西藏阿里地區群落分類與物種多樣性*

李超逸，程麗，方江平，屈興樂

1.西藏農牧學院高原生態研究所；2.西藏高原生態安全實驗室；3.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站；4.西藏高原森林生態教育部重點實驗室

西藏是中國六大牧區（西藏、內蒙古、新疆、青海、四川、甘肅）之一，擁有各類天然草地13.34億畝，約占全區國土總面積69%[1]。

天然草地是西藏生態安全屏障的重要組成部分，在自治區經濟社會發展中占有十分重要的地位，草地畜牧業是西藏自治區最重要的支柱產業，其產值占農業總產值的60%左右；天然草地還是西藏最大的生態系統、最為重要的環境資源，地域特色明顯，生態環境獨特[2]。

植物群落物種多樣性是衡量一個地區生態系統功能的重要內容，可以指示植物群落的狀態和植被環境，植物群落物種多樣性的形成是長期與環境綜合作用、協同適應的結果[3-6]。隨著西藏生態文明建設的推進，該如何通過植被研究保護生態脆弱的高原地區并實現周邊地區經濟的可持續發展，是生態安全屏障建設要解決的問題。本文將數量分析手段引入阿里地區植被群落研究，通過運用群落分類以及多樣性指數等數學方法揭示了阿里地區植被狀況，可以加深對該區域植物和環境的了解，為保護區植被保護與生態恢復提供科學依據。

一、材料與方法

（一）研究區概況

阿里地區位于我國西南部、西藏自治區西部、青藏高原西南部，東接那曲地區，南連日喀則地區和尼泊爾，西南與印度接壤，西與印控克什米爾地區相連，北臨新疆和田地區與巴音郭楞蒙古自治州。所處經緯度為東經78°23′40″～86°11′51″，北緯29°40′40″～35°42′55″，面積約34萬平方千米，位于阿里高原區域，轄區內有措勤縣、噶爾縣、改則縣、革吉縣、普蘭縣、日土縣、札達縣等七個縣[7]。

阿里高原特殊的地理環境形成了獨特的氣候特征，整個區域氣候可以細分為高原溫帶季風干旱氣候區、高原寒帶季風半干旱氣候區和高原寒帶季風氣候區。氣候無明顯的季節界定，僅分為冬夏兩季，冬季長于夏季，年無霜期為120天。多大風天氣，東部改則、措勤更為顯著，年大風天氣為115天。日照時間充足，獅泉河鎮年日照時數達3545.5小時，同時獅泉河鎮年均降水量僅為74.4毫米。全年氣候寒冷干燥，降水量相對較少，晝夜溫差較大，年平均氣溫 0℃。降水有很強的季節性，每年10～4月降水量占總量的10%～20%，而5月到9月間，雨量十分集中，一般占全年降水量的80%以上，年潛在蒸發量在1300mm 左右。

（二）研究方法

1.樣地設置與調查

2020年7月開展野外調查工作，樣地根據生境條件、植物群落種類組成、群落結構、利用方式和利用強度等條件，選擇有代表性的典型群落類型設置調查樣地。在阿里地區共設置134個50m樣線，樣線以間隔25m等距設置1.0m×1.0m草本小樣方3個，共計402個草本小樣方。使用GPS測定樣方的經緯度以及海拔、坡度、坡向等環境因子。同時詳細記錄每個小樣方的總蓋度、植物的種類組成、數量、分蓋度、營養體和生殖體高度。采集樣方內所有出現的植物種并制成標本，用于后期的植物鑒定。植物鑒定工作，主要依據《中國植物志》《西藏植物志》進行比對，或向植物分類學專家尋求幫助，對標本進行鑒定。阿里地區的植物區系進行分析主要依據吳征鎰、李錫文等[8-10]人發表的相關研究理論進行。

2.數據分析采集的數據

表1 種子植物組成情況

用采集的數據用Microsoft Office Excel 2010軟件進行處理和計算，根據數據處理結果繪制相關圖表。對134個樣地102 種植物的重要值組成的矩陣運用TWINSPAN程序對群落進行數量分類。

