (112.5°～157.5°)，7 表示西南坡 (202.5°～247.5°)，8 表示南坡 (157.5°～202.5°)。數值越大說明越向陽。

1.3.3 數量分類 使用 Wintwins 2.3 軟件，采用雙向指示種分析分類方法，對由 48 個樣方及樣方內194個種的重要值組成的48×194維矩陣進行分析，得出數量分類結果。

1.3.4 排序 使用 CANOCO 4.5 軟件[11]，采用去趨勢對應分析排序方法，對由 48 個樣方及樣方內194個種的重要值組成的48×194維矩陣進行分析，得出排序結果。采用典范對應分析對由48個樣方及樣方內194個種的重要值組成的48×194維矩陣和48個樣方及6個環境因子組成的48×6維矩陣進行分析，得出排序結果。

2 結果

2.1 植被群落物種組成

野外調查共記錄種子植物193種，隸屬66科129屬。科物種組成占總物種數比例分別為殼斗科Fagaceae 28.79% (19 種)、樟科 Lauraceae 27.27% (18 種)、山茶科 Theaceae 13.64% (9 種)、杜鵑花科Ericaceae 13.64% (9 種)、薔薇科 Rosaceae 13.64% (9 種)、冬青科 Aquifoliaceae 9.09% (6 種)、禾本科Gramineae 9.09% (6 種)、茜草科 Rubiaceae 9.09% (6 種)、金粟蘭科 Chloranthaceae 7.58% (5 種)、百合科Liliaceae 7.58% (5種)。根據表2中群落不同層次物種重要值的排序可知(排名前20)，喬木層優勢物種主要為杉木、木荷、黃山松、青岡、甜櫧、紅楠、少葉黃杞和擬赤楊。灌木層優勢種為杜莖山、草珊瑚、隔藥柃和映山紅。草本層優勢種為蕨、芒萁、黑足鱗毛蕨、中華薹草、白茅、江南卷柏和藎草。

表 2 浙江慶元巾子峰國家森林公園植被群落優勢種數量特征Table 2 Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

表 2 (續)Table 2 Continued

2.2 雙向指示種分析分類結果

根據中國植被群落的分類原則[12]和雙向指示種分析分類結果，將48個樣方分成10個群叢(圖1)，采用生境指示種及群叢優勢種的方式對群叢進行命名。各群叢環境因子描述見表3。

圖 1 浙江慶元巾子峰國家森林公園植被群落的雙向指示種分析分類結果樹狀圖Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

表 3 浙江慶元巾子峰國家森林公園植被群落各群叢環境因子描述Table 3 Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

群叢Ⅰ：黃山松-映山紅-東方古柯-少花萬壽竹群叢 AssociationPinustaiwanensis-Rhododendronsimsii-Erythroxylumsinense-Disporumuniflorum，包括 38、39、43號樣方。喬木層優勢種為黃山松，主要伴生種為木荷。灌木層優勢種為映山紅、東方古柯，主要伴生種為宜昌莢蒾、麂角杜鵑Rhododendron latoucheae。草本層優勢種為少花萬壽竹、藜蘆。

群叢Ⅱ：黃山松-木荷-映山紅-多花黃精群叢AssociationPinustaiwanensis-Schimasuperba-Rhododendronsimsii-Polygonatumcyrtonema，包 括 34、41、42、44、45號樣方。喬木層優勢種為黃山松、木荷、青岡、甜櫧，主要伴生種為浙閩櫻Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitseaauratavar.paraciculata、苦茶槭、湖北鵝耳櫪Carpinus hupeana、多脈鵝耳櫪Carpinuspolyneura。灌木層優勢種為映山紅、麂角杜鵑，主要伴生種為映山紅、江南越橘、中華野海棠。草本層優勢種為多花黃精、少花萬壽竹。

群叢Ⅲ：甜櫧-木荷-黃丹木姜子-少花萬壽竹群叢AssociationCastanopsiseyrei-Schimasuperba-Litsea elongata-Disporumuniflorum，包括32、33號樣方。喬木層優勢種為甜櫧、木荷、青岡，主要伴生種為馬銀花、多脈鵝耳櫪、江南油杉Keteleeriafortuneivar.cyclolepis、浙江樟Cinnamomumchekiangense、紅楠、四照花Cornuskousasubsp.chinensis。灌木層優勢種為黃丹木姜子Litseaelongata，主要伴生種為毛花連蕊茶、隔藥柃、江南越橘。草本層優勢種為少花萬壽竹、藜蘆、蕨。

