間伐對栓皮櫟人工林林下荊條根莖葉主要功能性狀的影響

馬瑞婷，董曉明，靳珊珊，胡林坡，閆東鋒

（1.河南農業大學 林學院，河南 鄭州 450000；2.泌陽馬道林場，河南 駐馬店 463700）

間伐是優化林分密度，調整林分空間分布格局的重要經營措施[1?2]，能通過增加林冠開度、降低冠層葉面積指數、增加冠層枝葉反射的散射光和透過林層的直射光來提高林下植被的光合作用速率，促進林下植物有機質的積累[3?4]。林下灌木在穩定森林群落結構和維持物種多樣性以及種子萌發和幼苗更新等方面發揮重要作用[5?6]，在一定程度上影響著林下更新幼苗定居及早期生長狀況[7]。植物功能性狀是植物在漫長進化過程中為適應或降低環境干擾、充分利用環境資源所形成的生物特征，能揭示植物適應環境的能力和策略[8?9]。環境引起的植物功能性狀的變化主要表現在器官(根、莖、葉等)的結構性狀和化學性狀的權衡關系[10]，其中，葉片作為光能捕獲及有機質轉化器，與植物的資源獲取和生物量密切相關[11]；莖是植物地上部分的支撐組織，具有儲存和運輸養分功能[12]；根系的生長和發達程度決定了土壤資源的獲取和利用狀況[13]。三者功能性狀均對植物生長狀況具有一定指示作用。目前，關于環境變化對植物功能性狀影響的研究主要集中于葉片[14]，對整個植株各器官功能性狀的研究未見報道。間伐對林冠結構的調整使林下光照增加，植物結構性狀和化學性狀的調節會影響植物光合作用[15]，進而促進植物有機質的積累。研究間伐對林下灌木功能性狀的影響，為有效改善林分結構，促進栓皮櫟Quercusvariabilis人工林更新提供理論和技術支撐。荊條Vitexnegundovar.heterophylla作為研究區灌層的建群種，具有較強的耐旱性，是干旱半干旱地區生態恢復的重要指示性物種[16?17]。栓皮櫟人工林自然整枝能力較弱，林相差，林下更新萌蘗多，實生苗少且未得到有效保護，急需開展以人工促進天然更新為主要措施的森林撫育。有研究表明：弱度間伐最有利于櫟類幼苗更新[18]，林下灌木層蓋度對4～10年生幼苗數量具有決定性作用[19]。荊條的“肥島”效應為林下幼苗生長提供相對充足的生長資源[20]。因此，有必要研究弱度間伐對林下荊條功能性狀的影響，以較準確地反映間伐后荊條應對環境資源變化的生存策略，為干旱半干旱地區栓皮櫟人工林可持續經營管理提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于河南省國有登封林場清涼寺林區 (34°26′～34°33′N，112°44′～113°05′E)，海拔為 518～755 m，坡度為5°～30°。該地區屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫14.2 ℃，年平均降水量614.0 mm，降水主要集中在夏季，占全年總降水量的33.8%左右。土壤貧瘠，以褐土和棕壤為主，表現為富鉀、少氮、極缺磷。喬木以栓皮櫟、側柏Platycladusorientalis、刺槐Robiniapseudoacacia、槲櫟Q.aliena、黃櫨Cotinuscoggygria為主，灌木以荊條Vitexnegundovar.heterophylla、扁擔桿Grewiabiloba、酸棗Ziziphus jujuba為主。

