環境因子變化對砒砂巖區平茬沙棘細根現存量的影響1)

王鑫 郭月峰 姚云峰 徐雅潔 劉曉宇

(內蒙古農業大學，呼和浩特，010018)

祁偉

(內蒙古水利水電勘測設計院)

內蒙古鄂爾多斯市準格爾旗暖水鄉圪秋溝流域內廣泛分布著砒砂巖[1]，砒砂巖是一種多分布于晉陜蒙交界地區，形成于晚古生代二疊紀、中生代三疊紀、侏羅紀和白堊紀的陸相碎屑巖[2]。該地區是黃河流域生態環境最脆弱、水土流失最嚴重的區域，屬于我國典型的風水復合侵蝕區，給當地農業生產和生態環境帶來災難性的影響[3]。砒砂巖抗蝕能力很弱，干旱條件下堅硬如石；遇到降雨，砒砂巖浸水膨脹崩解、潰散成沙；遇風則又極易剝蝕風化[4-5]。加之該區域自然條件惡劣，降雨量較少，水分嚴重匱乏，這使植物的扎根十分困難，致使部分樹木生長不良，有枯枝現象，降低了植物的成活率，甚至導致植物大面積枯死，進而影響了林分的可持續發展[6]。

沙棘(Hippophaerhamnoides)屬于胡頹子科(Elaeanaeeae)沙棘屬(Hippophae)的灌木或小喬木，喜陽光，不耐陰，耐干旱和貧瘠，其根系十分發達，分蘗萌生能力強，繁殖快，生物量大，因此，沙棘是黃土高原丘陵地區水土保持、防風固沙、改善生態環境的先鋒樹種，它已成為一種兼具生態效益、經濟效益和社會效益的樹種[7]。在砒砂巖地種植沙棘，沙棘人工林可有效降低土壤密度，增加土壤孔隙率和土壤持水率，因此，在該區域得到了大面積的種植推廣[8-9]。然而，由于內蒙古砒砂巖地區特殊的土壤性狀和特定的地質條件加之干旱缺水等原因，導致該區大面積種植的沙棘林在生長到10 a左右時，開始出現生長衰退、生產力下降等現象。其中很重要的原因就是對該區人工植被與其周圍環境因子之間的相互關系缺乏深入探討。所以，對平茬后植物生長與環境因子的耦合效應逐漸引起我們的關注。

細根是植物對環境變化響應最敏感和最活躍的部分[10]，其形態參數和養分含量不僅影響細根生理生態特性[11-12]、反映林地養分有效性[13]，還表達了植物生存環境的變化信息[14]，因此，了解細根的特性有助于更好地理解植物的功能特性和環境適應性[15]。在全球氣候變化日益加劇的時代背景下，研究其性狀指標對環境變化的適應機制有重要現實意義[16]。其在土壤中的空間分布直接影響林木的生長發育和生產力，細根的生長在生長季受各生態因子的顯著影響，因此反映細根生理生態功能的各指標也會發生變化。特別對于根系的水分和養分吸收能力而言，細根根長密度無疑比其他指標更有意義[17]。

目前，對于平茬后沙棘的特性與地上部分水土保持功能的研究已很多，但對平茬后沙棘根系在其生境條件下的適應策略研究卻很少。沙棘細根儲存量(DRL)除了受自身生理特性的影響，還受到外部因素大氣狀況、土壤含水率、太陽輻射、水汽壓等的影響。本文運用統計分析方法對砒砂巖生境條件下平茬后沙棘細根總儲存量與該地區環境因子進行研究，明確平茬后沙棘細根DRL對其生長環境的響應機制，為砒砂巖區生態建設提供新的思路，加快該區域水土流失治理，對實現砒砂巖的資源利用具有重要意義。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古鄂爾多斯市準格爾旗暖水鄉圪秋溝流域內，地理坐標為39°42′～39°50′N，110°25′～110°48′E，該流域內地形起伏較大，溝壑較多，梁卯起伏；其土壤侵蝕強烈，水土流失比較嚴重。平均海拔達到1 044 m，屬于典型的中溫帶半干旱大陸性季風氣候，平均日照時間3 000 h，無霜期148 d。年平均降水量約400 mm，密集分布在7、8月份；年均蒸發量2 093 mm，年均氣溫為7.5 ℃，≥10 ℃積溫為2 900～3 500 ℃。土壤類型大部分以黃綿土為主，伴隨著砒砂巖景觀，主要為栗鈣土和風沙土，該流域主要以具有水土保持和防風固沙效用的人工植被為主，主要造林樹種有沙棘、油松(Pinustabuliformis)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、紫花苜蓿(Medicagosativa)和山杏(Prunussibirica)等，人工沙棘林林下植被主要有羊草(Leymuschinensis)、克氏針茅(Stipakrylovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。

