放養密度對溫棚養殖羅氏沼蝦生長、生化指標、水質及養殖效益的影響

倪蒙，陳雪峰，高強，程海華，華建權，戎華南，周志明，原居林*

(1.浙江省淡水水產研究所 農業農村部淡水漁業健康養殖重點實驗室，浙江 湖州 313001； 2.慈溪市水產技術推廣中心，浙江 慈溪 315300)

羅氏沼蝦Macrobrachiumrosenbergii是世界上養殖量最高的三大蝦種之一，其具有體形大、病害少、生長快、肉質鮮美等特點，已成為中國、印度、泰國、越南和孟加拉國等國家的最主要淡水蝦養殖種類[1]。自1976年引入以來，在中國已進行大規模推廣養殖[2-3]。2019年中國羅氏沼蝦養殖總產量為139 609 t[4]，已成為中國最重要的蝦類養殖品種之一。但由于羅氏沼蝦不耐低溫，采用傳統池塘養殖方式，在長三角及北方地區每年僅可生產一茬，嚴重制約了羅氏沼蝦養殖產業的發展。采用溫棚養殖羅氏沼蝦不僅可以提前放苗、延遲起捕，實現多茬養殖，還可以穩定池塘水質環境，提高養殖成功率和經濟效益，目前，溫棚養殖已逐漸發展成為長三角地區主要的羅氏沼蝦養殖模式。

放養密度是水產養殖中最重要的環境因子之一，高放養密度雖然可最大限度地提高集約化養殖模式產量，但會使魚類產生應激脅迫反應，對魚類生長、行為、生理、肉質均造成負面影響[5-6]。目前，國內外關于放養密度的研究報道較多。宋志飛等[7]研究表明，當放養密度為12.12 kg/m3時，俄羅斯鱘Acipensergueldenstaedtii幼魚生長明顯受到抑制。Fleckenstein等[8]研究表明，雖然高放養密度能使凡納濱對蝦Litopenaeusvannamei產生較高的終產量，但對蝦的生長速度顯著降低，餌料系數顯著升高。Liu等[9]研究表明，高放養密度可顯著降低生物膜養殖系統中凡納濱對蝦的生長和免疫性能。目前，關于羅氏沼蝦放養密度的研究較少，劉永士等[10]進行了室內羅氏沼蝦放養密度對水質和幼蝦生長的影響試驗，結果表明，室內養殖條件下，推薦布苗密度為150～400 ind./m3。Asaduzzaman等[11]研究了不同放養密度池塘養殖模式羅氏沼蝦生長性能差異，結果表明，高密度組(3 ind./m2)羅氏沼蝦最終體質量和體長均顯著低于低密度組(2 ind./m2)，但總收益和凈收益均顯著高于低密度組。目前，溫棚養殖模式下羅氏沼蝦最佳放養密度研究尚未見報道，為此，本研究中在溫棚養殖模式下，以羅氏沼蝦為研究對象，開展了不同放養密度下羅氏沼蝦池塘水質及該蝦生長和血液生化指標研究，以期為羅氏沼蝦高效、健康集約化生態養殖提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用羅氏沼蝦苗種為“南太湖2號”，購自浙江南太湖淡水水產種業有限公司。將150萬尾羅氏沼蝦苗種放入一個具有雙層溫棚設施的池塘進行苗種暫養，暫養池塘面積約為2 500 m2，經50 d暫養后，羅氏沼蝦個體規格為(0.61±0.05)g。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計及養殖管理 試驗設置3個放養密度，分別為低密度組(LSD， 37.5 ind./m2)、中密度組(MSD， 45.0 ind./m2)、高密度組(HSD， 60.0 ind./m2)，每組設3個重復，放養量及放養密度如表1所示。試驗在浙江省慈溪市某羅氏沼蝦養殖場進行，選取9個面積約為2 000 m2的羅氏沼蝦養殖池塘進行試驗，池塘水深為1.5 m，放苗規格均為(0.61±0.05)g。溫棚采用塑料薄膜加鋼管搭建，塑料薄膜厚度為0.5～0.8 cm，溫棚高度為2.5 m。