重要值：綜合考慮調查區域內植物群落的生境以及所收集數據的有效性，選擇相對蓋度、相對頻度、相對高度、相對密度4個植被特征值計算群落中各物種的重要值。

重要值(Iv)=(Dr+Pr+Hr+Fr)／4

其中，Dr為相對多度，Pr為相對蓋度，Hr為相對高度，Fr為相對頻度。多樣性指數：根據alpha多樣性指數可以相對準確地反映群落內部，物種多樣性情況，這里選擇Margalef豐富度指數、辛普森物種多樣性指數、香濃維納多樣性指數以及Pielous均勻度指數這四個方面的指數進行分析，公式如下：

豐富度指數：Margalef指數：

多樣性指數：辛普森多樣性指數：

香濃維納多樣性指數：

均勻度指數：Pielous指數：

式中：S為樣方中物種總數；Pi=Ni/N，第i個物種的相對多樣度；Ni為樣方中第i個物種的個體數，N為樣方中記錄的個體總數。

群落的數量分類：通過計算研究區域內所有物種的重要值，建立由134個樣地102種植物重要值組成的矩陣，采用雙向指示種分析(TWINSPAN)方法，對研究區域內的植物群落進行數量分類。

二、結果與分析

（一）群落植物組成

經統計，研究區域內共有 102 種植物，隸屬 61 屬 21科，其中主要有菊科（Compositae）、藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Legumes）、莎草科（Cyperaceae）以及薔薇科（Rosaceae）所組成。

阿里地區高寒草地102種植物中含有10種以上的科有5科，占阿里地區高寒草地植物總科數的23.81%，分別為菊科17種、禾本科16種、豆科12種、藜科與莎草科各10種，共有65種，占阿里地區高寒草地植物總種數的65.73%；含有4～9種的科有薔薇科9種和十字花科5種，共計14種，占阿里地區高寒草地植物總科數的9.52%，其種數占阿里地區高寒草地植物總種數的13.73%；含2～3種的科較多，有6科，共15種，占阿里地區高寒草地植物總科數的28.57%，其種數占阿里地區高寒草地植物總種數的14.71%；含有1個種的科有8科，分布為燈心草科（Juncaceae）、水麥冬（Juncaginaceae）、蓼科（Polygonaceae）、有毛茛科（Ranunculaceae）、紫草科（Boraginaceae）、龍膽科（Gentianaceae）、水馬齒科（Callitrichaceae）以及堇菜科（Violaceae），占阿里地區高寒草地植物總科數的36.36%，其種數占阿里地區高寒草地植物總種數的7.84%。阿里地區含有1種與2～3的科都有著顯著的特征性，這些科也是研究阿里地區植物多樣性和演化的重要基礎和歷史證據。從每個科的所含物種數的多少可以看出，阿里地區植物區系有著明顯的地帶性印記和鮮明的地域特色。

（二）植物群落數量分類

基于R語言對阿里地區134個樣地進行群落數量分類。植物重要值矩陣通過五級劃分，阿里地區可以劃為14個群系、25個群叢（表2），進一步揭示了植物群落間的關系，群落分類類型如下：

表2 TWINSPAN分類的阿里地區群落類型

①紫穗鵝觀草群系

紫穗鵝觀草群叢：群叢包含108與109號樣點，地處札達縣。草本層平均高度為2～7cm，群落總蓋度4.33～12.00%，其中紫穗鵝觀草相對蓋度約為4.75%，重要值為38.80，主要伴生種為藏沙蒿、青藏薹草與山居雪靈芝等。

②野青茅群系

野青茅群叢：群叢包含14與85號樣點，地處噶爾縣與日土縣。草本層平均高度為10～40cm，群落總蓋度46.67～78.33%，其中野青茅相對蓋度約為26.33%，重要值為26.50。主要伴生種為蕨麻委陵菜、披堿草、西藏黃芪、肉果草、固沙草、中亞早熟禾、西藏蒲公英、掌狀多裂委陵菜、小毛茛與青藏薹草等。

