北京市綠藻門盤星藻形態(tài)及分類研究

趙文，王珊，魏杰，尹東鵬, 董成浩, 王哲，李博

(1.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023； 2.北京市水生野生動(dòng)植物救護(hù)中心，北京 102100)

盤星藻屬PediastrumMyren隸屬于真核域Eukaryota植物界Plantae綠色植物亞界Subkingdom Viridiplantae綠藻門Chlorophyta綠藻綱Chlorophyceae環(huán)藻目Sphaeropleales水網(wǎng)藻科Hydrodictyaceae[1]。根據(jù)胡鴻鈞等[2]報(bào)道，該藻隸屬于綠藻綱Chlorophyceae綠球藻目Chlorococcales水網(wǎng)藻科Hydrodictyaceae。全世界盤星藻屬植物共記載120多種和370個(gè)種內(nèi)名稱(infraspecific names)[1]。

盤星藻通常由4、8、16、32、64(或128)個(gè)細(xì)胞組成，呈一層厚的平盤狀集結(jié)體；圓盤形，星狀，也有呈卵形或不整齊型，表面無或具穿孔；通常外緣細(xì)胞具有1、2或4個(gè)突起，突起上具膠質(zhì)毛叢；內(nèi)層細(xì)胞常為多角形，不具角突；細(xì)胞壁較厚，表面平滑或具顆粒或網(wǎng)紋；幼細(xì)胞色素體周生，圓盤狀，核單一，具1個(gè)蛋白核，成熟細(xì)胞色素體分散，可具1、2、4或8個(gè)細(xì)胞核，蛋白核1至多個(gè)。廣泛分布于各種水體中。

目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)盤星藻屬進(jìn)行了較多研究[3-16]，但北京市盤星藻屬植物尚少見系統(tǒng)報(bào)道。筆者在對(duì)北京市進(jìn)行生物多樣性調(diào)查過程中，對(duì)北京市潮白河、大清河、永定河、北運(yùn)河和薊運(yùn)河五大水系中盤星藻屬的種類形態(tài)及其多樣性進(jìn)行了研究，旨在為北京區(qū)域該門類綠藻的分類及資源保護(hù)和水域污染治理等提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2016—2019年選取北京市五大水系河流、湖泊和水庫(kù)共計(jì)53個(gè)樣站(圖1)，采集綠藻活體樣品和水樣，采集的水樣用體積分?jǐn)?shù)為10%～15%的魯哥氏液固定或用體積分?jǐn)?shù)為5%的甲醛固定，活體樣品及固定樣品在生物顯微鏡(Motic-BA210)下進(jìn)行觀察和鑒定，并記錄和拍攝。

1—媯水河; 2—清水河; 3—門城湖; 4—蓮石湖; 5—曉月湖; 6—宛平湖; 7—官?gòu)d水庫(kù); 8—沙河水庫(kù); 9—玉渡山水庫(kù); 10—齋堂水庫(kù); 11—北運(yùn)河; 12—清河; 13—溫榆河; 14—昆明湖; 15—后海; 16—蓮花池; 17—柳蔭公園; 18—龍?zhí)豆珗@; 19—陶然亭; 20—玉淵潭1; 21—玉淵潭2; 22—紫竹苑; 23—十三陵水庫(kù); 24—大石河; 25—小清河; 26—周口店河; 27—三渡; 28—五渡; 29—七渡; 30—西石門; 31—十八渡; 32—天開水庫(kù); 33—青龍湖-北湖; 34—青龍湖-南湖; 35—牛口峪水庫(kù); 36—金海湖; 37—潮白河; 38—潮白河橋; 39—懷沙河; 40—碧水公園; 41—干溝; 42—二灘; 43—龍灣; 44—樓子峪; 45—白河堡水庫(kù); 46—栗榛寨水庫(kù); 47—沙廠水庫(kù); 48—懷柔水庫(kù); 49—遙橋峪水庫(kù); 50—密云水庫(kù); 51—雁棲湖; 52—青龍峽; 53—漢石橋濕地。