表1 池塘分組及放苗情況

試驗前期按照羅氏沼蝦體質量的12%進行投喂，隨后通過觀察羅氏沼蝦攝食情況調整飼料投喂量，每日6:00和17:00分別投喂一次，養殖時間為60 d。

1.2.2 水質樣品的采集與測定 溫度、pH和溶解氧用水質分析儀(美國哈希HQ40d)現場測定。在試驗前期(30 d)和試驗結束(60 d)時分別采集不同放養密度池塘水下0.5 m處水樣，經固定后運回實驗室測定總氮、總磷、氨氮、亞硝態氮和CODMn等水質指標，采用過硫酸鹽氧化法(GB11894— 89)、鉬酸銨分光光度法(GB11893-89)、水楊酸法(GB7481-87)、鹽酸萘乙二胺分光光度法(GB13580.7-92)、高錳酸鉀法(GB7481-87)分別測定總氮、總磷、氨氮、亞硝態氮、CODMn含量。

1.2.3 生長性能及經濟效益的測定與計算 試驗結束時，從每個池塘隨機選取50尾羅氏沼蝦，采用電子天平測量羅氏沼蝦終末體質量(精度為0.01 g)，采用游標卡尺測量其體長、頭胸甲長和第二步足長(精度為0.01 cm)，并計算羅氏沼蝦成活率、特定生長率和餌料系數等指標，根據收蝦完成后羅氏沼蝦的價格，計算其產值及利潤。

1.2.4 血液生化指標的測定 試驗結束時，隨機從每個養殖池塘中撈取羅氏沼蝦5尾，迅速采集蝦血液，于4 ℃下靜置6～8 h，以3 000g離心10 min，于-20 ℃下保存用于血液生化指標的測定。使用便攜式全自動生化分析儀(SMT100V)檢測血糖、白蛋白、總蛋白、球蛋白、總膽紅素、甘油三酯、谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶、肌酸激酶等指標。

1.3 數據處理

試驗數據均采用平均值±標準誤(mean±S.E.)表示，采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析，用Duncan法進行組間多重比較，顯著性水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 不同放養密度下羅氏沼蝦池塘主要環境因子的變化

從圖1可見，池塘溫度隨外界氣溫變化逐漸升高，但整個養殖過程中不同放養密度條件下池塘溫度無顯著性差異(P>0.05)。

標有不同字母者表示同一時間下不同組間有顯著性差異(P<0.05)，標有相同字母或無字母者表示組間無顯著性差異(P>0.05)，下同。

從圖2可見，整個養殖過程中隨著養殖時間的延長，池塘pH逐漸升高，但不同放養密度間pH無顯著性差異(P>0.05)。

圖2 不同放養密度下羅氏沼蝦池塘pH的變化

從圖3可見，池塘溶解氧含量隨養殖時間延長逐漸降低，45～60 d時，溶解氧含量隨放養密度的增加而逐漸降低，HSD和MSD組溶解氧含量顯著低于LSD組(P<0.05)。

圖3 不同放養密度下羅氏沼蝦池塘溶解氧含量的變化

從表2可見：試驗前期(30 d)池塘總氮、總磷和CODMn含量較低，試驗末期(60 d)總氮、總磷和CODMn含量逐漸升高，同一時間下HSD組總氮、總磷和CODMn含量高于LSD和MSD組，但整個養殖過程不同放養密度組間總氮、總磷和CODMn含量無顯著性差異(P>0.05)；試驗前期(30 d)池塘氨氮和亞硝態氮含量較低，且不同放養密度組間氨氮和亞硝態氮含量無顯著性差異(P>0.05)，試驗末期(60 d)氨氮和亞硝態氮含量逐漸升高，且HSD組氨氮和亞硝態氮含量顯著高于LSD和MSD組(P<0.05)。