2 研究方法

2.1 樣地布設與調查

2016年在登封國有林場選取2個林分立地條件、坡度、坡向、坡位相同，林齡、林分密度、林木生長狀況基本一致的林班，樣地栓皮櫟間伐及未間伐林分年齡均為40 a，郁閉度約0.90，坡度分別為9°和7°，坡向均為南坡，平均胸徑分別為10.01和10.10 cm，平均樹高分別為7.98和8.06 m，林分密度分別為 2 200 和 2 211 株·hm?2。分別設置 1 個 100 m×100 m(1 hm2)間伐樣地和未間伐樣地。間伐方式以修枝、非全面割灌、伐除病腐木及沒有培育前途的林木為主的生產性間伐，基本不降低林分蓄積量(間伐株數強度31.55%，蓄積強度為3.26%)。2019年調查間伐樣地林分密度為1 532株·hm?2，林木平均胸徑12.80 cm，平均樹高 11.45 m，未間伐樣地林分密度 2 110 株·hm?2，林木平均胸徑 10.64 cm，平均樹高9.05 m。間伐3 a后，間伐后林木生長加快，平均胸徑及樹高均有所提高，一方面是因為大徑級林木被保留下來，另一方面是保留木生長空間及資源充足，加速林木生長。2019年6月在間伐樣地和未間伐樣地分別均勻設置6個20 m×20 m的方形森林動態監測樣方，調查每個樣方內荊條平均高度及冠幅，選取具有平均高度和平均葉量的荊條3株，共36株。采集東西南北4個方向完全展開、沒有病蟲害的葉片。用BY-N4型植物營養測定儀測定葉片葉綠素和氮質量分數，用Yaxin-1241葉面積儀測定荊條葉面積、葉長、葉寬等指標，采用全根挖掘法采集植株根系，帶回實驗室于2019年6?7月進行地上功能性狀和根系結構功能指標測定。樣地設置及樣地基本情況見閆東鋒等[1]。

2.2 數據處理及分析方法

2.2.1 指標測定 選取荊條根、莖、葉共32個植物功能指標，調查及測定的植物功能性狀指標見表1。表1中，葉長寬比=葉長/葉寬，比葉面積=葉面積/葉片質量，葉干物質質量分數=葉干質量/葉鮮質量，莖干物質質量分數=莖干質量/莖鮮質量，根干物質質量分數=根干質量/根鮮質量，比根長=總根長/根干質量，基徑采用Haglof游標卡尺測定。植株各器官全磷質量分數通過鉬銻抗比色法測定，全鉀采用火焰光度計測定，有機碳通過烘箱加熱法測定。

表 1 所選植物功能性狀Table 1 Functional traits of selected plants

采用GLA 2.0軟件獲取林下光照條件(林下直射光和林下散射光)。用CI-110冠層分析儀測定荊條冠層的光合有效輻射強度、太陽輻射時間等指標。采用五點取樣法對樣地0～10和10～20 cm的土壤取樣，并充分混勻帶回實驗室測定土壤營養元素質量分數，其中土壤全氮采用凱氏定氮法測定，全磷、全鉀、有機碳的測定與荊條養分測定方法相同。采用環刀法測定土壤容重，并計算土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度等物理性質。

2.2.2 數據處理 對各器官功能性狀的差異進行顯著性檢驗(t檢驗)，在檢驗之前對數據的正態性進行檢驗；計算荊條地上功能性狀與林下光環境和根系與土壤理化性質的Pearson相關系數；以荊條各器官功能性狀指標為因變量，以與其相關關系顯著的環境因子作為自變量進行線性逐步回歸分析。

3 結果與分析

3.1 間伐對荊條各器官功能性狀的影響

3.1.1 間伐對荊條地上部分功能性狀的影響 從表2可見：間伐樣地荊條平均高為0.97 m，高于未間伐樣地(0.92 m)，2個樣地荊條高為0.86～1.06 m，但無顯著差異(P＞0.05)。間伐樣地荊條葉周長、葉面積、比葉面積和葉生物量 (48.91 cm，17.27 cm2，31.97 cm2·g?1，90.53 g)均顯著高于未間伐樣地 (33.16 cm，10.18 cm2，24.07 cm2·g?1，67.55 g，P＜0.05)，葉干物質質量分數 (0.35)低于未間伐樣地 (0.44)，但差異不顯著 (P＞0.05)?；鶑?(1.39 cm)高于未間伐樣地(1.18 cm)，但分布均為0.60～1.69 cm。

表 2 間伐對荊條地上部分功能性狀的影響Table 2 Effect of thinning on the functional traits of aboveground part of on V.negundo var.heterophylla

3.1.2 間伐對荊條根功能性狀的影響 由表 3 可知：間伐后荊條主根長和根表面積 (9.02 cm，701.032 cm2)大于未間伐樣地(8.8 cm，516.52 cm2)，但差異不顯著(P＞0.05)；總根長、根生物量、比根長和根體積(207.3 cm，43.78 g，6.79 cm·g?1，31.79 cm3)均顯著高于未間伐樣地 (133.96 cm，34.58 g，3.97 cm·g?1，18.50 cm3，P＜0.05)。荊條根干物質質量分數和根生物量比小于未間伐樣地，間伐樣地和未間伐樣地荊條根冠比差異不大。

