喀斯特地區常見蕨類植物中氮磷元素分布及其與土壤供給的關系1)

龐麗 吳霞 鄒瓊麗 李家鑫

(安順學院，貴州省·安順市，561000)

喀斯特地區由碳酸鹽基巖風化而成的土壤，偏堿且鈣離子含量較高，土壤中的磷素主要以難溶性磷酸鈣鹽形式存在，極大降低了土壤有效磷的含量[1-2]。土壤侵蝕作用加快了喀斯特地區土壤礦質養分的淋溶，導致其氮、磷養分含量均處于中低水平，成為限制植物生長及植被恢復與重建的重要因子[3-4]。生態化學計量學是研究生態系統中化學元素平衡的一門科學，其強調了生物有機體主要組成元素的生態化學計量關系，反映了植物的生長特性和養分限制狀況[5-6]。氮、磷是植物生長所必需的大量礦質營養元素，在植物生長和各種生理機制調節方面發揮著重要作用。已有研究表明，植物生長過程中，其葉片的w(N)∶w(P)化學計量特征變化，可以作為判別植物受養分元素限制的依據[7]。w(N)∶w(P)在一定閾值范圍內，N、P同時限制或都不限制植物生長；當w(N)∶w(P)低于這一閾值時，植物生長受N限制，增加N可促進生長；當w(N)∶w(P)高于閾值時，植物生長受P限制，施加P可促進生長[8-9]。

對貴州月亮山5個優勢樹種葉片氮磷化學計量特征研究推測，該地區森林植物的生長主要受P限制[10]。對黔中喀斯特地區24種常綠、落葉優勢喬木和灌木樹種葉片w(N)∶w(P)化學計量特征研究認為，該研究區植物主要受N限制[11]。景宜然等[12]對湘西南石漠化地區灌叢植物葉片N、P化學計量特征研究表明，該地大部分植物生長受到N的限制。因此，研究喀斯特地區植物氮、磷元素質量分數及其化學計量特征，對闡明喀斯特地區土壤養分供應狀況，揭示植物的養分利用情況和適生機制具有重要意義。

蕨類植物是陸地生態系統演化過程中的先鋒植物種群，具有廣布性、耐瘠性、生態適應多樣性等特點。蕨類植物在喀斯特地區土壤淺薄、巖石出露等地區均有分布，其生態類型的多樣性與生態適應的多樣性密切相關[13]。本研究選擇喀斯特地區常見的蕨類植物為研究對象，分析其氮磷化學計量特征及其與土壤養分的關系，探索蕨類植物對喀斯特生境的適應機制，以期為喀斯特地區植被恢復、重建及管理提供參考。

1 研究區概況

采樣區分別位于貴州省植物園灌草叢中(中心地理坐標：26.63°N、106.73°E，海拔1 245 m)、普定縣坪上鄉和平村附近的灌草叢中(中心地理坐標：26.24°N、105.43°E，海拔1 387 m)。貴州省植物園位于貴州省中部，屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫14 ℃，年均降水量1 200 mm；普定縣位于黔中安順市，屬于中亞熱帶季風濕潤性氣候，年平均氣溫15.2 ℃，年均降水量1 300 mm，普定采樣區域內巖石裸露率平均達34.7%。選取的2個樣地均為地勢較平坦的灌叢地，土壤為棕色石灰土。

2 材料與方法

試驗樣品于2019年4月份采集，分別采集了喀斯特地區常見的蕨類植物毛蕨(Cyclosorusinterruptus(Willd.) H. Ito)、劍葉鳳尾蕨(PterisensiformisBurm.)、貫眾(CyrtomiumfortuneiJ. Smith)、金粉蕨(Onychiumjaponicum(Thunb.) Kze.)。同一采樣點同一種蕨類植物，采集生長較一致的6～8株。用不銹鋼鏟挖取帶有土體的整棵蕨類植物植株，放入大號取樣袋帶回實驗室。在實驗室內去掉根外非根際土，輕輕抖落根系上黏附的根際土壤，同一種蕨類植物的兩種土樣分別混勻后作為1個樣品。將收集的土樣風干、研細、過2 mm篩后，裝入自封袋待測。植物樣品用去離子水洗凈并晾干后，分為地上部分、地下部分，同一種蕨類植物同一組織混合后作為1個樣本。

將植物樣品于烘箱中105 ℃殺青30 min，60 ℃烘干至恒質量，以獲得植物各部分的干物質量。分別稱取1.0 g烘干的植物樣品，用H2SO4-H2O2消煮后，采用鉬銻抗比色法測定植株不同器官的磷質量分數、采用凱氏定氮蒸餾法測定氮質量分數。采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法(LY/T 1232—2015)測定土壤有效磷質量分數、采用堿解-擴散法(LY/T 1228—2015)測定土壤堿解氮質量分數。