③羽柱針茅群系

羽柱針茅群叢：群叢包含6、20、23、24、25、32、51、93、105、106、107、110、112、113、114、120 號樣點，主要地處噶爾縣、革吉縣與札達縣境內。草本層平均高度為8～20cm，群落總蓋度10.00～65.00%，其中羽柱針茅相對蓋度7.67～26.33%，重要值為32.40，無顯著的次優勢種。主要伴生種為駝絨藜、青藏薹草、二裂委陵菜、大花嵩草、短莖黃耆等，各個伴生種的分布相對均勻。

羽柱針茅+叢菔群叢：群叢包含27、98、99、100、101與 102號 樣 點，主要地處日土縣境內。草本層平均高度為3～17cm，群落總蓋度3.00～14.00%，其中羽柱針茅相對蓋度約為7.67%，重要值為61.42；次優勢種為叢菔，其重要值為21.06，主要伴生種有西藏狗娃花、輪葉棘豆與砂生地薔薇等。

羽柱針茅+固沙草群叢：群叢包含15、45、61、62、80、111、126、130號樣點，主要地處噶爾縣、革吉縣與札達縣境內。草本層平均高度為2～18cm，群落總蓋度3.00～45.00%，其中羽柱針茅相對蓋度約為7.67%，重要值為44.50；次優勢種為固沙草，其重要值為25.10，主要伴生種有輪葉棘豆、叢菔、砂生地薔薇和毛瓣棘豆等。

羽柱針茅+砂生地薔薇群叢：群叢包含28、29、30、31、43、79號樣點，主要地處噶爾縣、革吉縣與改則縣境內。草本層平均高度為1～4cm，群落總蓋度4.00～8.00%，其中羽柱針茅相對蓋度約為3.33%，重要值為35.67；次優勢種為砂生地薔薇，其重要值為30.70，主要伴生種有冰川棘豆、叢菔、二裂委陵菜等。

羽柱針茅+紫花針茅群叢：群叢包含18、59、64、72、77號樣點。主要地處改則縣境內。草本層平均高度為5～14 cm，群落總蓋度2.00～25.00%，其中羽柱針茅為該群叢的優勢種，其重要值為24.40，相對蓋度約為6.67%；次優勢種紫花針茅的重要值為22.4，藏沙蒿、沙生薹草、輪葉棘豆和叢菔等為主要伴生種。

④紫花針茅群系

紫花針茅+砂生地薔薇群叢：群叢包含47、58、82號樣點，主要地處改則縣境內。草本層平均高度為5～9cm，群落總蓋度4.00～15.00%，其中紫花針茅相對蓋度約為3.67%，重要值為48.90；次優勢種為砂生地薔薇，其重要值為17.00，主要伴生種有拉薩狗娃花、叢菔、二裂委陵菜、藏豆與楔葉委陵菜等。

紫花針茅+叢菔群叢：群叢包含38、39、40、41、42、55、56、57、65、66、67、68、69、70、71、73 號 樣點，主要地處革吉縣與改則縣境內。草本層平均高度為2～10cm，群落總蓋度17.00～27.00%，其中紫花針茅相對蓋度約為14.67%，重要值為48.10；次優勢種為叢菔，其重要值為22.40，主要伴生種有線葉嵩草、甘青黃耆、輪葉棘豆與長萼棘豆等。

紫花針茅群叢：群叢包含34、37、46、48、49、52、53、54、78、131、133號樣點，主要地處革吉縣、改則縣與札達縣境內。草本層平均高度為4～9cm，群落總蓋度4.00～15.00%，其中紫花針茅相對蓋度約為6.67%，重要值為45.30，無明顯的次優勢種。主要伴生種有青藏薹草、團墊黃耆、楔葉委陵菜與團花棘豆等，各伴生種的分布較為均勻。