表 3 間伐對荊條地下部分功能性狀的影響Table 3 Effect of thinning on the functional traits of underground part of V.negundo var.heterophylla

3.1.3 間伐對荊條各器官營養分配特征的影響 對栓皮櫟人工林間伐和未間伐林下荊條各器官養分分配比較分析(圖1)發現：荊條營養物質植株各器官中的分配規律一致：氮元素主要分配給葉，其次為根；磷元素質量分數較低且主要分布在植株根中；鉀元素分配規律從大到小依次為葉、莖、根；有機碳質量分數從大到小依次為莖、根、葉。

圖 1 間伐對荊條各器官養分分配影響Figure 1 Effect of thinning on nutrient distribution of various organs of V.negundo var.heterophylla

間伐與未間伐樣地荊條同一器官化學性狀分配規律表現為：間伐樣地荊條葉片氮質量分數以及根和莖的有機碳質量分數 (3.72、775.33、461.30 g·kg?1)，顯著高于未間伐樣地 (3.06、540.16、402.49 g·kg?1，P＜0.05)。這說明間伐不改變礦質養分在荊條各器官的分配規律，但在一定程度上促進葉和莖功能性狀的優化。間伐樣地荊條葉全鉀質量分數 (9.08 mg·kg?1)顯著低于未間伐樣地 (11.63 mg·kg?1，P＜0.05)，莖全鉀質量分數 (5.69 mg·kg?1)低于未間伐樣地 (4.43 mg·kg?1)，但差異不顯著 (P＞0.05)。這與未間伐樣地土壤鉀質量分數較高有關。

3.2 荊條地上部分功能性狀與光環境的關系

由表4可知：荊條葉面積與林下散射輻射通量、總輻射通量和太陽輻射時間呈極顯著正相關關系(P＜0.01)，比葉面積與林下直射輻射通量和散射輻射通量呈極顯著正相關(P＜0.01)，與太陽輻射時間呈顯著正相關(P＜0.05)。葉全氮質量分數和有機碳質量分數與光合有效輻射強度和總輻射通量呈顯著正相關(P＜0.05)，與太陽輻射時間呈極顯著正相關(P＜0.01)。莖干物質質量分數與光合有效輻射呈顯著正相關(P＜0.05)，莖全鉀與林下直射輻射通量和散射輻射通量呈顯著正相關(P＜0.05)，與太陽輻射時間呈極顯著正相關(P＜0.01)。莖有機碳質量分數與林下直射輻射通量和總輻射通量呈顯著正相關(P＜0.05)。

表 4 荊條地上部分功能性狀與林下光環境的相關性分析Table 4 Correlation analysis of aboveground part functional traits of V.negundo var.heterophylla and understory light environment

3.3 根功能性狀與土壤因子的關系

表5表明：栓皮櫟人工林林下荊條總根長與土壤容重和毛管孔隙度、總孔隙度呈顯著負相關(P＜0.01)，與土壤非毛管孔隙度、土壤有機碳呈極顯著正相關(P＜0.01)，根表面積與土壤容重呈顯著負相關(P＜0.05)，與土壤非毛管孔隙度、有機質和全氮呈極顯著正相關(P＜0.05)，根體積與土壤容重呈極顯著負相關(P＜0.01)，與非毛管孔隙度和土壤有機質呈極顯著正相關(P＜0.01)。根全氮與土壤非毛管孔隙度呈顯著正相關(P＜0.05)，根有機碳與土壤容重呈極顯著負相關(P＜0.01)，與土壤非毛管孔隙度和土壤有機碳呈極顯著正相關(P＜0.01)。這說明間伐改善了土壤團粒結構，使土壤容重降低，有利于增大土壤非毛管孔隙度，促進荊條根系對土壤養分和水分的吸收，從而促進植物的生長以及土壤有機碳的積累。

表 5 荊條根功能性狀與土壤因子的相關性分析Table 5 Correlation analysis of the functional characters of V.negundo var.heterophylla root and soil factors

3.4 荊條主要功能性狀與環境因子逐步回歸分析

為進一步探究栓皮櫟人工林間伐背景下，林下荊條地上部分功能性狀與林下光環境和荊條根與土壤理化特性指標值的關系，以荊條功能性狀為因變量(y)，以與各功能性狀密切相關的5個光環境因子和5個土壤理化因子為自變量進行線性逐步回歸分析，結果見表6。