2 研究方法

2.1 調查與取樣

于2018年選擇在內蒙古鄂爾多斯市準格爾旗暖水鄉13年生平茬沙棘人工林地作為試驗地。以平茬后的沙棘為研究對象，在試驗地上選擇立地條件、管護措施、生長狀況等基本條件一致的3塊平茬沙棘人工林地作為試驗樣地，3塊試驗樣地面積均為50 m×50 m，坡度小于5°，試驗樣地內沙棘株距×行距為2 m×4 m。為了更好地研究平茬后沙棘細根與其生境環境因子的關系，選擇全面平茬，留茬高度為10 cm。2018年3月份中旬對3塊試驗樣地的沙棘進行平茬，于2018年、2019年4—10月每月中旬對沙棘進行測定。微根管的安裝與平茬同時進行，為避免邊緣效應，將微根管集中安裝在試驗樣地中心。所以，本試驗在每個平茬樣地內選擇3叢沙棘標準叢(株高83 cm、南北冠幅108 cm、東西冠幅130 cm、平均分支數為7)；在距沙棘0 cm處安裝微根管，3個平茬樣地共計9根，在深度為1 m、半徑為2 m范圍內采集根系信息。樣地概況見表1。

表1 沙棘樣地統計

2.2 沙棘細根長密度的測定

根長密度表示單位土體內植物根系的長度之和，根長密度越大表明根系占據的土壤空間越大，更有利于植物根系吸收土壤中的水分和養分。為更好的研究平茬后沙棘細根生長狀況，此次研究于2018年、2019年4—10月份每月中旬測定，每月數據為2 a數據均值，采用根系分析軟件RootSnap測定<2 mm的沙棘細根，計算細根根長密度。本文以單位土體的根長密度作為基本參數，具體計算如下[18]：

DRL=(LR/A)×FDO。

式中：DRL為根長密度(mm·cm-3)；A為觀測窗面積(cm2)；LR為檢測到的細根根長(mm)；FDO為田間觀測深度(cm)。各根樣長度、表面積、體積分別除以取樣土體體積計算出根長密度。

2.3 環境因子的測定

在林地附近的空曠地布設美國研發的HOBO小型自動氣象站，設置數據采集時間間隔為10 min，定期下載觀測數據，連續測定周圍2018年、2019年4—10月份的環境因子，數據為每月數據平均值。觀測的環境因子主要包括X1為空氣溫度(Ta)；X2為空氣相對濕度(HR)；X3為水汽壓(DVP)；X4為光合有效輻射(RPA)；X5為土壤含水率(%)。土壤含水率利用中子水分測定儀測定。

2.4 數據分析

數據整理及制圖在Microsoft Excel 2016中進行，數據分析利用SPSS 26、DPS進行顯著性檢驗(顯著性水平設為0.05)、單因素方差分析(ANOVA)、共線性診斷及嶺回歸分析。