2 結(jié)果與分析

2.1 北京市盤星藻種類

調(diào)查中共檢出盤星藻屬中具孔盤星藻、卵形盤星藻、斯氏盤星藻、單角盤星藻、縊縮盤星藻、二角盤星藻、雙射盤星藻、短棘盤星藻、整齊盤星藻和四角盤星藻10個(gè)種。其中，單角盤星藻有粒刺變種、具孔變種、對(duì)突變種和顆粒變種共4個(gè)變種；二角盤星藻有纖細(xì)變種、山西變種、網(wǎng)狀變種、圓形變種、具刺變種、皺褶變種和真實(shí)變種共7個(gè)變種；短棘盤星藻有波緣變種、鑷尖變種、長(zhǎng)角變種、穿孔變種、顆粒變種和短角變種共6個(gè)變種；整齊盤星藻有小齒變種和具孔變種共2個(gè)變種；四角盤星藻僅有四齒變種1個(gè)變種。累計(jì)共檢出盤星藻屬植物10個(gè)種20個(gè)變種。

2.2 北京市盤星藻形態(tài)特征及分布

2.2.1 單角盤星藻PediastrumsimplexMeyen，1829(圖2A) 該藻為真性定形群體，由8、16、32個(gè)或64個(gè)細(xì)胞組成，群體細(xì)胞間無穿孔；群體邊緣細(xì)胞常為五邊形，外壁具1個(gè)圓錐形的角狀突起，突起兩側(cè)凹入，群體內(nèi)層細(xì)胞呈五邊形或六邊形，細(xì)胞壁光滑；細(xì)胞(不含突起)長(zhǎng)為12～18 μm，寬為12～18 μm。分布于媯水河、門城湖、蓮石湖、曉月湖、官?gòu)d水庫(kù)、沙河水庫(kù)、北運(yùn)河、溫榆河、后海、蓮花池、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫(kù)、大石河、小清河、三渡、十八渡、天開水庫(kù)、青龍湖、牛口峪、金海湖、潮白河、白河、懷沙河、碧水公園、婁子峪、密云水庫(kù)和漢石橋濕地。

1)單角盤星藻具孔變種P.simplexvar.duodenarium(Bailey) Rabenhorst,1868(圖2B、C)。此變種與原種不同之處是真性定形群體細(xì)胞間具穿孔；群體細(xì)胞為三角形，三邊均內(nèi)凹，外層細(xì)胞具尖而長(zhǎng)的角突；細(xì)胞長(zhǎng)為27～28 μm，寬為11～15 μm。分布于門城湖、蓮石湖、曉月湖、官?gòu)d水庫(kù)、沙河水庫(kù)、北運(yùn)河、清河、溫榆河、昆明湖、后海、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫(kù)、大石河、小清河、周口店河、拒馬河、天開水庫(kù)、青龍湖、牛口峪、金海湖、白河、懷沙河、碧水公園、婁子峪、懷柔水庫(kù)、遙橋峪水庫(kù)、密云水庫(kù)和雁棲湖。

2)單角盤星藻顆粒變種P.simplexvar.granulatumLemmermann,1897(圖2D、E)。本變種與原變種的主要區(qū)別是細(xì)胞壁具顆粒。分布于媯水河、蓮石湖、曉月湖、龍?zhí)豆珗@、玉淵潭、十三陵水庫(kù)、小清河、天開水庫(kù)、青龍湖、潮白河、碧水公園和婁子峪。

3)單角盤星藻對(duì)突變種P.simplexvar.biwaenseFukushima，1953(圖2F)。本變種的外層細(xì)胞外側(cè)具一角狀突起，往往2個(gè)突起成對(duì)排列。分布于陶然亭、玉淵潭、青龍湖、懷沙河和密云水庫(kù)。

4)單角盤星藻粒刺變種P.simplexvar.echinulatumWittrock，1883 (圖2G、H)。本變種以細(xì)胞壁密被顆粒狀小刺，與原變種有所不同；細(xì)胞長(zhǎng)為15～30 μm，寬為6～15 μm。分布于曉月湖、北運(yùn)河、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫(kù)、大石河、小清河、三渡、天開水庫(kù)、青龍湖、碧水公園、婁子峪、白河堡水庫(kù)、懷柔水庫(kù)和密云水庫(kù)。

2.2.2 斯氏盤星藻PediastrumsturmiiReinsch,1867(圖2I) 該藻為真性定形群體，由4、16或32個(gè)細(xì)胞組成，群體無穿孔；群體細(xì)胞呈三角形或四邊形，群體邊緣細(xì)胞外壁具1個(gè)長(zhǎng)突起；細(xì)胞基部與鄰近細(xì)胞相連接，細(xì)胞壁具小顆粒或較光滑；細(xì)胞長(zhǎng)為9～20 μm，寬為7～15 μm。分布于大石河和蓮石湖。