表 6 荊條各器官功能性狀與環境因子的逐步回歸分析模型Table 6 Stepwise regression analysis of V.negundo var.heterophylla functional traits and environmental factors each organ

由地上部分功能性狀指標與光環境的線性逐步回歸分析結果可以看出：荊條葉面積和葉全氮均與林下總輻射通量和太陽直射時間存在較好的線性回歸關系，R2分別達0.896和0.911，P均小于0.05。比葉面積和葉有機碳質量分數與光合有效輻射和林下散射輻射線性回歸擬合效果較好，R2分別達0.910和0.987，P分別小于0.01和0.05。莖干物質質量分數與光合有效輻射有較強的線性回歸關系(P＜0.01，R2=0.896)，而莖有機碳質量分數與林下直射輻射通量存在較好的線性回歸關系(P＜0.05，R2=0.620)。

根功能性狀與其相關性較強的土壤理化特性線性逐步回歸分析結果表明：根總長與土壤非毛管孔隙度、總孔隙度和土壤有機碳，根體積和比根長與土壤容重土壤非毛管孔隙度和毛管孔隙度，根有機碳與土壤有機碳和土壤全磷的線性回歸擬合效果較好，R2分別達0.783、0.923、0.930、0.978，P均小于0.01。根干物質質量分數與土壤非毛管孔隙度和土壤有機碳，根體積與土壤容重存在較好的線性回歸關系(R2=0.753，P＜0.05)。其中，對土壤理化特征反應敏感的指標為根有機碳質量分數、比根長、根體積，R2分別為0.978、0.930、0.923，對根系影響最大的土壤理化指標是土壤有機質。

4 結論與討論

4.1 間伐背景下荊條生長與天然更新的關系

生產性撫育間伐往往是采用清理病腐木、修枝、割灌等為主的低強度間伐為特征的作業方法，而本研究對象采用的是割除對影響撫育作業的少量灌木為主的非全面割灌作業方式。相對于酸棗Ziziphus jujuba等其他灌木，荊條對于開展作業活動影響不大，因此作業時大部分被保留下來。間伐能夠改善林內環境，提高櫟林林下幼苗天然更新密度[18]，促進櫟類樹種幼苗的定居和生長，而荊條作為栓皮櫟人工林林下的主要建群灌木種類，對于林下更新幼苗具有一定的保護和“肥島”效應[20]，可以為林下更新幼苗的早期定居和生長提供遮光環境，這不僅對于需要遮光的栓皮櫟更新幼苗的生長發育具有一定的保護作用，且由于荊條灌叢“肥島”現象對土壤持水保肥發揮著重要作用，可為幼苗生長提供相對充足的水肥資源，因此，林下荊條數量及生長狀況直接或間接地影響著林下更新幼苗的存活與發育，而林下更新幼苗的生長狀況決定著林分更新潛力和抗干擾能力。因此，間伐作為改善林分結構的主要措施，研究生產性間伐對林下主要灌木種類(如荊條)的影響，對于預測林下天然更新動態，制定科學合理的人工促進天然更新措施(如選擇性割除或保留林下灌木)，實現森林可持續經營具有一定的參考意義。

4.2 間伐對栓皮櫟人工林灌層荊條各器官功能性狀的影響

間伐后林內環境發生變化，植物葉片是對光環境變化最敏感的器官，而莖功能性狀與植物固碳能力、養分水分傳輸和防御能力密切相關，對植物生長發育狀況具有指示作用[10?11]。根系是與土壤密切接觸的器官，其功能性狀均能對環境變化做出響應。本研究發現：間伐樣地荊條葉面積、比葉面積、葉全氮、莖全氮和莖有機碳顯著高于未間伐樣地。主要原因可能是，相對于未間伐樣地，間伐樣地林冠開度的增大使林內光照、溫度、水分及土壤理化性質發生異質性[21]，荊條能夠獲取更充足的資源，使地上部分功能性狀均處于較高水平。這說明間伐后林下光環境充足，荊條采用資源獲取性生長策略，通過優化自身的結構性狀和化學性狀，截獲更多光能，促進荊條葉片光合作用和有機質的積累。未間伐樣地荊條具有較低的比葉面積和較高的葉干物質，說明荊條采取保守型生存策略，通過提高養分利用率，來適應遮光較強的未間伐樣地，這與路興慧等[22]的研究結果一致，即較小的比葉面積和較高的葉干物質有利于林下苗木適應低光環境相一致?？偢L、根體積、根生物量和根有機碳均顯著高于未間伐樣地，原因可能是間伐樣地冠層開度的增大在一定程度上增加林內土壤溫度，減少降水截留，增加土壤濕度，有利于土壤微生物的生存與繁殖，加速林下腐殖質的分解，有利于林下土壤礦質養分的增加，為荊條根系提供充足的養分，促進根系長度的增加和生物量的積累。但根干物質低于未間伐樣地，差異不顯著。這可能由于相對于間伐樣地，未間伐樣地根系的水分比例相對較低，保持較高的根干物質，有利于荊條根系的水分保持。