3 結果與分析

3.1 沙棘細根現存量變化特征

4—10月份沙棘細根DRL在垂直深度上表現一定的分布特征(表2)，DRL在垂直深度上的季節變化特征為隨土層深度加深表現出逐漸降低的趨勢，各土層平均DRL由大到小順序為DRL(0～15 cm)、DRL(15～30 cm)、DRL(30～45 cm)、DRL(45～60 cm)、DRL(60～100 cm)，細根大部分分布在0～30 cm范圍內，0～30 cm土層是沙棘細根的主要分布區和生長活躍區，采用方差分析對不同土層以及不同月份之間DRL的差異進行顯著性檢驗；經過方差分析表明，各土層間DRL差異顯著(P<0.05)，DRL季節動態變化隨土層深度變化表現出顯著性差異(P<0.05)。通過該區4—10月份根長密度分布圖我們可以看到在0～100 cm土層范圍內，月平均DRL的波動范圍為0.59～7.23 mm·cm-2，各土層最小值均出現在4月份，最低為0.59 mm·cm-2；各土層DRL均在生長季8月份達到峰值，最高為7.23 mm·cm-2。

表2 沙棘細根根長密度分布特征

3.2 沙棘細根現存量與環境因子的關系

為直觀的看出沙棘細根生長與其周圍環境因子的變化特征，選擇空氣溫度(Ta)、空氣相對濕度(HR)、水汽壓(DVP)、光合有效輻射(RPA)、土壤含水率等指標分別與4—10月份沙棘細根現存量繪制變化曲線。

由圖1a可知，沙棘細根DRL與Ta的季節變化趨勢大致相同，其中平均氣溫極小值出現在4月份(5.32 ℃)，4月份之后氣溫開始回升，受土壤有機質活性影響，此時細根生長緩慢，而在5—8月份生長季中光和有效輻射充足，隨著雨季的到來，土壤有機質活性增加，因此平均氣溫極大值在8月份達到最高(23.67 ℃)，最高氣溫較DRL更早達到峰值，到了9月份，隨著氣溫的下降，細根生長緩慢。因此，DRL最大值一般會出現在秋季，最小值出現在春季。

由圖1b可知，HR的變化趨勢與沙棘細根DRL的動態變化趨勢呈負相關，即沙棘細根DRL隨著HR的減小而呈逐漸上升的趨勢。進入4月份后隨著太陽輻射強度與氣溫的升高，HR逐漸減小，沙棘細根DRL持續上升，HR在8月份左右降為最低值，約為47.69%，較5月份降低了15.18%，此時沙棘細根DRL達到峰值。

由圖1c可知，隨著生長季內物候變化，月平均DVP總體表現為前期(4—6月份)較低、中后期(7—8月份)較高、末期(9—10月份)迅速下降的變化趨勢。隨著氣溫和空氣相對濕度的變化，作為蒸騰作用主要驅動力的DVP在初夏季節(6月份)出現迅速上升，月均上升速度最快時月提高了0.61 kPa，進入7月份上升趨勢有所減緩，在8月份平均DVP達到峰值(1.81 kPa)，9月份月平均DVP下降速度最快，較8月份降低了45%；因此，表現出月平均DVP與沙棘細根DRL呈正相關。

如圖1d所示是沙棘細根DRL與RPA的連日變化，可以看出沙棘細根DRL與RPA的連月變化呈正相關，因此，RPA的最小值出現在旱季(4月份)，最大值則出現在雨季(8月份)，該區域7—9月份為雨季，降雨次數較多，陰雨天較其他月份多，因此RPA增長量沒有明顯大幅度變化趨勢。

如圖1e所示，沙棘細根DRL的季節變化趨勢大致與土壤含水率變化趨勢相近，均呈現單峰變化趨勢。沙棘細根土壤含水率與沙棘細根DRL呈正相關關系，其中4—8月份為土壤含水率增長階段，從5.2%增長至9.8%，8月份之后土壤含水率開始下降，從圖中我們可以看到細根DRL在5、6月份增長速率最大，此時土壤含水率維持在8%左右。