2.2.3 卵形盤星藻Pediastrumovatum(Ehrenberg) Braun,1855(圖2J) 集結(jié)體具穿孔，外層細(xì)胞呈卵圓形，具一長(zhǎng)角突，側(cè)邊凸出，內(nèi)層細(xì)胞呈卵形或多角形，細(xì)胞壁具細(xì)顆粒；藻體直徑為117.5 μm，外層細(xì)胞長(zhǎng)為34 μm(其中角突長(zhǎng)為10 μm)，寬為28 μm，內(nèi)層細(xì)胞長(zhǎng)為25 μm，寬為21 μm。分布于北運(yùn)河、溫榆河、后海、玉淵潭、十三陵水庫(kù)、大石河、小清河、十八渡、青龍湖、密云水庫(kù)和青龍峽。

2.2.4 具孔盤星藻Pediastrumclathratum(Schroetor) Lemmermann,1897(圖2K、L) 集結(jié)體多由16或32個(gè)細(xì)胞組成，具顯著穿孔；外層細(xì)胞略呈等腰三角形，其中兩側(cè)邊向等腰三角形的中軸凹入，并形成一個(gè)長(zhǎng)角突，細(xì)胞間以其基部緊密擠壓而連接；內(nèi)層細(xì)胞呈多角形，未與其他細(xì)胞連接處的細(xì)胞壁均向內(nèi)凹陷，細(xì)胞壁光滑；植物體直徑為68～74 μm，外層細(xì)胞長(zhǎng)為14.0～16.5 μm (其中角突長(zhǎng)為8～11 μm)， 寬為8～10 μm，內(nèi)層細(xì)胞長(zhǎng)為12～19 μm，寬為8～9 μm。分布于蓮石湖、宛平湖、沙河水庫(kù)、北運(yùn)河、后海、蓮花池、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫(kù)、小清河、天開水庫(kù)、青龍湖、金海湖、碧水公園、婁子峪、沙廠水庫(kù)、懷柔水庫(kù)、遙橋峪水庫(kù)、密云水庫(kù)、雁棲湖和漢石橋濕地。

2.2.5 二角盤星藻PediastrumduplexMeyen,1829(圖2M、N) 該藻為真性定形群體，由8、16、32、64、128個(gè)細(xì)胞(常為16、32個(gè)細(xì)胞)組成；群體細(xì)胞間具小的透鏡狀穿孔，群體邊緣細(xì)胞呈四邊形，其外壁擴(kuò)展成2個(gè)圓錐形鈍頂狀的短突起，突起末端無缺刻，群體內(nèi)層細(xì)胞或多或少呈四方形，側(cè)壁中部略凹入；鄰近細(xì)胞間細(xì)胞側(cè)壁的中部彼此不相連接，細(xì)胞壁平滑；細(xì)胞長(zhǎng)為11～21 μm，寬為8～21 μm。分布于媯水河、門城湖、蓮石湖、曉月湖、宛平湖、官?gòu)d水庫(kù)、沙河水庫(kù)、北運(yùn)河、溫榆河、后海、蓮花池、柳蔭公園、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫(kù)、大石河、小清河、周口店河、天開水庫(kù)、青龍湖、金海湖、潮白河、碧水公園、婁子峪、沙廠水庫(kù)、遙橋峪水庫(kù)和密云水庫(kù)。

1)二角盤星藻纖細(xì)變種P.duplexvar.gracillimumG.et West, 1895(圖2O)。植物體呈星狀，細(xì)胞窄長(zhǎng)具大的穿孔；外層細(xì)胞突起的寬度相等，由16個(gè)細(xì)胞連成一層盤狀結(jié)構(gòu)，外層有10個(gè)細(xì)胞，中央有6個(gè)細(xì)胞，外層細(xì)胞各具2個(gè)角突；內(nèi)層細(xì)胞與外層細(xì)胞相似；色素體為黃綠色，充滿整個(gè)細(xì)胞；細(xì)胞長(zhǎng)為12～32 μm，寬為10～22 μm。分布于媯水河、曉月湖、宛平湖、沙河水庫(kù)、北運(yùn)河、溫榆河、龍?zhí)豆珗@、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫(kù)、小清河、天開水庫(kù)、青龍湖、金海湖、懷沙河、碧水公園、婁子峪、懷柔水庫(kù)、密云水庫(kù)和漢石橋濕地。

