遮陰對3個礬根品種生長特性的影響

孫 翊,蔡友銘,趙會會,2,殷麗青,李思源,3,張永春*

(1上海市農業科學院林木果樹研究所∕上海市設施園藝技術重點實驗室,上海201403;2安順學院,安順561000;3北京林業大學水土保持學院,北京100083)

礬根(Heucheraspp.)又名珊瑚鈴,是原產于北美洲的虎耳草科礬根屬植物[1-2]。作為一種少有的多年生彩葉陰生地被植物,礬根擁有“花園調色板”的美譽,被廣泛應用于歐美地區的園林和園藝中[1,3]。近年來,引入我國的礬根在許多大型城市中被用于花壇、花境等,產業發展迅速,市場前景廣闊[4-6]。但大部分礬根品種在我國均存在越夏困難的問題[7],越夏后會發生葉片枯萎甚至死亡的情況,因而在園林應用中常被迫作為一年生花卉使用,嚴重制約了礬根在我國的推廣和應用。

對于喜陰植物而言,不超過光飽和點的光照強度有利于植物生長,而過高的光照強度則會使植物遭受逆境傷害[8]。因而,最適遮陰度的篩選能夠為喜陰園林植物配植提供科學依據[9]。已有研究表明,遮陰處理對金葉風箱果[8]、滇海水仙花[10]、炮仗花[11]等觀賞植物的生長及生理生化具有顯著影響。近年來,礬根的研究主要集中在種苗繁育技術方面[12-16],在適生性方面也開展了一些研究,如在不同地區的夏季高溫的適生性[7,17-20]、幼苗的耐陰性[21]等,而關于遮陰對礬根生長情況影響的研究鮮見報道。本試驗通過研究不同的遮陰處理對礬根生長以及葉綠素熒光特性的影響,以期為礬根在華東地區的應用和推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以礬根‘黑曜石’、‘梔子黃’和‘上海’作為研究對象,選取冠幅15 cm左右的盆栽植株于2019年4月起在上海市農業科學院白鶴基地進行露地栽培,株行距為25 cm×25 cm,基質為珍珠巖∶草炭=1∶4。每個品種種植15株,設置3次生物學重復。

1.2 試驗方法

于2019年4—9月觀察礬根植株在不同遮陰度條件下(遮陰度分別為0%、30%、60%和90%)的生長情況。使用農田智能監測站(ZC200型,北京天航華創科技股份有限公司)測定記錄日最高氣溫和日最大光照強度,每半個月計算試驗地的平均日最高氣溫和日最大光照強度。每月15日和30日(下文分別用某月上和某月下表示)觀察記錄各個品種的生長情況,測定并記錄各項指標。

參考易金鑫等[22]方法,計算葉片灼傷、卷曲等情況的比例,統計其耐熱級別。具體為:0級,植株生長正常;1級,少于1∕4的葉片表現卷曲,葉緣有輕微灼傷;2級,1∕4—1∕2的葉片表現卷曲,葉緣有灼傷;3級,1∕2—3∕4的葉片表現卷曲,葉片灼傷;4級,3∕4以上的葉片表現卷曲或萎蔫,葉片嚴重灼傷或整片干枯;

選取植株中輪成熟葉片,使用英國皇家園藝協會比色卡(RHS比色卡)測量葉色表型。株高、冠幅、葉長、葉寬用直尺測量,選取株中部的成熟葉片測量葉長和葉寬。葉片數為萎蔫面積低于50%的葉片數量。利用連續激發式熒光儀(Pocket Plant Efficiency Analyzer,英國Hansatech公司)測定礬根葉片葉綠素相熒光動力學參數。每個處理重復5次。

1.3 數據處理與分析

利用Excel 2010軟件進行數據分析和制圖,數據用“平均值±標準差”表示。

2 結果與分析

2.1 試驗地氣象資料及不同遮陰度條件下礬根的越夏情況觀察

由圖1可知,受梅雨天氣影響,6月下和7月上的平均日最高氣溫和日最大光照強度均低于5月下。7月下至8月下的平均日最高氣溫和日最大光照強度均超過34℃和1 600μmol·s-1·m-2。9月份的平均日最高氣溫和光照強度降至約30℃和1 350μmol·s-1·m-2。說明7月下至8月下這段時期是試驗地溫度和光照資源最充足的時期,為礬根越夏最為困難的時期。