群叢Ⅳ：杉木-毛花連蕊茶-江南卷柏群叢AssociationCunninghamialanceolata-Camelliafraterna-Selaginellamoellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40號樣方。喬木層優勢種為杉木，主要伴生種為木荷、擬赤楊、虎皮楠、刨花楠、光皮樺、青岡、薯豆、少葉黃杞。灌木層優勢種為毛花連蕊茶，主要伴生種為細枝柃、杜莖山、隔藥柃、矩形葉鼠刺、毛冬青Ilexpubescens、黃絨潤楠、烏藥、赤楠、山雞椒Litseacubeba、刺毛杜鵑、豹皮樟、山莓、映山紅。草本層優勢種為江南卷柏、蕨、赤車Pellioniaradicans，主要伴生種為貫眾、黑足鱗毛蕨、芒萁、日本蛇根草。

群叢Ⅴ：杉木-木荷-杜莖山-芒萁群叢 AssociationCunninghamialanceolata-Schimasuperba-Maesa japonica-Dicranopterispedata，包括1、2、3、5、6、7號樣方。喬木層優勢種為杉木、木荷、薯豆、擬赤楊，主要伴生種為少葉黃杞、細葉青岡、樹參、青岡、刨花楠、米櫧、紅楠。灌木層優勢種為杜莖山、刺毛杜鵑，主要伴生種為江南越橘、草珊瑚、矩形葉鼠刺、檵木、黃絨潤楠。草本層優勢種為芒萁、黑足鱗毛蕨，主要伴生種為蕨、赤車、江南卷柏、中華薹草。

群叢Ⅵ：青岡-木荷-細枝柃-黑足鱗毛蕨群叢AssociationCyclobalanopsisglauca-Schimasuperba-Eurya loquaiana-Dryopterisfuscipes，包括4、11、12、18、21號樣方。喬木層優勢種為青岡、木荷、錐栗，主要伴生種為冬青、虎皮楠、少葉黃杞、米櫧、馬銀花。灌木層優勢種為細枝柃，主要伴生種為杜莖山、石楠Photiniaserrulata、草珊瑚、烏藥、狗骨柴Diplosporadubia、赤楠、矩形葉鼠刺、刺毛杜鵑、江南越橘。草本層優勢種為黑足鱗毛蕨、芒萁、中華薹草。

群叢Ⅶ：擬赤楊-虎皮楠-山礬-日本蛇根草群叢AssociationAlniphyllumfortunei-Daphniphyllumoldhami-Symplocossumuntia-Ophiorrhizajaponica，包括8、10、28號樣方。喬木層優勢種為擬赤楊、虎皮楠，主要伴生種為米櫧、樹參、光皮樺、少葉黃杞、木荷、馬銀花。灌木層優勢種為山礬Symplocos sumuntia，主要伴生種為杜莖山、矩形葉鼠刺、黃絨潤楠、草珊瑚、烏藥、隔藥柃。草本層優勢種為日本蛇根草、黑足鱗毛蕨，主要伴生種為中華薹草、蕨、江南卷柏。

群叢Ⅷ：刨花楠-隔藥柃-蕨群叢 AssociationMachiluspauhoi-Euryamuricata-Pteridiumaquilinumvar.latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46號樣方。喬木層優勢種為刨花楠、甜櫧、栲，主要伴生種為少葉黃杞、深山含笑Micheliamaudiae、青岡、大葉青岡、冬青、虎皮楠、錐栗。灌木層優勢種為隔藥柃，主要伴生種為毛花連蕊茶、細枝柃、山礬、烏藥、黃絨潤楠、石楠、矩形葉鼠刺、赤楠、豹皮樟、烏岡櫟Quercusphillyreoides。草本層優勢種為蕨，主要伴生種為中華薹草、江南卷柏、貫眾、地菍。

群叢Ⅸ：馬尾松-木荷-草珊瑚-中華薹草群叢AssociationPinusmassoniana-Schimasuperba-Sarcandra glabra-Carexchinensis，包括9、13、17、30號樣方。喬木層優勢種為馬尾松、木荷、青岡，主要伴生種為少葉黃杞、擬赤楊、虎皮楠、錐栗、細葉青岡、紅楠、藍果樹。灌木層優勢種為草珊瑚，主要伴生種為檵木、黃絨潤楠、朱砂根、映山紅、江南越橘、隔藥柃、山莓、老鼠矢。草本層優勢種為中華薹草、芒萁、日本蛇根草。