2)二角盤星藻圓形變種P.duplexvar.rotundatumLucks,1907(圖2P)。本變種主要特征是植物體外層細(xì)胞具粗壯而凸出的兩裂瓣，裂瓣比原變種的較靠攏；集結(jié)體直徑為52～56 μm，外層細(xì)胞長(zhǎng)為12～13 μm(其中角突長(zhǎng)為4～5 μm)，寬為8～9 μm，內(nèi)層細(xì)胞長(zhǎng)為8～9 μm，寬為10～13 μm。分布于官?gòu)d水庫(kù)、北運(yùn)河、金海湖和碧水公園。

3)二角盤星藻山西變種P.duplexvar.shanxiensisXie,1993 (圖2Q)。本變種主要特征是集結(jié)體內(nèi)部細(xì)胞近方形，內(nèi)外層細(xì)胞以側(cè)壁相連，外層細(xì)胞的2個(gè)突起平截。分布于宛平湖、北運(yùn)河、玉淵潭、小清河、牛口峪水庫(kù)、金海湖和碧水公園。

4)二角盤星藻網(wǎng)狀變種P.duplexvar.reticulatumLagerheim,1882 (圖2R)。本變種主要特征是植物體具大型穿孔，外層細(xì)胞具兩個(gè)長(zhǎng)而近平行的角突，角突末端平截。分布于小清河和懷柔水庫(kù)。

5)二角盤星藻真實(shí)變種P.duplexvar.genuinun(Braun) Hansgirg,1886 (圖2S)。本變種主要特征是植物體外層細(xì)胞具稍鈍的近直角突，細(xì)胞壁上具顆粒。分布于湖泊水庫(kù)和池塘溝渠中。采自官?gòu)d水庫(kù)和宛平湖。

6)二角盤星藻大孔變種P.duplexvar.clathratum(Braun) Legeheim,1967(圖2T)。本變種具較大的穿孔，其直徑可達(dá)10 μm, 4個(gè)細(xì)胞的集結(jié)體呈中央大孔，內(nèi)層細(xì)胞不呈四方形。分布于媯水河、門城湖、曉月湖、宛平湖、官?gòu)d水庫(kù)、沙河水庫(kù)、清河、溫榆河、后海、蓮花池、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫(kù)、大石河、小清河、三渡、五渡、天開水庫(kù)、牛口峪水庫(kù)、金海湖、潮白河、碧水公園、婁子峪、白河堡水庫(kù)、栗榛寨水庫(kù)、懷柔水庫(kù)和密云水庫(kù)。

7)二角盤星藻皺褶變種P.duplexvar.rugulosumRaciborski,1890(圖3A)。本變種植物體具小穿孔，集結(jié)體形狀略呈長(zhǎng)橢圓形，外層細(xì)胞兩角突極短，其前端略尖，細(xì)胞壁皺褶，具顆粒。分布于青龍湖。

2.2.6 雙射盤星藻PediastrumbiradiatumMeyen(圖3B) 群體由4～64個(gè)細(xì)胞排列成一層細(xì)胞厚的定形群體，呈盤狀或星狀，具穿孔；細(xì)胞壁平滑或具花紋，幼小細(xì)胞色素體周生，盤狀，具1個(gè)白核，細(xì)胞長(zhǎng)大后擴(kuò)散，具多個(gè)蛋白核；邊緣細(xì)胞具2個(gè)裂片狀突起，突起末端具缺刻，內(nèi)層細(xì)胞也具有2個(gè)裂片狀突起，末端不具缺刻，細(xì)胞壁凹入，平滑；細(xì)胞長(zhǎng)為15～30 μm，寬為10～22 μm。分布于蓮石湖、宛平湖、溫榆河、碧水公園和密云水庫(kù)。

2.2.7 短棘盤星藻Pediastrumboryanum(Turpin) Meneghini,1840(圖3C) 該藻為真性定形群體，由4、8、16、32或64個(gè)細(xì)胞組成，群體具穿孔；群體細(xì)胞呈五邊形或六邊形，群體邊緣細(xì)胞外壁具2鈍的角狀突起，以細(xì)胞基部與鄰近細(xì)胞相連接，細(xì)胞壁具顆粒；細(xì)胞長(zhǎng)為15～21 μm，寬為10～14 μm。分布于媯水河、門城湖、曉月湖、宛平湖、官?gòu)d水庫(kù)、沙河水庫(kù)、北運(yùn)河、溫榆河、后海、蓮花池、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、玉淵潭、紫竹院、十三陵水庫(kù)、大石河、小清河、周口店河、三渡、西石門、天開水庫(kù)、牛口峪、金海湖、碧水公園、懷柔水庫(kù)、密云水庫(kù)、青龍峽和漢石橋濕地。

