云冷杉天然次生林種子雨時空分布特征1)

程福山 劉志宇 吳蒙嘉 周末 關乃千 王玉文 姜潤華 夏富才

(北華大學，吉林市，132013)

婁明華

(寧波市農業科學研究院)

天然次生針闊混交林是中國東北地區重要的森林類型[1]，在涵養水源、保持水土、維護生態平衡方面有著不可替代的作用。由于歷史上過度采伐，導致天然次生林的質量普遍較低。如何恢復森林天然更新進程，提高森林生產力已成為現在研究的熱點問題[2]。種子雨是種子更新的物質基礎，包括種子成熟、擴散、發芽、幼苗成活、幼樹建成5個階段[3]，樹種能否更新取決于該樹種從種子到成樹階段所經歷由環境帶來的死亡風險[4]。種子的組成、數量、成熟度、時間動態、空間分布對森林天然更新具有決定性影響[5]。天然林中是否有大量的種子、適宜的環境、充足的種子萌發基質是幼苗成功更新的關鍵[6]。目前，關于種子雨方面的研究主要集中在種子擴散[7-8]、動物及昆蟲對種子雨[9-10]、種子限制[11-12]方面，關于天然次生林群落種子雨時空分布的研究較少。

了解種子雨動態是森林更新、恢復的關鍵[13]。種子雨的時空分布特征反映了樹種對環境的適應以及其自身的天然更新策略。研究表明，種子雨的季節動態變化是由于氣候變化[14]，光照、降水是影響種子雨密度的主要環境因素[15]。本研究以東北長白山林區云冷杉天然次生林為對象，通過調查該林分種子的豐富度、種子雨的季節性動態、空間變異程度等特征，了解天然次生林種子雨特征，進一步掌握森林演替方向，并根據云冷杉林種子雨變化規律，為選擇合理的森林經營方案提供參考。

1 研究區概況

研究樣地設立于吉林省汪清林業局的金溝嶺林場(130°50′～130°20′E，43°17′～43°25′N)，屬長白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈。林區地貌屬低山丘陵，海拔300～1 200 m，坡度為5°～25°。該區屬季風性氣候，1月份最低氣溫-32 ℃，7月份最高氣溫32 ℃，全年平均氣溫4 ℃；年降水量600～700 mm，且多集中在7月份。研究區土壤類型以暗棕壤為主，主要喬木樹種有魚鱗云杉(Piceajezoensis)、冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、長白落葉松(Larixolgensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、白樺(Betulaplatyphylla)、楓樺(Betulacostata)、青楷槭(Acertegmentosum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在研究區內，利用羅盤儀設置12塊面積為1 hm2(100 m×100 m)的永久樣地，按相鄰格子法將樣地劃分成10 m×10 m的小樣方，并對樣地內胸徑大于1 cm的喬木每木檢尺，記錄林木樹種、胸徑、樹高、相對空間位置等信息(表1)。

表1 樣地基本概況

2.2 種子收集

在每塊樣地內按照對角線五點取樣法，即在四角與樣地中心的對角線中點和樣地中心位置布設5個種子收集器，12塊樣地共60個收集器。收集器由4根80 cm長的PVC管和網孔為1 mm的尼龍網組成，并用4根長度1 m的PVC管做支架，收集器平均高度為80 cm，網底距地面50 cm，以盡可能減少動物取食對其影響。此外每個收集器內放置1塊石頭，以防尼龍網被風吹翻。從7月份開始，每個月收集1次樣品，待11月種子從樹上完全脫落為止。對收集的種子樣品進行分揀、鑒定、計數、記錄。將分揀出的種子分為完整種子、干癟或霉爛種子、被取食種子3類。對于樺樹種子，采用四分法計數，將挑選出的種子樣品放置玻璃板或光滑的桌面，用分樣板先將種子橫向混合后，再縱向混合，共混合5次，使其混合均勻。攤平種子，使其厚度不超過1 cm，沿對角線將樣品分成4個三角形，再取2個對頂三角形內的樣品繼續按以上方法分取，直到既能代表整體樣品又方便計數時停止。