由圖2和表1可知,經過不同遮陰處理后,3個礬根品種越夏后總體表現為隨著遮陰度的增加,礬根的生長狀況和觀賞性均呈現變好趨勢。當遮陰度由0%變為90%時,礬根品種的葉色均明顯變深,表型由200A、150B和N77A分別變為N77A、144A和N187A。在遮陰度0%條件下,3個礬根品種均發生了不同程度的葉片枯萎甚至植株死亡現象,其中‘梔子黃’的生長情況最差。在遮陰度90%條件下,3個礬根品種的生長狀況和觀賞性均表現最佳。而在遮陰度60%條件下,礬根‘黑曜石’和‘上海’生長狀況均為良好。

圖1 試驗地平均日最高氣溫和日最大光照強度隨時間的變化情況Fig.1 The situation of average daily maximum temperatures and light intensities over time in experimental field

圖2 不同遮陰處理后3個礬根品種的越夏情況Fig.2 The conditions of three varieties of Heuchera spp.passed the summer

表1 不同遮陰度條件下礬根品種葉色表型的RHSCC值Table 1 RHSCC values of leaf color phenotypes of Heuchera spp.under different shading ratios

2.2 不同遮陰度對礬根熱害指數的影響

由圖3可知,在遮陰度0%條件下,礬根‘黑曜石’、‘上海’和‘梔子黃’在9月底的熱害指數分別為72.44%、78.67%和87.56%;在遮陰度90%條件下,則分別為8.89%,16.44%和27.11%,遮陰處理降低的熱害指數比例分別可達87.73%,79.10%和69.04%。4月上,不同遮陰度處理間的熱害指數無明顯差異。5月下至6月上以及7月下至9月下,3個品種均表現為熱害指數隨遮陰度的增大而明顯降低。遮陰處理對‘梔子黃’熱害指數的影響最大,5月下至9月下均表現為遮陰度越大,熱害指數越低。‘黑曜石’對遮陰處理最不敏感,在4月上至7月上,除遮陰度0%之外,不同遮陰處理間的熱害指數差異不大,在7月下至9月下,表現為遮陰度越大,熱害指數越低。綜上,3個礬根品種的越夏困難程度從大到小依次為‘梔子黃’、‘上海’、‘黑曜石’。90%遮陰度條件下,不同礬根品種熱害指數均最低。

圖3 不同遮陰度條件下礬根品種熱害指數變化情況Fig.3 The changes of heat damage indexes of Heuchera spp.over time under different shading ratios

2.3 不同遮陰度對礬根生長指標的影響

圖4 不同遮陰度條件下礬根品種株高的變化情況Fig.4 The changes of plant heights of Heuchera spp.over time under different shading ratios

礬根品種的株高和冠幅隨時間以及遮陰度的變化呈現一定的差異性(圖4和圖5)。遮陰處理能夠促進礬根株高和冠幅的增長,總體呈現遮陰度越高,株高、冠幅越大,且對冠幅增長的促進作用更為明顯。在3個品種中,遮陰處理對礬根‘梔子黃’的促進作用較明顯,在9月下時期,遮陰度90%條件下比遮陰度0%條件下株高和冠幅分別增長了70.04%和118.12%。而‘黑曜石’僅為3.94%和14.48%。

圖5 不同遮陰度條件下礬根品種冠幅的變化情況Fig.5 The changes of crown breadths of Heuchera spp.over time under different shading ratios

不同遮陰處理對礬根品種越夏后的葉片數、葉長和葉寬會產生一定影響。總體而言,礬根的葉片數隨時間變化呈明顯增高趨勢。2019年4月—9月,不同遮陰度條件下,礬根的平均葉片數增長率分別為372.69%、416.20%、293.83%和366.67%。‘黑曜石’和‘上海’葉片數在不同遮陰度條件下區別不大,平均葉片數的最大差值分別為17.4和12.2(均為9月下),而‘梔子黃’為44.4(8月上)。說明不同遮陰度對礬根‘梔子黃’葉片數的影響最大。礬根的葉長和葉寬與遮陰度呈正相關。遮陰度處理下礬根的葉長和葉寬隨時間變化呈現基本持平或略有增長的趨勢。而在遮陰度0%條件下,礬根的葉長和葉寬不增反降,表明植株受到了逆境傷害。