1)短棘盤星藻長(zhǎng)角變種P.boryanumvar.longicorneRaciborski,1867(圖3D)。該藻為真性定形群體，由4、8、16、32或64個(gè)細(xì)胞組成，群體具穿孔；群體細(xì)胞呈五邊形或六邊形，群體邊緣細(xì)胞外壁具2個(gè)長(zhǎng)突起，突起末端常膨大呈小球狀，以細(xì)胞基部與鄰近細(xì)胞相連接，細(xì)胞壁具顆粒，細(xì)胞寬為20～40 μm。分布于宛平湖、官?gòu)d水庫(kù)、玉淵潭、十三陵水庫(kù)、小清河、婁子峪和懷柔水庫(kù)。

2)短棘盤星藻短角變種P.boryanumvar.brevicorneBraun,1855(圖3E)。本變種與原變種的顯著區(qū)別是其外層細(xì)胞具2個(gè)較短的角突。分布于官?gòu)d水庫(kù)和碧水公園。

3)短棘盤星藻鑷尖變種P.boryanumvar.forcipatumRaciborski,1889(圖3F)。本變種藻體外層細(xì)胞深裂，具2個(gè)前端漸尖的角突，2角突有時(shí)對(duì)靠呈鑷尖狀。分布于青龍湖。

4)短棘盤星藻顆粒變種P.boryanumvar.granulatum(Kützing) Braun,1855(圖3G)。本變種的主要形態(tài)特征是細(xì)胞壁上具顆粒。分布于曉月湖、宛平湖、官?gòu)d水庫(kù)、后海、陶然亭、玉淵潭、十三陵水庫(kù)、青龍湖、懷柔水庫(kù)和漢石橋濕地。

5)短棘盤星藻穿孔變種P.boryanumvar.perforatum(Raciborski) Nitardy,1914(圖3H)。本變種的主要形態(tài)特征是藻體偶具細(xì)胞間隙；外層細(xì)胞具有2個(gè)短而粗的角突，角突頂端平截，內(nèi)層細(xì)胞呈多邊形，細(xì)胞壁具顆粒。分布于清水河、蓮石湖、曉月湖、拒馬河西石門和懷柔水庫(kù)。

6)短棘盤星藻波緣變種P.boryanumvar.undulatumWille,1879(圖3I)。本變種的主要形態(tài)特征是細(xì)胞壁呈不規(guī)則波狀。分布于曉月湖、宛平湖、官?gòu)d水庫(kù)、北運(yùn)河和碧水公園。

2.2.8 整齊盤星藻PediastrumintegrumN?geli,1849(圖3J) 集結(jié)體通常由8、16、32個(gè)細(xì)胞組成，定形群體無穿孔；細(xì)胞常呈五邊形，外層細(xì)胞外側(cè)平整或具2個(gè)短小凸起，兩突起間略凹入或平直，細(xì)胞壁具顆粒紋；外層細(xì)胞長(zhǎng)為10～18 μm(其中角突長(zhǎng)為1.5～4.5 μm)，寬為16～25 μm，內(nèi)層細(xì)胞長(zhǎng)為9～16 μm，寬為10～17 μm。分布于蓮石湖、宛平湖、官?gòu)d水庫(kù)、沙河水庫(kù)、玉渡山水庫(kù)、齋堂水庫(kù)、北運(yùn)河、溫榆河、后海、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、十三陵水庫(kù)、小清河、周口店河、拒馬河、天開水庫(kù)、青龍湖、牛口峪、碧水公園和漢石橋濕地。

1)整齊盤星藻具孔變種P.integrumvar.perforatumRacibodki,1849(圖3K)。本變種集結(jié)體具穿孔，外層細(xì)胞基部略相連接，外緣較平直，具2個(gè)短角突；外層細(xì)胞長(zhǎng)為12～13 μm(其中角突長(zhǎng)3～4 μm)，寬為12～13 μm，內(nèi)層細(xì)胞長(zhǎng)為10 μm，寬為12 μm。分布于小清河。

2)整齊盤星藻小齒變種P.integrumvar.braunianum(Grunow) Nordsledt,1878(圖3L)。本變種與原變種的主要區(qū)別是集結(jié)體外層細(xì)胞外緣具小齒和2個(gè)極短的角突；細(xì)胞長(zhǎng)12～14 μm(其中角突長(zhǎng)1.5～3.0 μm)，寬17～18 μm。分布于小清河。

