小興安嶺不同區域天然次生林下紅松種源試驗1)

魏志剛

(國家林業與草原局鹽堿地研究中心(中國林業科學研究院)，北京，100091)

王瑞琪 劉瑩瑩 夏德安 楊傳平

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業大學))

李若林

(麗林實驗林場)

商永亮

(帶嶺林業實驗局)

舒華鐸

(雙豐林業局)

闊葉紅松林以紅松(Pinuskoraiensis)為主，伴生樹種主要有紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)和胡桃楸(Juglansmandshurica)等珍貴闊葉樹種，是小興安嶺地區穩定性最好的生態系統和最重要的木材生產基地[1]。建國58 a內,小興安嶺共生產木材3.28億m3，每年采伐量為生長量的2.0～2.5倍，加之森林保護措施不力、毀林開荒、森林火災和森林病蟲害等原因[2]，紅松資源消耗殆盡、絕大部分闊葉紅松林已退化為破壞程度不同天然次生林[3]。2004年伊春林區停止采伐時,紅松林面積和蓄積比例分別由20世紀50年代的53.8%和74.3%下降到4.51%和4.5%，紅松的蓄積量僅存400多萬m3[4]。由闊葉紅松林退化而成的天然次生林遺傳多樣性下降、整體生態功能和生產力低下，已無法滿足該區域社會經濟可持續發展和生態環境安全的基本需求[5]。因此，如何提高現有天然次生林的生產力和生態保護功能，已成為區域內森林經營的首要問題。研究表明，天然次生林是闊葉紅松林中建群樹種紅松遭到毀滅性破壞演化形成,紅松在群落中的數量比例與生長情況是次生林恢復成敗的關鍵，因此通過天然次生林下間隙和斑塊栽植紅松等“栽針保闊”措施已成為該區域天然次生森林經營的主要任務[3，6-7]。

小興安嶺縱貫黑龍江省中北部，全長約450 km、寬度約210 km，區域內北部多臺地、寬谷，中部低山丘陵、山勢和緩，南部屬低山、山勢較陡，區域內不同地點的次生林下造林環境(土壤、光照、年積溫和植被類型)差異巨大，對紅松林下造林效果產生巨大影響。長期以來，小興安嶺地區天然次生林下造林用的紅松苗木均為皆伐地選育出的良種或品種，沒有經過不同地點次生林下遺傳穩定性測定，造林后不同地點的紅松幼林分化嚴重，從而對該區域天然次生林向闊葉紅松林的恢復進程產生嚴重影響。針對上述問題，本項研究在前期紅松種源試驗研究結果的基礎上[8-9]，通過分析紅松各種源在小興安嶺不同地點天然次生林下造林后的生長與適應性狀變異，闡明地點對次生林下不同紅松種源造林后生長與適應性狀變異的影響及規律，從而為不同區域天然次生林林下造林選擇出優良紅松種源。本項研究將為小興安嶺不同地區天然次生林下紅松造林用良種選育提供理論依據和造林良種。

1 材料與方法

1.1 種源材料

根據課題組前期“6.5”轉“7.5”科技攻關課題“紅松種源試驗”結果[8-9]，選擇紅松小興安嶺種源區表現較好的10個種源：黑龍江省帶嶺、金山屯、鐵力、黑河、鶴崗、湯原，吉林省的敦化、白河、汪清與遼寧省本溪種源。

1.2 造林地點與林型

按區域位置與前期工作基礎，在小興安嶺天然次生林分布區北部、中部和南部分別選擇麗林實驗林場(簡稱麗林)、帶嶺林業實驗局(簡稱帶嶺)和雙豐林業局(簡稱雙豐)3個試點，基本代表了該區域典型氣候和地理特征。上述3個試點的主要次生林類型和具體情況見表1。

表1 不同試點天然次生林的基本信息

1.3 各試驗點造林方案

各試驗地點均采用隨機完全區組設計，10次重復，根據試驗地面積大小確定小區樹為10～20株，株行距為2 m×2 m，單行或者雙行小區。區組間用1行紅皮云杉做隔離行，試驗地四周用1行紅皮云杉做保護行，保護行和隔離行的株行距與紅松相同。各種源苗木為均為4年生，2018年春季造林。