表2 不同放養密度下羅氏沼蝦池塘總氮、總磷、氨氮、亞硝態氮和CODMn含量

2.2 不同放養密度下羅氏沼蝦生長性能的變化

從表3可見：隨著放養密度的增加，羅氏沼蝦存活率逐漸降低，HSD組存活率顯著低于LSD組(P<0.05)；羅氏沼蝦終末體質量隨放養密度的增加而逐漸降低，LSD和MSD組終末體質量均顯著高于HSD組(P<0.05)；終末體長、頭胸甲長和特定生長率與終末體質量的變化趨勢一致， LSD和MSD組的終末體長、頭胸甲長、特定生長率均顯著高于HSD組(P<0.05)，而第二步足長在各組間無顯著性差異(P>0.05)；HSD組餌料系數顯著高于LSD和MSD組(P<0.05)。

表3 不同放養密度下羅氏沼蝦的生長性能

2.3 不同放養密度下羅氏沼蝦血液生化指標的變化

從表4可見：HSD組羅氏沼蝦血糖和谷丙轉氨酶含量均顯著高于LSD和MSD組(P<0.05)，而總蛋白和球蛋白含量均顯著低于LSD和MSD組(P<0.05)；各組甘油三酯、白蛋白、總膽紅素、谷草轉氨酶和肌酸激酶含量均無顯著性差異(P>0.05)。

表4 不同放養密度下羅氏沼蝦的血液生化指標

2.4 不同放養密度下羅氏沼蝦的產量和經濟效益

從表5可見：羅氏沼蝦總產量隨放養密度的增加而逐漸增加，MSD和HSD組的產量均顯著高于LSD組(P<0.05)；LSD和MSD組的平均價格顯著高于HSD組(P<0.05)；MSD組的產值最高，且顯著高于LSD、HSD組(P<0.05)；MSD組的利潤最高，LSD組次之，HSD組最低，且各組間存在顯著性差異(P<0.05)。這表明，MSD組的產量及經濟效益等各項指標均較好。

表5 不同放養密度下羅氏沼蝦的產量和經濟效益

3 討論

3.1 放養密度對羅氏沼蝦池塘主要環境因子的影響

在水產養殖過程中，水質優劣受放養密度影響較大。王楠楠[12]研究發現，循環水養殖系統中高密度組點帶石斑魚Epinepheluscoioides養殖池的平均溶解氧含量(5.13 mg/L)顯著低于低密度組(5.79 mg/L)。本研究表明，養殖45～60 d時羅氏沼蝦高密度組溶解氧含量顯著降低，但整個養殖過程中溶解氧含量均達到羅氏沼蝦正常生長的水平(>5.0 mg/L)。隨著放養密度的逐漸增加，水體中的有毒物質如亞硝態氮、氨氮等也會逐漸升高[13]。氨氮是殘餌、糞便及對蝦殘肢等含氮有機物分解的最終產物，亞硝酸鹽是硝化過程的中間產物，二者升高會造成蝦類生長抑制甚至大量死亡[14-15]。本研究表明，試驗末期高密度組羅氏沼蝦池塘氨氮和亞硝態氮含量顯著高于低密度和中密度組，造成這種差異的原因可能與高密度組投餌總量較多，導致水體中殘餌和代謝廢物較多有關。而整個試驗過程中總氮在各組間無顯著性差異，可能與氨氮和亞硝態氮在總氮含量中的占比(氨氮8.36%～10.48%，亞硝態氮2.30%～3.97%)較低，對總氮的影響較小有關。劉永士等[10]的研究結果也表明，室內養殖羅氏沼蝦主要污染物指標隨放養密度的升高而逐漸升高。