2.2.9 縊縮盤星藻PediastrumconstrictumHassall,1845(圖3M) 集結(jié)體由16個(gè)細(xì)胞組成，無穿孔或具小縫隙；外層細(xì)胞不規(guī)則，向外具狹窄不相等的缺刻，角突基部常略縊縮，內(nèi)層細(xì)胞呈多角形；集結(jié)體直徑為29～39 μm，外層細(xì)胞長(zhǎng)為9 μm(其中角突長(zhǎng)為3 μm)，寬為9 μm，內(nèi)層細(xì)胞長(zhǎng)為7 μm，寬為9～11 μm。分布于陶然亭和玉淵潭。

2.2.10 四角盤星藻Pediastrumtetras(Ehrenberg) Ralfs,1845(圖3N、P) 該藻群體呈方形、卵形或圓形，無穿孔，真性定形群體由4、8、16或32個(gè)(常為4至8個(gè))細(xì)胞組成；群體細(xì)胞間無穿孔，群體緣邊細(xì)胞外壁具一線形到楔形的深缺刻而分成2個(gè)裂片，裂片外側(cè)淺或深凹入；群體內(nèi)層細(xì)胞呈五邊形或六邊形，具一深的線形缺刻，細(xì)胞壁平滑；細(xì)胞長(zhǎng)為8～16 μm，寬為8～16 μm。分布于媯水河、蓮石湖、曉月湖、沙河水庫(kù)、北運(yùn)河、溫榆河、柳蔭公園、龍?zhí)豆珗@、陶然亭、小清河、十八渡、青龍湖、碧水公園、懷柔水庫(kù)和青龍峽。

四角盤星藻四齒變種Pediastrumtetrasvar.tetraodon(Corda) Hansgirg,1888(圖3O)。本變種在集結(jié)體外層細(xì)胞的外壁具深缺刻，被缺刻分成的2個(gè)裂瓣的外壁延伸成2個(gè)尖的角突，一長(zhǎng)一短。分布于媯水河、蓮石湖、曉月湖、北運(yùn)河、溫榆河、柳蔭公園、龍?zhí)豆珗@、小清河、十八渡、天開水庫(kù)、碧水公園、懷柔水庫(kù)和青龍峽。

A—二角盤星藻皺褶變種; B—雙射盤星藻; C—短棘盤星藻; D—短棘盤星藻長(zhǎng)角變種; E—短棘盤星藻短角變種; F—短棘盤星藻鑷尖變種; G—短棘盤星藻顆粒變種; H—短棘盤星藻穿孔變種; I—短棘盤星藻波緣變種; J—整齊盤星藻; K—整齊盤星藻具孔變種; L—整齊盤星藻小齒變種; M—縊縮盤星藻; N、P— 四角盤星藻; O—四角盤星藻四齒變種。