利用統計分析軟件進行方差分析，以檢驗不同采樣地、不同蕨類植物各指標的顯著性水平及其差異性；采用最小顯著性差異法進行多重比較檢驗(P=0.05)；采用簡單相關性分析估算蕨類植物中氮磷與土壤中氮磷的相關性。

3 結果與分析

3.1 不同生境蕨類植物土壤氮、磷質量分數差異

由表1可見，普定樣地，非根際土壤有效磷質量分數在5.09～12.89 mg·kg-1范圍，平均值為9.73 mg·kg-1；土壤堿解氮質量分數在209～560 mg·kg-1范圍，平均值為366.56 mg·kg-1。貴陽樣地，非根際土壤有效磷質量分數在7.92～12.63 mg·kg-1范圍，平均值為10.82 mg·kg-1；土壤堿解氮質量分數在209～314 mg·kg-1范圍，平均值為270.48 mg·kg-1。可見，普定樣地土壤堿解氮質量分數平均值高于貴陽樣地的；但土壤有效磷質量分數平均值，普定樣地的低于貴陽樣地的。

不同蕨類植物根際與非根際土壤相比：普定樣地，毛蕨有效磷質量分數顯著降低了22.8%；劍葉鳳尾蕨、貫眾有效磷質量分數降低，但差異不顯著；金粉蕨有效磷質量分數表現出一定程度的富集；堿解氮質量分數差異均不顯著。貴陽樣地，除劍葉鳳尾蕨外，毛蕨、貫眾、金粉蕨根際堿解氮、有效磷質量分數，均表現為較非根際土壤顯著性降低。

3.2 不同生境蕨類植物植株氮、磷質量分數差異

由表2可見：普定樣地，蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值為10.13，地上部分w(N)∶w(P)比值從大到小，依次為毛蕨、劍葉鳳尾蕨、金粉蕨、貫眾。貴陽樣地，蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值為13.58，地上部分w(N)∶w(P)比值從大到小，依次為金粉蕨、劍葉鳳尾蕨、貫眾、毛蕨。與普定樣地相比，貴陽樣地常見蕨類植物地上部分氮質量分數平均值較高，其中毛蕨、貫眾的地上部分磷質量分數也較高。然而，在普定樣地，毛蕨地上部分的氮磷質量分數、貫眾地上部分的氮質量分數，均較劍葉鳳尾蕨、金粉蕨的低。

表2 2個樣地蕨類植物植株氮、磷質量分數

3.3 不同生境蕨類植物植株氮、磷元素與土壤中氮、磷養分的相關性

由表3可見：普定樣地，蕨類植物地上部分磷質量分數與土壤有效磷質量分數呈極顯著正相關，且與土壤堿解氮質量分數呈顯著正相關。蕨類植物整株w(N)∶w(P)，與地上部分的w(N)∶w(P)表現出顯著正相關，與地下部分磷質量分數、土壤有效磷質量分數呈顯著負相關。

表3 普定樣地蕨類植物中氮磷元素與土壤中氮磷元素的相關性

由表4可見：貴陽樣地，土壤有效磷質量分數，與蕨類植物地上部分磷質量分數呈顯著正相關，與地上部分w(N)∶w(P)呈極顯著負相關。蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)與地上部分磷質量分數呈顯著負相關。

表4 貴陽樣地蕨類植物中氮磷元素與土壤中氮磷元素的相關性

4 討論

4.1 喀斯特灌草叢土壤氮、磷質量分數及其分布特征

氮和磷是植物生長發育不可缺少的大量營養元素，植物生長所需的氮、磷礦質營養主要來源于土壤。本研究選取黔中喀斯特灌叢地為試驗樣地，分析了土壤堿解氮、有效磷質量分數特征：普定樣地，土壤有效磷質量分數在5.09～12.89 mg·kg-1范圍，平均值為9.73 mg·kg-1；土壤堿解氮質量分數在209～560 mg·kg-1范圍，平均值為366.56 mg·kg-1；貴陽樣地，土壤有效磷質量分數在7.92～12.63 mg·kg-1范圍，平均值為10.82 mg·kg-1；土壤堿解氮質量分數209～314 mg·kg-1范圍，平均值為270.48 mg·kg-1。對黔中灌叢地常見蕨類植物非根際土壤氮、磷質量分數分析表明，2個樣地土壤氮、磷養分異質性較高，且質量分數差異明顯。已有研究表明，由于喀斯特地區土被不連續，土壤薄、土壤侵蝕等原因，造成了其土壤養分較高的空間異質性[14-15]。受植被、氣候、地形等生物和非生物因子的影響，土壤營養元素質量分數及其空間分布等，存在較大差異[16]。胡忠良等[17]研究表明，喀斯特地區，灌木林下土壤養分空間異質性最高，土壤速效磷的空間異質性最大，且質量分數極低。另外，研究表明，由于蕨類植物生長階段對根際養分的需求和吸收程度較高，其根際養分含量顯著低于非根際土壤；但是，有些蕨類植物表現出差異不明顯或稍有富集的現象。因此，了解喀斯特地區土壤養分含量及其分布狀態，對探索植物的生長規律和適應機制，指導植被恢復和施肥管理方式具有重要意義。