3.2 放養密度對羅氏沼蝦生長性能和經濟效益的影響

研究表明，不同放養密度可顯著影響蝦類的存活率和生長指標[10]。本研究表明，羅氏沼蝦高密度組存活率、體質量、體長和頭胸甲長等指標均顯著低于低密度組，這可能與高密度組水質(氨氮和亞硝態氮)較差有關。另外，隨著放養密度升高，羅氏沼蝦對食物和空間等競爭加劇，導致自殘率升高，這也可能是高密度組存活率和生長指標受到影響的主要原因。楊國梁等[16]的研究也表明，放養密度過大會造成羅氏沼蝦對水域資源和食物的競爭。許多研究表明，放養密度與蝦類生長呈現顯著的負相關關系[17]。本研究表明，羅氏沼蝦體質量、體長和頭胸甲長等指標在低密度組和中密度組間均無顯著性差異，表明中密度(45.0 ind./m2)仍然是溫棚養殖羅氏沼蝦生長的適宜密度。第二步足是羅氏沼蝦社群結構中的重要附屬器官，在隱蔽物競爭、戰斗行為、交配和繁殖等方面發揮著重要作用[18-19]。本研究表明，羅氏沼蝦第二步足長在各組間無顯著性差異，這與不同放養密度羅氏沼蝦體質量和體長等指標隨放養密度的增加逐漸降低的結果存在差異，這表明羅氏沼蝦在高密度等不利環境條件下優先生長攝食器官(第二步足)以保障獲得足夠的食物等資源。本研究結果顯示，羅氏沼蝦特定生長率隨放養密度增加而顯著降低，劉永士等[10]也發現，羅氏沼蝦幼蝦的存活率和增長率隨放養密度的增加而降低，這表明高放養密度羅氏沼蝦身體大部分能量用于對食物和空間等競爭，用于生長的能量相對降低。此結果也較好地解釋了本研究中餌料系數隨放養密度的增加而逐漸增加的結果。侯明華等[20]研究發現，當放養密度超過12 kg/m3時,大西洋鮭Salmosalar特定生長率急劇減小，餌料系數逐漸加大，這與本研究結果相一致。因此，選擇適宜的放養密度可獲得最佳養殖效果。

與傳統土池羅氏沼蝦養殖模式(4 052.5～6 675.63 元/667 m2)相比[21-22]，本研究中單位養殖面積利潤(9 655～11 630元/667 m2)明顯升高，這可能與大棚養殖模式水質相對穩定、疾病發生率低、成活率高、上市早、單價高等因素有關。但隨著放養密度增加，羅氏沼蝦單位面積產量逐漸升高，但高密度組利潤卻顯著低于中密度組，究其原因，一方面是由于高密度組投入成本較高，但由于成活率較低，相同數量苗種產量顯著降低，另一方面是由于高放養密度造成羅氏沼蝦規格較小，從而導致價格偏低。

3.3 放養密度對羅氏沼蝦血液生化指標的影響

血液生化指標是反映水產動物生理機能及代謝狀況的重要指標之一[23-24]，血糖在擁擠脅迫時可通過糖異生和糖原分解滿足機體對能量的需求[25]，血清中甘油三酯是脂質代謝的最終產物，可反映機體脂肪代謝狀況[26]。本研究中，不同放養密度組間羅氏沼蝦血清甘油三酯含量無顯著性差異，而高密度組血糖含量顯著高于中密度和低密度組，可能與高密度組機體受到擁擠等脅迫時優先動用血糖以滿足機體能量需要有關。血清總蛋白是反映機體營養狀況的指標之一[27]。Zhang等[28]研究發現，凡納濱對蝦在持續游泳后血清總蛋白含量下降。本研究中，高密度組血清總蛋白含量顯著低于中密度組和低密度組，可能與高密度條件下羅氏沼蝦能量需求較高，血清總蛋白分解代謝增強有關。球蛋白是反映機體免疫狀況的重要指標之一[27]，本研究中，高密度組血清球蛋白含量顯著低于中密度組和低密度組，可能與擁擠脅迫時通過調節血清中球蛋白的含量降低了羅氏沼蝦免疫力有關。血清轉氨酶主要包括谷丙轉氨酶和谷草轉氨酶，是判斷肝功能受損程度的重要依據，當肝細胞受損時，谷丙轉氨酶進入血液，當肝細胞受到較嚴重損害時，谷草轉氨酶也會進入血液[29-30]。陰晴朗等[31]研究發現，高密度組的吉富羅非魚Oreochromismiloticus谷丙轉氨酶和谷草轉氨酶活性顯著高于低密度組，這表明高密度組羅非魚受到的環境脅迫更嚴重。本研究中，高密度組羅氏沼蝦谷丙轉氨酶顯著高于中密度組和低密度組，可能與高密度組受到更大的脅迫有關。

4 結論

1)高放養密度可導致池塘水質變差，引起羅氏沼蝦產生應激反應，導致生長性能降低，經濟效益下降。

2)建議溫棚養殖羅氏沼蝦最適放養密度為45.0 ind./m2。