1.4 性狀調查與統計分析

2020年10月，林木停止生長后，對各試點試驗林10個區組內的所有紅松植株進行地徑、樹高、當年高、3年高生長和保存率調查。

在統計分析前，依據拉依達準則去除異常數據[10]，并進行以下參數估算：

數據計算采用Minitab和SAS軟件進行性狀基本統計、方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同地點紅松種源生長與適應性狀

不同地點各林型下紅松造林3 a后生長與適應性狀統計分析結果(表2)表明，麗林試點紅松各種源地徑、樹高、當年高、3年高和存活率的性狀與變異系數均值分別為0.71 cm和20.52%、0.34 m和25.37%、0.07 m和31.53%、0.18 m和22.86%、28.91%和93.44%；帶嶺試點各種源上述性狀分別為0.73 cm和17.38%、0.3 m和25.17%、0.07 cm和65.85%、0.17 cm和45.48%、41.00%和81.30%；雙豐試點各種源上述性狀分別為0.76 cm和16.93%、0.39 m和20.56%、0.08 cm和32.03%、0.20 cm和32.79%、57.26%和52.48%。3個試點紅松各種源生長與適應性狀變異系數的均值分別為38.74%、47.04%和30.96%，表明帶嶺試點次生林林下環境最復雜，對紅松種源各性狀的影響最大，其次為麗林試點，最后為雙豐。上述結果初步表明，造林地點的不同會對紅松幼林的生長與適應性狀產生影響。

表2 不同地點天然次生林下造林3 a后紅松各種源生長與適應性統計與分析結果

2.2 不同地點紅松各種源幼林期生長差異性

方差分析發現：不同地點和不同種源間的生長與適應性狀存在極顯著差異。同時，地點與種源之間在地徑、樹高和當年高性狀上交互作用極顯著(表3)。上述結果表明，小興安嶺地區次生林下紅松造林時，必須考慮區域位置與種源因素對造林效果的影響。

表3 不同地點和不同種源間生長與適應性狀的方差分析結果

2.3 適宜造林地點與各地點優良種源選擇

不同地點間紅松各性狀多重比較發現：雙豐試點紅松各種源各性狀表現最好，是最優的造林地點。其次為帶嶺試點，除當年高外和3年高外，其余性狀均顯著優于麗林試點。麗林試點紅松各種源生長與適應性狀表現最差(表4)。上述結果表明，有必要分不同區域選擇紅松優良種源。

表4 不同地點紅松種源生長與適應性狀的多重比較結果

不同試點紅松種源生長與適應性狀方差分析發現：麗林試點，除3年高生長外，各種源間地徑、樹高和保存率均存在極顯著差異，當年高性狀種源間存在顯著差異；帶嶺試點，除當年高外，各種源間其余性狀均存在極顯著差異；雙豐試點，紅松各種源間上述性狀均存在極顯著差異(表5)。

表5 不同試點紅松生長與適應性狀的方差分析結果

種源間差異顯著性狀遺傳力計算分析發現，麗林試點種源地徑、高、當年高性和保存率狀遺傳力分別為0.91、0.91、0.80和0.59，帶嶺試點種源地徑、高、3年高和保存率遺傳力分別為0.92、0.94、0.72和0.83，雙豐試點種源各性狀分別為0.90、0.93、0.79、0.85和0.84，各種源在不同地點的生長與適應性狀屬于強度遺傳范圍，性狀變異受遺傳因素影響大，通過選擇能獲得較好的遺傳增益。此上，同一性狀在不同地點的遺傳力存在一定差異，也進一步證明遺傳力是特定條件下的測定參數。

麗林試驗點種源間存在顯著和極顯著差異的性狀多重比較結果(表6)發現：在地徑性狀上，鶴崗種源表現最優，但與鐵力、汪清和白河等種源之間無顯著差異；樹高性狀上，鐵力種源最優，但與本溪、金山屯、鶴崗和汪清種源間無顯著差異；當年高性狀上，敦化種源表現最優，但與鶴崗、鐵力和金山屯等種源間無顯著差異；保存率性狀，敦化種源最優，但與金山屯、鶴崗和鐵力等種源間無顯著差異。綜合各種源各性狀多重比較結果，鐵力種源各性狀表現最好。該試點選擇鐵力種源造林，在地徑、樹高、當年高和保存率性狀上可獲得的遺傳增益分別為10.55%、20.08%、3.04%和10.60%。