4.2 蕨類植物中養分與土壤中養分的相關性

已有研究表明，植物中氮磷質量分數及其分配特征，能夠反映植物對特定生態環境的適應方式及生存策略的變異[16，18]。對福建亞熱帶林下芒萁和烏毛蕨的研究表明，芒萁地上部分的N、P質量分數更低，其采取了較高的養分利用效率和“表現最大化”的策略[19]。本研究結果表明，與普定樣地相比，貴陽樣地常見蕨類植物地上部分氮質量分數平均值較高，其中毛蕨、貫眾的地上部分磷質量分數也較高。然而，在普定樣地，毛蕨地上部分的氮磷質量分數、貫眾地上部分的氮質量分數，均較劍葉鳳尾蕨、金粉蕨的低。說明蕨類植物采用了不同的養分策略，以適應喀斯特不同的生境。吳鵬等[20]研究表明，因植物類群、生長階段及年齡的不同，能夠表現出對高度異質的喀斯特生境的不同適應策略。本研究結果與之相近。

土壤養分狀態是影響喀斯特地區植物生長與植被恢復的關鍵因子。由于植物體內的絕大部分養分是由根系從土壤中獲得，植物養分含量和土壤養分含量往往具有一定的相關性[21-22]。陳嘉茜等[19]研究表明，芒萁地上部位的P質量分數與0～10、10～20 cm兩個土層的P質量分數呈顯著或極顯著正相關。本研究結果表明，貴陽樣地，土壤有效磷質量分數與蕨類植物地上部分磷質量分數呈顯著正相關；普定樣地，蕨類植物地上部分磷質量分數，與土壤有效磷質量分數呈極顯著正相關，與土壤堿解氮質量分數呈顯著正相關。Nakaji et al.[23]、Agren et al.[24]研究認為，大部分植物對N較敏感，適量或過量的N可促進或抑制植物的根系發育、光合作用和生物量積累，進而影響植物對P的吸收和利用。說明普定樣地土壤中適量的N質量分數能夠促進蕨類植物的根系或地上部分的生長發育，進而提高其對磷素的吸收和利用。

4.3 喀斯特地區常見蕨類植物w(N)∶w(P)特征及其差異性

生態化學計量學對分析生態系統的養分循環供給能力及植物有機體的養分狀況等具有十分重要的意義。已有研究表明，植物生長過程中，其葉片的w(N)∶w(P)特征已普遍作為判別植物養分元素限制的依據[8，21，25]。喀斯特生態系統作為一種特殊的脆弱的生態系統，土壤較低的養分含量常成為限制植物生長和植被恢復的重要因子。皮發劍等[11]對黔中天然次生林優勢喬灌木葉片化學計量特征研究表明，該區域植物葉片w(N)∶w(P)均值為13.13∶1.00，植物生長受氮素缺乏的限制。景宜然等[12]研究了湘西南石漠化灌叢植物葉片的N、P化學計量特征，結果表明，其w(N)∶w(P)均值為11.24∶1.00，揭示該地區大部分植物生長受氮素的限制。張亞冰等[10]研究表明，貴州月亮山5個優勢樹種葉片w(N)∶w(P)為15.93∶1.00，推測該地區森林植物的生長主要受P限制。吳鵬等[20]研究表明，茂蘭喀斯特區域蕨類植物的w(N)∶w(P)均值為10.33∶1.00，其各生長階段易受N素的限制。本研究對黔中喀斯特地區常見蕨類植物的研究結果表明，普定、貴陽樣地蕨類植物地上部分w(N)∶w(P)平均值，分別為10.13∶1.00、13.58∶1.00，低于月亮山喬木植物w(N)∶w(P)的平均值，與黔中天然次生林、湘西南石漠化灌叢和茂蘭蕨類植物葉片w(N)∶w(P)均值相近。本研究結果，貴陽樣地，蕨類植物w(N)∶w(P)平均值為13.58∶1.00，表明該區域蕨類植物的生長受氮素的限制；普定樣地，蕨類植物w(N)∶w(P)平均值為10.13∶1.00。結合貴陽、普定樣地土壤有效磷、堿解氮質量分數的差異分析，認為普定蕨類植物的生長受到氮、磷養分的雙重限制。究其原因，與普定樣地土壤較低的有效磷質量分數，限制了蕨類植物對土壤氮素的吸收[10，26]，導致其w(N)∶w(P)比值相對較低有關。因此，在利用灌草植物進行喀斯特石漠化植被恢復重建時，應對異質性較高的喀斯特土壤養分特征和植物養分利用狀況進行研究，以明確植物生長的限制性養分元素及植物的養分適應策略。