圖1 不同環境因子對細根根系現存量影響的季節動態

3.3 沙棘細根現存量與環境因子回歸分析

3.3.1 建立多元線性回歸模型

沙棘DRL不僅受植物自身的生理特性的影響，與其周圍環境因子也有密切的聯系，所以理論上沙棘細根生長有很大部分取決于植物周圍環境因子的影響，由此建立沙棘DRL回歸模型：以沙棘DRL(Y)為因變量，選取Ta(X1)、HR(X2)、DVP(X3)、RPA(X4)、土壤含水量(X5)為自變量。對因變量Y與各自變量之間進行相關性分析，結果表明Y與X1、X2、X3、X4、X5都存在顯著相關性，相關系數分別為0.755、-0.859、0.790、0.761、0.923，其中Y與X5的相關系數最大，為0.923，總之，用Y與這些自變量做多元線性回歸是合理的。對Y與5個自變量進行線性回歸分析，結果見表3、表4，由此得到回歸方程。

表3 變量系數

表4 單因素方差分析

Y=0.546-0.544X1-30.530X2+2.152X3+0.037X4+

217.377X5。

根據擬合出來的模型結果，可決系數(R2)為0.999，調整后的可決系數(R2)為0.995，模型的擬合效果較好；模型的整體顯著性F檢驗統計量為258.907，概率P值為0.047(小于0.05)，但用所有自變量做回歸效果不好。

3.3.2 多重共線性診斷

通過表3我們可以看到5個自變量的方差膨脹系數分別為50.487、6.032、25.174、17.566、4.254。除X2和X5外，其他變量的方差擴大因子都大于10，即變量之間存在嚴重的多重共線性。表中最大的條件數為217.377，自變量間存在多重共線性。當自變量之間存在較強的多重共線性時，求得的多重線性回歸模型很不穩定。此時，嶺回歸分析有可能較好地解決前述提及的問題。

3.3.3 沙棘細根現存量與環境因子嶺回歸分析

首先對原始數據進行中心化和標準化，首次回歸分析，將嶺參數k默認從0到1，步長為0.01，共有101個值。

嶺回歸的概念：

(1)對全部的5個自變量做嶺回歸分析，并得到嶺跡圖，見圖2。

X1為Ta，X2為HR，X3為DVP、X4為RPA、X5為土壤含水率。

(2)經過這樣的分析，保留4個變量(X1、X2、X4、X5)，再做嶺跡圖(圖3)。

X1為Ta，X2為HR，X3為RPA、X4為土壤含水率。

(3)對剩余的4個變量重新進行嶺跡分析，由于X3的絕對值很小，并且它與X1的相關系數也比較高，因此考慮剔除掉X3；經過這樣的分析，最后保留3個變量(X1、X4、X5)，再做嶺跡圖(圖4)。

在嶺跡圖上，k=0.21以后，各參數逐漸穩定。因而選取k=0.21，計算此時的嶺回歸估計結果為：復決定系數R2=0.941，調整相關R2=0.940，F=15.935，P=0.024<0.05呈顯著相關，可以說回歸方程擬合效果不錯，各解釋變量的系數也較為合理了。

綜上得到嶺回歸方程為：

Y=19.825+0.004X1-31.539X2+120.560X5。

運用嶺回歸分析方法成功解決了沙棘細根現存量影響因素分析的回歸建模問題。采用它可以通過允許小的偏差而換取高于無偏估計量的精度，因為它接近真實值的可能性較大。

X1為Ta，X2為HR，X3為土壤含水率。

4 結論與討論

王亞楠[19]提出在0～30 cm土壤潮濕，并且溫度較高，這樣的環境適合土壤微生物生存，因此土壤養分的有效性較高。本研究中我們得到平茬后沙棘細根DRL生長季內在0～30 cm分布最為集中，這可能因為0～30 cm土壤養分的有效性高，所以細根DRL較大，同樣證實了王亞楠提出的觀點。