⑤大花嵩草群系

大花嵩草群叢：群叢包含12、19、21、96號樣點，主要地處噶爾縣。草本層平均高度為4～9cm，群落總蓋度4.00～25.00%，其中大花嵩草相對蓋度約為5.33%，重要值為24.30，無明顯的次優勢種；主要伴生種有肉果草、掌狀多裂委陵菜、頭花獨行菜、高山嵩草、海乳草與白茅等，各伴生種的分布相對較為均勻。

⑥黑穗薹草群系

黑穗苔草群叢。包含1、26、76號樣點，地處措勤縣、噶爾縣與改則縣境內。群落總蓋度8.00～95.00%，草本層平均高度為3～7cm。其中黑穗苔草的重要值為24.7，相對蓋度為33.33%，無明顯的次優勢種；主要伴生種為藏西嵩草、西藏報春、大花嵩草、蕨麻委陵菜、高山唐松草、沼生水馬齒、玫紅野青茅、斑唇馬先蒿、高山嵩草、高原芥與展苞燈心草等，各伴生種的分布相對較為均勻。

⑦沙生薹草群系

砂生薹草群叢。包含2號樣點，地處措勤縣。群落總蓋度23.33%，草本層平均高度為2～4cm。其中砂生薹草重要值為42.1，無明顯的次優勢種，相對蓋度為4.33%；主要伴生種為中亞早熟禾、冰川棘豆、墊狀點地梅、團狀雪靈芝、線葉嵩草、高山嵩草、紫花針茅、毛果草、墊狀雪靈芝、弱小火絨草、青藏薹草、釘柱委陵菜與西藏風毛菊等，各伴生種的分布相對較為均勻。

⑧中亞早熟禾群系

中亞早熟禾群叢。包含10號樣點，地處噶爾縣。群落總蓋度11.00%，草本層平均高度為15～25cm。其中中亞早熟禾相對蓋度為3.67%，重要值為43.40無明顯的次優勢種；伴生種有固沙草和青藏薹草，各伴生種的分布相對較為均勻。

⑨灌木亞菊群系

灌木亞菊群叢：包含號88樣點，地處日土縣。群落總蓋度5.67%，草本層平均高度為7～11cm。樣方內全部植被均為灌木亞菊。

⑩青藏薹草群系

青藏薹草群叢：包含95號樣點，地處日土縣。群落總蓋度16.33%，草本層平均高度為6～8cm。其中優勢種為青藏薹草相對蓋度為10.33%，重要值為39.30；主要伴生種為白茅、西伯利亞蓼與小果濱藜，各伴生種的分布相對較為均勻。

?矮生嵩草+草地早熟禾群系

矮生嵩草+草地早熟禾群叢：包含97號樣點，地處日土縣。群落總蓋度45.00%，草本層平均高度為1～2cm。其中矮生嵩草相對蓋度為13.33%，重要值為26.9；草地早熟禾的重要值為26.3，為該群叢的次優勢種。藏豆、海乳草、西伯利亞蓼、小果濱藜、黑穗苔草、錫金蒲公英和小落芒草為該群叢主要伴生種。

?駝絨藜+灌木亞菊群系

駝絨藜+灌木亞菊群叢：包含89與90號樣點，地處日土縣。群落總蓋度5.00 %，草本層平均高度為6.5～11cm。其中駝絨藜相對蓋度為4.00%，重要值為73.9；灌木亞菊為次優勢種，其重要值為10.00。主要伴生種為藏蟲實與頭花獨行菜。

?固沙草群系

固沙草群叢：群叢包含9、10、16、17、33、35、36、50、54、60、63、104、122、128與129號樣點，主要地處噶爾縣、革吉縣、改則縣與札達縣境內。草本層平均高度為7～20cm，群落總蓋度6.00～60.00%，其中固沙草的重要值為46.60，相對蓋度約為18.67%，無明顯的次優勢種；主要伴生種有沙生薹草、戈壁針茅、砂生地薔薇、白花枝子花、勁直黃芪、西藏大戟與團花棘豆等，各伴生種的分布相對較為均勻。