4.3 荊條地上部分功能性狀與林下光環境特征的關系

森林冠層是森林內部與外界環境相互作用最直接、最活躍的交界面[23]。林冠結構的垂直分量會影響穿過林冠的透光率[24]，林冠開度的擴大能促進林下總輻射通量、林下直射光和散射光的增加[3]。間伐引起的林下光環境的優化將直接或間接的影響著植物地上部分功能性狀。本研究發現：荊條比葉面積與光合有效輻射強度和散射輻射通量呈極顯著的線性正相關，與CORNELISSEN等[25]認為：葉面積越大越有利于植物增強捕獲資源能力的研究結果一致。HOGAN等[26]研究間伐對熱帶幼樹功能性狀的影響結果：林冠開度增大有利于比葉面積較大的先鋒樹種定居和生長也佐證這一結論。葉全氮與林下總輻射通量呈極顯著的線性正相關關系。這說明間伐后，冠層結構的優化促進林下光環境改善，有利于荊條葉進行光合作用，而氮是光合蛋白質的重要組成成分，與植物的光合作用密切相關。這與高林浩等[27]的研究結果比葉面積與葉全氮含量呈顯著正相關相互驗證。莖有機碳均與直射輻射通量呈顯著正相關。雖然莖光合作用較弱，但在直射輻射通量增加時，葉片光合作用合成更多有機碳，在運輸過程中儲存在莖中。

4.4 荊條根功能性狀與土壤理化性質的關系

根系作為土壤和植物地上部分的樞紐，既可吸收土壤水分和礦質營養反饋植物生長，又能周轉、分解土壤養分和改善土壤理化特性[28]。荊條具有淺根特性。研究區荊條根系在0～20 cm土層中所占比例最大，且由于荊條具有“肥島”效應，其土壤養分表現為表層養分最豐富[20]，因此，本研究分析荊條根系與0～20 cm土壤理化特性的關系。發達的根系能降低土壤容重，增加非毛管孔隙度，促進土壤有機質積累[29]。本研究發現：間伐樣地荊條根系生物量顯著高于未間伐樣地，且總根長與土壤容重呈極顯著負相關，與非毛管孔隙度和土壤礦質養分呈極顯著正相關，這說明間伐有利于改善土壤孔隙結構，使土壤水分易于根系吸收。這與李建聰[30]研究的土壤非毛管孔隙度與根系的分布具有一致性的結果類似。荊條比根長與土壤有機碳極顯著線性正相關，根有機碳與土壤有機質極顯著線性正相關。這說明灌木傾向于通過比根長提高水分和養分的獲取能力[13]。JACKSON等[31]認為：根系分布異質性的主要原因是土壤養分及空間異質性，根系對土壤空間異質性的基本響應是調整生物量，這說明間伐樣地荊條根系趨向于資源獲取效率提升。但是，由于森林經營的長周期性，隨著時間的推移，冠層開度下降，林下光環境減弱，林內環境與未間伐樣地的差異性縮小，因此想要探究間伐對林下荊條的長期影響，需進行進一步周期性系統研究。

4.5 結論

栓皮櫟人工林間伐后，荊條擁有較高葉周長、葉面積、比葉面積、葉全氮、莖有機碳、總根長、根體積、根生物量、根有機碳功能性狀組合，其資源獲取性生存策略突出。地上部分對光環境最敏感的功能性狀有葉面積、比葉面積、葉氮質量分數和莖總有機碳質量分數。其中，林下散射輻射通量、總輻射通量和太陽直射時間是荊條地上部分功能性狀最主要的影響因子。荊條根功能性狀中總根長、比根長是對土壤理化特性最敏感的性狀指標，而影響荊條根功能性狀的關鍵因子是土壤有機質。