群叢Ⅹ：毛竹-山雞椒-地菍群叢AssociationPhyllostachysedulis-Litseacubeba-Melastomadodecandrum，包括14、23、47、48號樣方。喬木層優勢種為毛竹，主要伴生種為杉木、擬赤楊、馬尾松。灌木層優勢種為山雞椒，主要伴生種為隔藥柃、烏藥、黃絨潤楠、檵木、胡枝子Lespedezabicolor、老鼠矢。草本層優勢種為地菍，主要伴生種為芒萁、杏香兔耳風Ainsliaeafragrans、蕨、中華薹草。

2.3 去趨勢對應分析排序結果

48個樣方的去趨勢對應分析結果表明：4個排序軸的特征值分別為0.549、0.400、0.295、0.225，因前2個排序軸的特征值比較大，能顯示出一定的生態意義，所以采用前2個排序軸的數據分別作二維排序圖(圖2)。從圖2可以看出：去趨勢對應分析排序的橫軸和縱軸基本反映了不同的生態意義。第1排序軸(橫軸)反映了各群叢所在環境的海拔和土壤類型梯度，即沿第1排序軸從左往右，隨著海拔高度逐漸升高，土壤類型由紅壤變為黃壤；第2排序軸(縱軸)反映了各群叢所在的坡度和土壤情況變化，沿第2排序軸從下往上，坡度由陡坡轉為緩坡，土壤溫度逐漸降低，土壤濕度逐漸升高。

圖 2 浙江慶元巾子峰國家森林公園植被群落樣方的去趨勢對應分析排序圖Figure 2 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

結合雙向指標種分析的分類結果對排序圖進行分析，發現不同的森林群落類型在排序圖中呈現出一定規律的分布。黃山松、黃山松-木荷群叢分布在海拔較高的中山帶陰坡、半陰坡，土壤類型為黃壤，土壤溫度和濕度均較低，位于排序圖的右下方。甜櫧-木荷群叢分布在中山半陽坡、半陰坡，坡度較陡，土壤類型為黃壤，土壤溫度較高，土壤濕度較小，位于排序圖的左下方。杉木-毛花連蕊茶群叢分布在中山帶半陽坡、半陰坡，土壤類型為紅壤或黃壤，位于排序圖的中心。杉木-木荷、馬尾松-木荷群叢分布在低山半陽坡、半陰坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的中心靠左位置。青岡-木荷群叢分布在低山半陽坡、半陰坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左方。擬赤楊-虎皮楠群叢分布在低山半陽坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左上方。刨花楠群叢分布在低山陽坡、半陽坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左下方。毛竹群叢分布在低山半陽坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的上方。

2.4 典范對應分析排序結果

浙江慶元巾子峰國家森林公園植被群落物種重要值和樣方矩陣的典范對應分析排序所有軸的梯度長度最大為4.115，所以選擇單峰模型。蒙特卡羅檢驗結果顯示：所有典范排序軸通過統計檢驗(F=1.629,P=0.002)，說明所選擇的環境因子對植被群落物種分布具有顯著影響。由表4可知：典范對應分析排序軸中前2軸累計解釋了物種-環境因子關系的55.2%，說明典范對應分析前2軸能較好地反映森林植被與環境因子之間的關系。根據環境因子與排序軸的相關性大小可知，海拔、土壤類型與第1排序軸呈極顯著正相關(P＜0.01)，土壤溫度與第1排序軸呈顯著負相關(P＜0.05)，相關性從大到小依次為海拔、土壤類型、土壤溫度，表明第1排序軸反映的是海拔和土壤類型的梯度變化。土壤溫度與第2排序軸呈極顯著負相關(P＜0.01)，與坡度呈顯著正相關(P＜0.05)，表明第2排序軸反映了土壤溫度的梯度變化。

表 4 浙江慶元巾子峰國家森林公園植被群落的典范對應分析排序Table 4 The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

樣方-環境因子的典范對應分析排序圖較為直觀地呈現了植被群落各群叢類型分布與環境因子的關系(圖3)，帶箭頭射線代表環境因子，射線長度表示植被群落與環境因子相關性的大小，射線所在象限表示環境因子與排序軸相關性的正負。典范對應分析排序第1軸代表了海拔和土壤類型，從左往右海拔逐漸升高，土壤由紅壤轉變為黃壤；第2排序軸代表了土壤溫度，從下往上土壤溫度逐漸增加。群叢Ⅰ和群叢Ⅱ的分布與海拔和土壤類型關系比較密切，分布在海拔最高的區域，且均是黃壤。群叢Ⅲ分布在較高海拔。群叢Ⅳ分布比較寬泛，在海拔600～1 300 m均有分布，土壤有紅壤還有黃壤。群叢Ⅴ和群叢Ⅶ與土壤濕度關系較密切。群叢Ⅷ、群叢Ⅸ和群叢Ⅹ則與土壤溫度和土壤濕度關系密切。