馬明呈[20]通過研究季節變化對沙棘根系生長的影響發現，在濕潤季節,表土層(0～15 cm)中細根分布比例顯著高于干旱季節，這一現象可能與細根生長與含水量升高(雨季開始)相關。本研究表明平茬后沙棘細根DRL的季節變化呈秋季單峰型，平茬后沙棘細根DRL隨季節變化與土層深度存在一定負相關性，隨著季節變化，沙棘細根DRL均隨著土層深度的增加而逐漸減少；本研究區屬于典型的砒砂巖區，因此氣候干燥，年均降水量少，降雨密集分布在7、8月份；春季為旱季，溫度較低，并且4月份氣溫開始回升，受到土壤有機質活性影響，細根生長較為緩慢，因此各土層最小值均出現在4月份，夏季溫度升高，隨著雨季的到來，土壤有機質活性增加，DRL也相應增加；7、8月份沙棘細根DRL較高，也可能是因為在該時期土壤水分、空氣溫度、濕度、光照等生長條件良好，植物為了滿足地上部分的生長需要做出積極響應，使得細根大量生長，吸收更多的水分和養分。

沙棘細根生長不僅受自身生理特征的影響，周圍環境因子對沙棘生長發育也有很大的影響，所以理論上平茬后沙棘細根DRL有很大部分取決于植物周圍環境因子的影響；DRL的季節動態受樹木生長的生理需求、根系本身的物候特征、環境條件(氣候特征)的綜合影響，發現細根生物量的季節變化與枝葉物候節律一致[21]。本研究表明，平茬后沙棘細根DRL與Ta、HR、DVP、RPA、土壤含水率等指標均具有顯著相關性，Ta、DVP、RPA、土壤含水率與沙棘細根DRL呈正相關，而HR與沙棘細根DRL呈負相關，8月份前隨著HR降低，DRL逐漸升高，8月份之后則呈相反趨勢。RPA的強度可誘導氣孔啟閉，同時又直接影響著Ta、DVP等環境因子的變化，因此Ta、DVP、RPA均與沙棘細根DRL呈正相關關系，說明沙棘細根DRL受其周圍環境因子影響，但各環境因子的影響程度不同，想要對其深入了解，需作進一步研究。

對沙棘細根DRL與環境因子建模我們發現回歸模型與實際情況不相符和，其回歸系數不穩定，通過方差擴大因子分析我們發現環境因子之間相互影響，使得回歸模型不準確，因此我們采用嶺回歸對各自變量進行分析。嶺回歸分析結果剔除了共線性嚴重的變量X3、X4，得到的嶺回歸方程符合實際情況，回歸方程也比較穩定，根據分析結果最終選取Ta、HR、土壤含水率作為DRL的解釋變量，其對平茬后沙棘DRL影響程度由大到小為土壤含水率、HR、Ta。因此，7、8月份細根DRL較高可能主要是因為此時土壤含水率較高，為滿足自身的生長需求，細根大量生長以便吸收水分和養分。在其他變量不變的情況下，空氣溫度每增加1%，沙棘細根長密度增加0.004%；空氣相對濕度每增加1%，沙棘細根長密度降低31.539%；土壤含水率每增加1%，沙棘細根長密度增加120.560%。嶺回歸法解決多重共線性問題有其獨到之處，與其他方法不盡相同。無論采取什么方法，都應從實際情況出發，選擇對解決實際問題有利而簡單的方法，不僅可以對分析各變量之間的作用和聯系帶來意想不到的幫助，而且可以達到事半功倍的效果[22]。

通過以上分析得出如下結論：(1)平茬后沙棘細根DRL生長季內在0～30 cm分布最為集中，細根DRL的季節變化呈秋季單峰型，先增加后減少，在7、8月份平茬后沙棘細根DRL達到最大值。(2)平茬后沙棘細根DRL與Ta、HR、DVP、RPA、土壤含水率等指標均具有顯著相關性，Ta、DVP、RPA、土壤含水率與沙棘細根DRL呈正相關，而HR與沙棘細根DRL呈負相關。(3)平茬后沙棘細根DRL與各環境因子的嶺回歸方程為：Y=19.825+0.004X1-31.539X2+120.560X5，其中Y為平茬后沙棘細根長密度(DRL)；X1為空氣溫度(Ta)；X2為空氣相對濕度(HR)；X5為土壤含水率；根據分析結果最終選取Ta、HR、土壤含水率作為DRL的解釋變量，其對平茬后沙棘DRL影響程度由大到小為土壤含水率、HR、Ta。