固沙草+紫花針茅群叢：包含22、117、119、121、123、125、127 與 134 號樣點，主要地處札達縣境內。群落總蓋度10.00～40.00%，草本層平均高度為11～45cm。其中優勢種固沙草的相對蓋度為20.00%，重要值為46.90；作為次優勢種，紫花針茅的重要值為19.60。砂生地薔薇、二裂委陵菜、小葉棘豆、曙南芥與西藏大戟等是主要伴生種。

固沙草+藏沙蒿群叢：包含44、74、75與83號樣點，主要地處改則縣與普蘭縣境內。群落總蓋度4.00～30.00%，草本層平均高度為7～22cm。其中固沙草相對蓋度為4.00～14.00%，重要值為35.95；藏沙蒿為次優勢種，其重要值為21.75。主要伴生種為紫花針茅、沙生薹草、短莖黃耆、羽柱針茅、叢菔與二裂委陵菜等。

固沙草+叢菔群叢：包含94與124號樣點，主要地處日土縣與札達境內。群落總蓋度8.00～35.00%，草本層平均高度為4～11cm。其中固沙草相對蓋度為6.00～25.00%，重要值為64.45；叢菔為次優勢種，其重要值為22.30。主要伴生種為擬蒺藜黃芪、砂生地薔薇、單翅豬毛菜、戈壁針茅與拉薩狗娃花等。

?戈壁針茅群系

戈壁針茅群叢：群叢包含5、8、13、84、116、132號樣點，主要地處噶爾縣、日土縣與札達縣境內。草本層平均高度為2～22cm，群落總蓋度5.00～20.00%，其中戈壁針茅相對蓋度約為4.00～11.67%，重要值為67.10；其余物種分布較均勻，無明顯的次優勢種。主要伴生種有曙南芥、灌木亞菊、西藏大戟、半臥狗娃花與絹毛棘豆等。

戈壁針茅+灌木亞菊群叢：包含4、7、11、86、87、91、92號樣點，地處噶爾縣與日土縣。草本層平均高度為3～13 cm，群落總蓋度3.00～7.00%，其中戈壁針茅相對蓋度為3.00～5.67%，重要值為58.55；次優勢種為灌木亞菊，其重要值為29.00，主要伴生種為砂生地薔薇。

戈壁針茅+小葉棘豆群叢：包含3、103、115與118號樣點，主要地處札達縣。草本層平均高度為3～6cm，群落總蓋度18.33%。其中戈壁針茅相對蓋度為11.56%，重要值為45.0；次優勢種為小葉棘豆，其重要值為37.4。主要伴生種為拉薩狗娃花、灌木亞菊、叢菔與二裂委陵菜。

（三）群叢物種多樣性

表3反映了阿里地區各群叢多樣性指數情況，經比較可以得出，豐富度指數為最高為群叢（20）砂生薹草+釘柱委陵菜+中亞早熟禾群叢），最低為群叢(28)（灌木亞菊群叢）；多樣性指數最高為(20)砂生薹草+釘柱委陵菜+中亞早熟禾群叢），最低為群叢(28)（灌木亞菊群叢）；均勻度指數最高為群叢(9)（紫穗鵝觀草+墊型蒿群叢），最低為群叢(28)（灌木亞菊群叢）。

表3 植物群叢豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數

豐富度指數與多樣性指數比較情況相一致，其中群叢(20)（砂生薹草+釘柱委陵菜+中亞早熟禾群叢）樣地分布在措勤縣，臨近水源，土壤較為濕潤，其豐富度指數和多樣性指數在各群叢中最高。群叢(28)（灌木亞菊群叢）位于日土縣的中部，土壤砂質，含水量少，樣方內全部植被均為灌木亞菊，豐富度指數和多樣性指數在各群叢中最低。