圖 3 浙江慶元巾子峰國家森林公園植被群落樣方與環境因子的典范對應分析排序圖Figure 3 CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan,Zhejiang

優勢喬木樹種對群落結構和群落環境的形成有明顯控制作用，個體數量不一定很多，但卻能決定群落結構和內部環境條件，是植被群落的建造者。對森林群落中20個優勢喬木樹種進行典范對應分析排序，排序結果如圖4所示。海拔、土壤類型、土壤濕度和坡度對物種分布起決定作用。黃山松分布在中山帶陰坡，土壤類型為黃壤，位于排序圖的右方。甜櫧、錐栗分布在低山半陽坡，土壤類型為黃壤，位于排序圖的上方。杉木分布在低山、中山帶半陽坡、半陰坡，土壤類型為紅壤或黃壤，位于排序圖的中間靠上位置。青岡、木荷分布在低山、中山帶半陽坡、半陰坡，土壤類型為紅壤或黃壤，位于排序圖的中間靠下位置。擬赤楊、石櫟分布在低山半陽坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的中間靠左位置。馬尾松分布在低山半陽坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米櫧、紅楠、冬青、薯豆、少葉黃杞、細葉青岡、黃絨潤楠分布在低山半陽坡、半陰坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左下方。毛竹分布在低山陽坡，土壤類型為紅壤，位于排序圖的左上方。

圖 4 浙江慶元巾子峰國家森林公園 20 個優勢樹種的典范對應分析排序圖Figure 4 CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang

3 結論與討論

本研究根據中國植被群落的分類原則和雙向指標種分析方法，將浙江慶元巾子峰國家森林公園內48個樣方分成10個群叢。對10個群叢及其相應樣方進行去趨勢對應分析排序。結果表明：各群叢在排序圖中的分布均較為集中，說明去趨勢對應分析排序結果與雙向指標種分析分類結果較為一致，綜合應用雙向指標種分析分類和去趨勢對應分析排序能夠更好地解釋森林群落之間的差異性和連續性，這與以往的研究結果相同[13?17]。雙向指標種分析數量分類是依據指示種和地區分布差異劃分的，而去趨勢對應分析是依據排序軸的綜合信息，將樣方或植物物種排列在一定的空間[2]。去趨勢對應分析排序軸能夠反映一定的生態梯度。本研究橫軸主要反映了樣方的海拔高度和土壤類型，縱軸主要反映了樣方的土壤溫度和坡度。各群叢在排序圖中的位置能有效反映出各群叢的環境特征及群叢間的連續分布關系，可以看出植被類型間出現了交錯現象，表明植被類型與環境因子間關系比較復雜，植被類型的分布受海拔、土壤環境、坡度、坡向等多種環境因子的共同影響。

典范對應分析排序與去趨勢對應分析排序相比，去趨勢對應分析排序僅使用物種數據，在反映樣方之間或物種之間的關系上具有較大優勢，但不能較好地反映與環境因子之間的相關性；典范對應分析同時使用了物種數據和環境因子數據，能較好地表達群落的環境梯度，排序軸能更好地對環境因子進行解釋[2, 4, 18]。本研究劃分的10種群叢類型與樣方在典范對應分析排序圖上的分布格局基本吻合，能較好地揭示植被類型與環境因子之間的關系，反映特定的植被類型對不同的環境因子差異具有指示作用。從典范對應分析排序圖上可以看出：海拔、土壤類型和土壤溫度這3個主要環境因子共同影響了植被的分布。物種豐富度海拔梯度格局及其形成機制一直是宏觀生態學研究的熱點。研究表明：海拔梯度是影響植被群落物種分布格局的主要控制因子[4,19]。因為通過海拔梯度的變化可以改變局部水分狀況、土壤理化性質、干擾程度等其他生態環境，直接或間接地對群落分布格局產生影響[20?22]。本研究也證明海拔對山地植被分布具有決定性作用，海拔是影響巾子峰國家森林公園植被群落分布的最重要環境因子。

綜上所述，本研究中影響植被群落分布最重要的環境因子是海拔，其次為土壤類型、土壤溫度和坡度，土壤濕度和坡向對植被群落分布的影響相對較小。對20個優勢樹種進行的典范對應分析排序發現，優勢樹種的分布特征與各群叢及相應樣方的分布特征具有較好的相似性，影響各優勢樹種分布最重要的環境因子也是海拔，其次為土壤類型、土壤溫度和坡度。這與各群叢及相應樣方典范對應分析排序結果一致，說明各優勢樹種的分布在一定程度上決定了各群叢類型的分布。