2.3 北京市盤星藻屬常見種及其變種檢索表

筆者采用雙歧括號(hào)檢索表對(duì)北京市檢出的盤星藻屬10種20個(gè)變種列出檢索表如下：

1(16)集結(jié)體外層細(xì)胞具一個(gè)角狀突起

2(5)群體穿孔

3(4)外層細(xì)胞略呈等腰三角形，內(nèi)外層細(xì)胞相似……具孔盤星藻P.clathratum

4(3)外層細(xì)胞卵圓形，單角突側(cè)邊凸出，內(nèi)層細(xì)胞卵形……卵形盤星藻P.ovatum

5(2)群體無穿孔或穿孔

6(7)邊緣細(xì)胞外壁具1個(gè)長(zhǎng)突起……斯氏盤星藻P.sturmii

7(6)外層細(xì)胞呈三角形，不具長(zhǎng)突起……單角盤星藻P.simplex

8(15)群體細(xì)胞粗壯

9(12)細(xì)胞表面及邊緣光滑

10(11)群體細(xì)胞間無穿孔，細(xì)胞呈五邊或六邊形……單角盤星藻原變種P.simplexsimplex

11(12)群體細(xì)胞間有穿孔，細(xì)胞呈三角形，邊均內(nèi)凹……單角盤星藻具孔變種P.simplexvar.duodenarium

12(9)細(xì)胞表面及邊緣具刺或顆粒

13(14)細(xì)胞表面及邊緣具刺……單角盤星藻粒刺變種P.simplexvar.echinulatum

14(13)細(xì)胞壁上具顆粒……單角盤星藻顆粒變種P.simplexvar.granulatum

15(8)群體細(xì)胞纖細(xì)，相鄰?fù)黄鸪蓪?duì)排列……單角盤星藻對(duì)突變種P.simplexvar.biwaense

16(1)集結(jié)體外層細(xì)胞具2個(gè)或4個(gè)角狀突起

17(56)集結(jié)體外層細(xì)胞具2個(gè)角狀突起

18(35)內(nèi)層細(xì)胞具穿孔

19(34)外層細(xì)胞二角突尖或平截……二角盤星藻P.duplex

20(21)細(xì)胞纖細(xì)，內(nèi)外二角突近等寬……二角盤星藻纖細(xì)變種P.duplexvar.gracillimum

21(20)細(xì)胞粗壯，內(nèi)二瓣突寬于外二瓣突

22(31)細(xì)胞壁光滑

23(24)內(nèi)層細(xì)胞近方形，外側(cè)細(xì)胞二角突頂端平截……二角盤星藻山西變種P.duplexvar.shanxiensis

24(23)內(nèi)層細(xì)胞不呈方形

25(28 )內(nèi)層細(xì)胞具大的孔隙，達(dá)10 μm

26(27)外層細(xì)胞二角突長(zhǎng)而近平行……二角盤星藻網(wǎng)狀變種P.duplexvar.reticulatum

27(26)外層細(xì)胞二角突長(zhǎng)而不平行……二角盤星藻大孔變種P.duplexvar.clathratum

28(25)內(nèi)層細(xì)胞孔隙較小

29(30)外層細(xì)胞二角突指狀……二角盤星藻原變種P.duplexvar.duplex

30(29)外層細(xì)胞二角突凸圓……二角盤星藻圓形變種P.duplexvar.rotundatum

31(22)細(xì)胞壁具顆粒

32(33)集結(jié)體呈長(zhǎng)橢圓形，外層細(xì)胞兩角突極短而尖，細(xì)胞壁皺褶……二角盤星藻皺褶變種P.duplexvar.rugulosum

33(32)集結(jié)體圓形，外層細(xì)胞具稍鈍的近直角突，細(xì)胞壁無皺褶……二角盤星藻真實(shí)變種P.duplexvar.genuinun

34(19)外層細(xì)胞二角突有缺刻或分叉……雙射盤星藻P.biradiatum

35(18)內(nèi)層細(xì)胞大多不具穿孔

36(37)外層細(xì)胞不規(guī)則，向外具狹窄不相等的缺刻……縊縮盤星藻P.constrictum

37(36)外層細(xì)胞規(guī)則

38(43)外層細(xì)胞二突起凹入不明顯或不凹入

39(40) 集結(jié)體具穿孔，外層細(xì)胞外緣較平直，具2個(gè)短角突……整齊盤星藻具孔變種P.integrumvar.perforatum

40(39) 集結(jié)體不具穿孔

41(42)外層細(xì)胞外緣凸透鏡狀，不具兩個(gè)短突起……整齊盤星藻小齒變種P.integrumvar.braunianum

42(41)外層細(xì)胞外緣只具2個(gè)小突起……整齊盤星藻P.integrum

43(38)外層細(xì)胞二突起明顯凹入……短棘盤星藻P.boryanum

44(45)細(xì)胞壁呈不規(guī)則的波狀……短棘盤星藻波緣變種P.boryanumvar.undulatum

45(44)細(xì)胞壁正常不呈波狀

46(47)外層細(xì)胞深裂，具2個(gè)前端漸尖的角突，2角突有時(shí)對(duì)靠呈鑷尖狀……短棘盤星藻鑷尖變種P.boryanumvar.forcipatum

47(45)外層細(xì)胞淺裂，不具鑷尖狀角突

48(49)細(xì)胞突起長(zhǎng)，超過或等于細(xì)胞的寬度……短棘盤星藻長(zhǎng)角變種P.boryanumvar.longicorne

49(48)細(xì)胞突起短，長(zhǎng)度不超過細(xì)胞寬度

50(51)細(xì)胞壁平滑……短棘盤星藻原變種P.boryanumvar.boryanum

51(50)細(xì)胞壁具顆粒

52(53)植物體內(nèi)層細(xì)胞具細(xì)胞間隙，外層細(xì)胞角突粗短且平截……短棘盤星藻穿孔變種P.boryanumvar.perforatum

53 (52)內(nèi)層細(xì)胞不具間隙

54(55)細(xì)胞壁具較少的粗顆粒……短棘盤星藻顆粒變種P.boryanumvar.granulatum

55(54)細(xì)胞壁具較多的細(xì)顆粒，突起長(zhǎng)為1.5～3.0 μm……短棘盤星藻短角變種P.boryanumvar.brevicorne