2.4 不同遮陰度對礬根葉綠素熒光特性Fv∕Fm值的影響

葉綠素熒光參數中的PSⅡ最大光能轉換效率(Fv∕Fm值)是分析植物受環境脅迫影響的重要指標[23-25]。由圖6可知,在2019年4月—9月,礬根品種Fv∕Fm值的變化情況主要分為4個階段。第1階段(4月上至5月上)總體上呈現低遮陰度(0%和30%)條件下Fv∕Fm值高于高遮陰度(60%和90%)下。第2階段(5月下至6月下),僅‘梔子黃’的Fv∕Fm值與遮陰度呈負相關,且在6月上時,不同遮陰度條件下的Fv∕Fm值差異最大。第3階段(7月上至8月上),Fv∕Fm值在該階段與遮陰度均呈負相關,且Fv∕Fm值在7月下時差異最大。60%及其以上的遮陰度能夠有效緩解‘黑曜石’和‘上海’受到的環境脅迫,而‘梔子黃’則需要90%左右的遮陰度。第4個階段(8月下至9月下),遮陰處理對‘黑曜石’的受脅迫程度的影響相對較小,對‘上海’的影響居中,而對‘梔子黃’則比較大;總體而言,30%及其以上的遮陰度就能夠有效減輕該階段‘黑曜石’和‘上海’受環境脅迫的影響,而‘梔子黃’則需要60%及其以上遮陰度才能起到較好的作用。

圖6 不同遮陰度條件下礬根品種Fv∕Fm值變化情況Fig.6 The changes of Fv∕Fm values of Heuchera spp.over time under different shading ratios

3 結論與討論

礬根品種繁多,屬于喜陰不耐曬、耐寒不耐熱的植物[1-2]。前期觀察發現,‘黑曜石’、‘梔子黃’和‘上海’3個品種分別屬于夏季適生性強、弱和居中的品種。本研究認為,礬根‘黑曜石’和‘上海’在上海地區露地生長的最適遮陰度為60%,‘梔子黃’為90%;每年5月上中旬至9月底適宜進行遮陰處理。

溫韋華等[9]研究表明,白玉簪、小葉扶芳藤等屬于強耐陰植物,即使在90%遮陰條件下也能正常生長,而‘金葉’連翹、‘花葉’錦帶、‘金焰’繡線菊等彩葉植物,耐陰性較弱,在遮陰環境中喪失了彩葉的觀賞特性。本研究結果表明,礬根最適遮陰度為60%—90%,在遮陰90%條件下不僅能夠正常生長,而且較好地保持了彩葉觀賞特性,是不可多得的強耐陰彩葉觀賞植物,可配植于都市高架橋下、建筑物北側、林下等光照強度弱的環境中,為景觀環境增添亮麗色彩。

黃少玲等[19]依據生長情況和成活率對21個不同礬根品種在珠三角地區的夏季適應性能力進行評價。雷星宇等[20]根據死亡率大小對8個礬根品種在長沙地區的越夏能力進行排序。秦登等[7]根據光補償點將3個礬根品種夏季對強光的適應性進行排序。許紅娟等[18]根據夏季光合特性分析了8個礬根品種的耐陰能力。‘紫色宮殿’雖然在重慶地區持續高溫環境下能夠存活,但呈現生理受迫、生長緩慢的特性[17]。抗氧化酶活性測定等需要對植株進行破壞性采樣,且后期的樣品分析操作復雜;光合特性的測定分析需在一天中進行多次測量,很難對多個品種進行不同處理以及較長周期的追蹤觀測。礬根品種數量多且品種間適生性存在差異,葉綠素熒光特性測定方式具有速度快、操作簡便、精確且無損傷的突出優勢[26],今后可用于礬根品種的越夏適生性評價。