表6 麗林試點種源間的多重比較

帶嶺試驗點種源間存在顯著差異的各性狀多重比較結果(表7)表明：鐵力種源在地徑、樹高、當年高和保存率上表現最優，為該試點優良種源。該試點選擇帶嶺種源造林，在上述性狀上可獲得12.06%、15.45%、11.57%和12.18%的遺傳增益。

表7 帶嶺試點種源間的多重比較

雙豐試驗點種源間存在極顯著差異的各性狀多重比較結果(表8)表明：鶴崗種源所有性狀綜合表現最優，為該試點優良種源。選擇該種源造林后，在上述性狀上可獲得遺傳增益分別為18.61%、13.49%、15.40%、20.25%和18.19%。

表8 雙豐試點紅松種種源性狀多重比較結果

3 結論與討論

小興安嶺縱貫黑龍江省中北部，區域內地形復雜，不同地點的次生林下造林環境(土壤、光照和植被類型)差異巨大[4，12]。因此，該區域次生林下進行紅松造林時，應考慮地點因素對林下紅松的生長與適應性的影響。紅松分布范圍較，在我國東北地區主要分布于長白山到小興安嶺一帶、并呈新月型走向，并且分布高度隨緯度增高而下降，分布區內不同群體間存在極為廣泛的遺傳變異[9，13-14]，為不同地點天然次生林下紅松優良種源選擇提供了豐富的育種群體。

不同試點紅松各性狀的變異系數不同，表明紅松生長與適應性狀在不同地點會產生一定的分化。其中，帶嶺試點紅松各性狀變異系數均值最大，表明該地點次生林林下環境最復雜，對紅松種源各性狀的影響最大，而雙豐試點次生林下環境相對變異較小，紅松各性狀的變異幅度較小。方差分析結果表明，地點對紅松性狀影響達到極顯著水平。上述結果，進一步實證不同地點的同一林型，由于林隙大小、小氣候特征和土壤的物理性狀等環境因子不同會對紅松生長產生顯著影響[15]。不同地點紅松生長與適應性狀多重比較進一步發現，雙豐試點紅松種源各性狀表現最好，是最優造林地點，其次為帶嶺試點，最后為麗林試點。上述結果完全符合紅松分布區不同地點種群的生長規律。雖然小興安嶺地區為紅松天然分布區，然而，分布區不同地點氣候存在較大差異[9]。南部(雙豐)由于水熱條件要優于北部(麗林)，因此紅松生長速度快，北部則相反，而中部(帶嶺)其生長性狀表現介于南部與北部性狀之間。上述結果進一步證明，天然次生林下，紅松造林時，必須做到“適地點適種源”。

不同地點具有顯著和極顯著差異的性狀遺傳力不同，且多為中強度遺傳性狀，如地徑、樹高和保存率的遺傳力于均大于0.70，通過選擇能獲得較高的遺傳增益。此外，同一性狀在不同地點遺傳力不同，如樹高在楊樺林、硬闊林和雜木林0.91、0.94和0.93。在紅松半同胞家系選擇研究中，也發現紅松地徑和樹高性狀遺傳力均超過0.5，但具體值與本項研究結果不同[16]。上述結果不僅表明紅松種源不同性狀在不同林型下遺傳力不同，同時也進一步證明遺傳力是特定條件下的估算參數。

由于紅松地徑、樹高和當年高性狀存在地點與種源間極顯著交互影響，因此有必要為不同地點天然次生林選擇適宜種源。而且，同一地點，紅松種源間生長與適應性狀存在顯著與極顯著差異，這與皆伐跡地上紅松各種源生長性狀存在極顯著差異結果具有一致性[14]。其中，麗林試點鐵力種源為優良種源，其造林后在地徑、樹高、當年高和保存率性狀上的遺傳增益分別為10.55%、20.08%、3.04%和10.60%；帶嶺試驗點鐵力種源表現最優，其造林后在地徑、樹高、當年高和保存率上可獲得12.06%、15.45%、11.57%和12.18%的遺傳增益；雙豐試點鶴崗種源表現最好，造林后在地徑、樹高、3年高、當年高和保存率性狀上的遺傳增益分別為18.61%、13.49%、15.40%、20.25%和18.19%的。

本項研究結果將為小興安嶺不同地區天然次生林恢復頂級群落-闊葉紅松林用紅松優良種源選擇提供理論依據和物質基礎,對于提高該區域天然次生林的經營水平具有積極意義。