56(17)集結(jié)體外層細(xì)胞具四個(gè)角突……四角盤星藻P.tetras

57(58)外層細(xì)胞外緣具深缺刻，缺刻分成2個(gè)裂片或淺或深地凹入……四角盤星藻原變種P.tetrasvar.tetras

58(57)缺刻分成的兩個(gè)裂片的外緣延伸成2個(gè)尖的角狀突起,一長(zhǎng)一短……四角盤星藻四齒變種P.tetrasvar.trtraodon

3 討論

3.1 盤星藻分類中存在的問題

全世界盤星藻屬植物共記載有120多種[1]，劉國(guó)祥等[11]認(rèn)為，全世界盤星藻屬植物常見種為20～30種。傳統(tǒng)分類中盤星藻屬內(nèi)物種分類依據(jù)主要是盤星藻外圍細(xì)胞的角狀突起的數(shù)目、形態(tài)，細(xì)胞形狀大小，以及細(xì)胞壁是否光滑，是否有棘刺或顆粒，內(nèi)層細(xì)胞是否有穿孔及穿孔的大小。至于盤星藻變種學(xué)者的意見較不統(tǒng)一，如在韓茂森等[13]的教科書和胡鴻鈞等[3]的著作中較少提及盤星藻的變種。研究表明，盤星藻的同種變種間，以及變種與不同物種的特征較不明顯[11]，如具孔盤星藻與單角盤星藻具孔變種兩者細(xì)胞壁均光滑，集結(jié)體群體細(xì)胞間均具顯著穿孔，區(qū)別是前者外層細(xì)胞略呈等腰三角形，其中兩側(cè)邊向等腰三角形的中軸凹入，并形成一個(gè)長(zhǎng)角突，而后者群體細(xì)胞為三角形，三邊均內(nèi)凹，外層細(xì)胞不是等腰三角形，也具尖而長(zhǎng)的角突。而同種變種間的區(qū)別僅是細(xì)胞壁光滑與否、角突粗細(xì)和其他形態(tài)的細(xì)微差別，因而造成較多同物異名現(xiàn)象，這些均亟須利用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行重新厘訂和整理。

3.2 北京市水域盤星藻屬的物種多樣性

通過對(duì)北京市五大水系盤星藻的調(diào)查，總計(jì)檢出10個(gè)種20個(gè)變種，其中，除了單角盤星藻、單角盤星藻具孔變種、短棘盤星藻、二角盤星藻、二角盤星藻真實(shí)變種、二角盤星藻纖細(xì)變種、二角盤星藻圓形變種、雙射盤星藻、四角盤星藻和四角盤星藻四齒變種之外，其余20個(gè)盤星藻屬的原種和變種均為北京市新記錄的盤星藻種類。本次調(diào)查系為近四年夏、秋季節(jié)的采樣記錄，基本反映了北京市五大水系盤星藻物種的多樣性概貌，但盤星藻植物的季節(jié)變化及其與其他生物乃至水質(zhì)的關(guān)系尚需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

通過對(duì)北京市五大水系盤星藻種類多樣性分析，得出如下結(jié)論：

1) 北京市盤星藻屬中存在10個(gè)種20個(gè)變種。10個(gè)種分別是單角盤星藻、斯氏盤星藻、卵形盤星藻、具孔盤星藻、二角盤星藻、雙射盤星藻、縊縮盤星藻、整齊盤星藻、短棘盤星藻和四角盤星藻，20個(gè)變種包括單角盤星藻具孔變種、單角盤星藻顆粒變種、單角盤星藻對(duì)突變種、單角盤星藻粒刺變種、二角盤星藻纖細(xì)變種、二角盤星藻圓形變種、二角盤星藻山西變種、二角盤星藻網(wǎng)狀變種、二角盤星藻真實(shí)變種、二角盤星藻大孔變種、二角盤星藻皺褶變種、短棘盤星藻長(zhǎng)角變種、短棘盤星藻短角變種、短棘盤星藻鑷尖變種、短棘盤星藻顆粒變種、短棘盤星藻穿孔變種、短棘盤星藻波緣變種、整齊盤星藻小齒變種、整齊盤星藻具孔變種和四角盤星藻四齒變種。

2) 除了單角盤星藻、單角盤星藻具孔變種、短棘盤星藻、二角盤星藻、二角盤星藻真實(shí)變種、二角盤星藻纖細(xì)變種、二角盤星藻圓形變種、雙射盤星藻、四角盤星藻和四角盤星藻四齒變種之外，其余20個(gè)盤星藻屬原種和變種均為北京市新記錄的盤星藻種類。