群叢(9)（紫穗鵝觀草+墊型蒿群叢）均勻度指數情況最好，在豐富度指數以及均勻度指數上也位居各群叢前列，該群叢樣地位于札達縣南部，地勢平坦地區，土壤砂質，海拔較低，植被生長較為均勻。

三、討論

通過統計分析可看出，本研究區內的植物區系組成貧乏，群落結構比較簡單，無完整的喬、灌、草三層結構。在水分條件較好的地方,群落生成情況較為良好,一些耐鹽堿的地面芽及一年生植物散布其間。研究區內降水量稀少，且水條件極不穩定，有限的降水很難有效供應植物著床萌發，只有存在地表徑流區才可以形成群聚，多數植物隨水而榮。通過物種豐富度指數可看出，植物群落類型在發生著變化，這主要是隨著土壤含水量下降，鹽堿度增加，群落的豐富度也隨之減小。

樣地環境的不同讓阿里地區各樣地多樣性指數差異明顯，不同的土地利用方式使多樣性指數變化豐富。研究區內地形多變，地勢、坡度、坡向、土壤質地等變化豐富，地面水源經過造成水分差異等，樣地環境的變化讓多樣性指數差異明顯。同一縣位置不同土地利用方式使多樣性指數變化豐富：圍欄封育區和放牧區，豐富度和多樣性指數相差較大。另外水分差異也是引起多樣性指數變化的重要原因：如日土縣北部臨近班公湖的群叢豐富度指數及多樣性情況較好，物種多且主要種重要值比例較日土縣南部的群叢更為均勻，均勻度指數情況也較好。

結合各樣地環境的影響以及群落多樣性狀況，對該地區植被的保護還需要結合具體位置具體分析：重點保護阿里北部區域，劃定生態保護范圍，減少對植被退化區域的農牧業利用，退耕、退牧還草。堅持圍欄封育制度，推廣耐旱物種，促進植被恢復。推動南部產業結構升級，改變經濟增長方式，使其從依靠農牧業生產轉變為依靠旅游業發展，增加旅游收入在周邊農牧民收入中的比重。根據不同地區位置的地理環境和植被狀況，合理規劃旅游線路和旅游活動區域，減少人為活動對植被退化區域的影響。

四、結論

西藏阿里地區樣地內物種較少，組成群落的物種類別較簡單，共包含種子植物102種，隸屬于21科61屬，其中以禾本科、菊科、豆科和莎草科為主，禾本科最占優勢。

本研究共調查阿里地區植物群落樣點134個，利用TWINSPAN將134個樣點劃分為14個群系、25個群叢，并命名。分類結果主要受到地勢、海拔、降水、地表徑流的影響。總體上，阿里地區植被由東、南兩側向西北呈退化狀態，多樣性指數變化與海拔變化和降水趨勢基本一致。

相關鏈接

西藏自治區位于中華人民共和國西南部，地跨北緯26°50′～36°53′、東經78°25′～99°06′之間，面積122多萬平方公里，約占中國陸地總面積的1/8，在中國各省區中，僅次于新疆維吾爾自治區，位居第二，相當于英國、法國、德國、荷蘭和盧森堡5國面積的總和。北面與新疆維吾爾自治區、青海省相鄰，東面和東南面同云南省、四川省接壤；南部與西部自東而西與緬甸、印度、不丹、尼泊爾等國以及克什米爾地區毗鄰，國境線長約3842公里。西藏位于青藏高原的西部和南部，占青藏高原面積的一半以上，海拔4000米以上的地區占全區總面積的85.1%，素有“世界屋脊”和“地球第三極”之稱，是世界上海拔最高的地方。全區地形可分為藏北高原、雅魯藏布江流域、藏東峽谷地帶三大區域。境內山脈大致可分為東西向和南北向兩組，主要有喜馬拉雅山脈、喀喇昆侖山一唐古拉山脈、昆侖山脈、岡底斯一念青唐古拉山脈和橫斷山脈，境內超過8000米的高峰有5座，其中，海拔8844.43米的世界第一高峰珠穆朗瑪峰就聳立在中尼邊界上。