2.3 數據處理

采用Microsoft Excel2007對數據進行整理；SPSS19.0軟件對數據進行非參數檢驗(Kruskal-Wallis檢驗法)。

3 結果與分析

3.1 種子雨基本特征

2018年7月至11月底共收集種子177 561粒，樹種(長白落葉松、冷杉、樺樹、水曲柳、椴樹、槭樹)及數量組成見表2。種子整體保留度較高，完整種子占種子雨總量的99.42%；干癟或霉爛種子占0.44%；被取食種子占0.14%。其中，樺樹種子雨量最大，占種子雨總量的94.99%；其次為落葉松、冷杉；水曲柳種子雨量最低，僅占總量的0.28%，但其種子完整率較高(98.20%)。槭樹的種子完整率最低，干癟或腐爛種子數量高于完整種子，種子完整率僅為45.50%。

表2 種子雨的數量、樹種組成

3.2 種子雨時間分布特征

該群落平均種子雨密度為1 257.42粒·m-2，冷杉、水曲柳、長白落葉松、樺樹的種子雨密度分別為8.75、3.53、39.91、1 204.89、1 257.42粒·m-2。方差分析結果表明，種子雨量在不同時間上表現出顯著差異(P<0.05)，10月份是整個群落種子成熟高峰期，種子雨量顯著高于其他月份(P<0.05，表3)。長白落葉松、冷杉、樺樹等樹種的種子雨時間分布與總趨勢一致，基本均從8月份開始掉落，10月份結束。水曲柳種子成熟較早，集中在7月份掉落。

表3 種子雨密度時間分布

3.3 主要優勢樹種種子雨空間變異特征

整個林分的種子雨變異系數為1.35，種子空間變異較大(見表4)，其中8月份整個林分種子空間變異系數最高，達1.73；9月份種子變異系數最小，為0.70。對于各優勢樹種，水曲柳種子的年際變異系數為7.02(大部分收集器未收集到水曲柳種子)，高于其他樹種；樺樹種子的年際變異系數最小，為1.38。樺樹種子在9月份空間變異系數為0.69，變異程度相對較小；8月份空間變異程度最大。

表4 種子雨變異系數

4 結論與討論

本研究表明，在整個種子雨階段，云冷杉林種子完整度較高，其中樺樹、水曲柳的種子具有較高的完整度，明顯高于遼東櫟林種子[16]。原因是由于遼東櫟種子較大，含淀粉多，更易被動物、昆蟲取食；樺樹結實量大，但種子較小，不易被取食。水曲柳種子雨中種子完整率較高，是由于種子蟲蛀率較低[17]。樺樹、水曲柳的種子具有較強的耐保存能力，這是影響其種子更新的關鍵因素之一。落葉松、樺樹、冷杉種子成熟高峰期在10月份，與長白山地區木本植物種子成熟期一致[18]，整個種子雨過程持續近4個月。根據各樹種種子雨變化規律，可采用人工撫育措施促進其天然更新，在種子成熟下落高峰期時及時收集種子，將有活力的種子進行人工培育。本研究只收集到6個樹種的種子，遠遠低于該群落內的木本物種豐富度，沒有涵蓋林內所有優勢木種類[19]。有研究表明，森林演替與種子雨物種豐富度呈顯著正相關[20-21]，說明本研究區云冷杉天然次生林還未演替到更成熟階段，還需要對其余演替階段進行種子雨調查，從而確定林分的演替方向。

本研究中，并不是所有收集器都能收到研究區內所有樹種種子，且收集的種子數量差異大，表明種子的分布存在較大的空間變異，種子雨具有空間異質性[22]。種子產量大小、空間分布對森林物種多樣性及群落結構起重要作用[23]。冷杉、長白落葉松在7、8月份種子變異系數高于9、10月份，原因是7、8月份母樹結實量小，從而收集到的種子少[14]，空間變異程度大。

已有研究表明，適當的撫育采伐促進林分種子萌發[24]。建議在不破壞林分原有空間結構、降低林分空間結構水平的情況下，通過采伐林分內長勢較差的林木，降低樹木種內種間競爭；增大保留木的空間資源，增強保留木的光照條件、營養吸收，促進保留木的生長；增加保留木的開花、結實率，從而提高種子產量[25-26]。群落樹種組成、種子雨強度，對研究種子天然更新潛力具有重要意義。可通過觀察種子擴散及活力，進一步分析天然次生林演替方向及更新潛力。為加速森林更新及演替速度，可通過種子增補試驗，改變林木下層樹種組成、幼苗密度[27]。

整體來說，本研究區云冷杉林種子產量豐富，但除樺樹種子，優勢樹種種子產量不高，且不能收集到全部物種的種子。大部分樹種落種高峰期為10月份，種子完整度較高，且空間分布變異程度較大。可以看出，該林分并未演替到成熟階段，為了確切把握森林演替動態，還需長時間監測其他演替階段種子雨特征。