熱帶低地雨林板根樹木分布特征及其對林下植物多樣性的影響

王 旭, 韓天宇, 李榮生, 周 璋, 鄒文濤, 余 紐, 楊錦昌

(1.中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；2.生態環境部環境工程評估中心，北京 100020)

熱帶森林在全球生物多樣性保護和生態系統功能維持上扮演著重要的角色[1-2].板根現象是熱帶森林的典型特征之一，板根除了對樹木有支撐作用，在維護熱帶森林的生態功能方面發揮著重要作用[3-4]，成為熱帶森林中一個獨特的功能群[5].國內外對熱帶森林中的板根已開展不少研究，主要集中在板根的形成機理上，并形成了結構假說[6-8]和營養假說[9-11].但有關板根在熱帶森林中的分布格局尚未見報道.

板根形成的“根圍欄”[12]在熱帶森林中產生了生物地球化學循環的特殊區，從而形成板根區異質生境[13].例如：板根上坡位濕度比側位高，側位濕度比下坡位高[12,14-15]，板根區凋落物的量大于非板根區[13]，板根上坡位土壤總C、總N和水解N含量高于側位和下位[15]；板根區土壤有機碳、總N、礦化N以及土壤粉粒含量分別比非板根區高18%、52%、38%、13%[13].此外，板根樹常具有高大的樹干和樹冠，位居樹冠上層[14].研究[16-17]表明：土壤全N、全K、速效K的含量與林下植物多樣性呈顯著相關性，林下植被物種多樣性受土壤含水量，速效P、速效K含量的影響，但與pH的相關性不顯著.也有研究[18-19]表明：pH值與灌草層多樣性指數無顯著相關性，土壤含水量與草本植物多樣性具有一定的相關性，與灌木層多樣性指數無顯著相關性，土壤有機質與灌木層的豐富度指數和Shannon-Wiener指數呈顯著正相關.板根植物在熱帶森林中所占比例大，且板根的長度和高度隨著樹木胸徑的增長而增長[14].板根區土壤理化性質及板根樹林下光照條件對林下植物的影響尚未見報道.本文對熱帶低地雨林板根樹木分布特征及其對林下植物多樣性的影響進行研究，旨在為熱帶森林生物多樣性的維持和經營管理提供參考.

1 研究區概況

研究區位于海南省吊羅山自然保護區南喜站對面.地理位置：18°40′18″N，109°53′38″E.研究對象為1968—1970年采伐后的次生林，坡向為南坡，坡度18°，海拔300 m.年平均氣溫24.6 ℃，最高月平均氣溫28.4 ℃(7月)，最低月平均氣溫15.3 ℃(1月).樣地面積1 hm2，樣地內大于3 cm的木本植物共3 660株，隸屬于52科121屬236種，該群落為典型的熱帶低地雨林青皮林[20].年均相對濕度85.9%，年均降水量2 160 mm.雨季和旱季兩季分明，5月底到10月底是雨季，11月初到次年5月初是旱季，其中4月是雨季和旱季的過渡階段.保護區海拔100～1 499 m，地形破碎復雜，地勢北高南低，在保護區的邊緣有一些低山.研究區屬中山地貌，土質主要是沙質紅壤與山地黃壤，成土母質為花崗巖和閃長巖，土層深厚、濕潤，呈酸性，有機質含量較高，局部地區巖石裸露，表土極薄.樣地土壤化學性質見表1.

表1 樣地群落類型和土壤化學性質Table 1 Community types and main soil chemical properties of the plot

2 方法

2.1 樣地調查

圖1 板根長高測量方法示意圖Fig.1 Schematic diagram for the measurement of length and height of buttress root

在吊羅山低地雨林青皮林的1 hm2樣地內，記錄板根樹種的樹木名稱、板根條數、每條板根的高度和長度.將板根的高度和寬度近似看作一個直角三角形的兩條直角邊，測量時以板根所在的樹干基部為起點，高度就是其沿樹干在垂直方向的延伸距離，寬度就是其沿水平地面的延伸距離(圖1).林下物種多樣性的測定選在8月份雨季進行.選擇具有左右平行等高線分布、板根長度大于1 m、胸徑接近板根樹平均胸徑(20.58 cm)的樹種為中心，作為板根樣方設置區，將板根區分為上坡位和下坡位兩部分，分別設置面積為2 m×2 m的樣方10個，以接近板根樹平均胸徑的非板根樹為中心(表2)，設立面積為2 m×2 m樣方，樣方個數為10個.20株板根樹隸屬10科11屬13種.調查所有小樣方內胸徑小于1 cm的喬、灌、藤和草本，記錄種名、株數、高度和蓋度.

2.2 數據分析

2.2.1 徑級劃分 根據下限排外法[24]，將徑級分為3.0～10.0 cm、10.1～20.0 cm、20.1～30.0 cm、30.1～50.0 cm、50.0 cm以上5個徑階.

表2 非板根樹種基本情況Table 2 Basic information of non-buttressed trees

2.2.2 分布類型判別 采用擴散系數法、叢生指數法和聚塊系數法進行判別[22].

2.2.3 物種多樣性及群落特征值的測度 豐富度(Marglef指數)：E=(S-1)lnN

優勢度(Shannon-Wiener指數)：H′=-∑PilnPi

均勻度(Pielou指數)：JSW=H′/lnS

式中，S為樣地中的樹木種類總數；N為樣地內所有物種的個體總和；Pi為種i的個體數占所有種個體數的比率，Pi=ni/N.

相似性指數(Jaccard相似系數)：Sj=c/(a+b-c)

式中，a為群落A中出現的物種數，b為群落B中出現的物種數；c為AB兩群落均出現的物種數.

3 結果與分析

3.1 群落中板根樹的組成

樣地中具有板根特征的樹木共73株，隸屬17科23屬28種，占樣地總株數的1.99%(表3).其中殼斗科(Fagaceae)株數最多，2屬4種18株，占總板根樹木的24.66%；包含株數最多的是柯屬(Lithocarpus)，有16株，占總株數的21.92%；單種株數最多的是青梅，有11株，占總株數的15.07%；鈍葉新木姜子(Neolitseaobtusifolia)和柄果柯(Lithocarpuslongipedicellatus)均為10株，各占總株數的13.70%.單科單屬單種單株的共5株，分別是秋楓(BischofiajavanicaBl.)、十蕊槭(AcerdecandrumMerr.)、嶺羅麥 (TarennoideawallichiiTirveng)、廣東山龍眼(HeliciakwangtungensisW. T. Wang)、子凌蒲桃(SyzygiumchampioniiMerr. et Perry).

3.2 板根樹的結構組成

所有板根樹木中，最大胸徑為90.4 cm.樣地內樹木的最大胸徑為94.2 cm.從圖2可以看出，板根樹木徑階分布近似于正態分布，胸徑在20.1～30.0 cm分布最多，占總板根樹木的41.09%；胸徑為10.1～50.0 cm的板根樹木占總板根樹木的91.78%；胸徑分別為3.0～10.0 cm、10.1～20.0 cm、20.1～30.0 cm、30.1～50.0 cm、50.0 cm以上的樹木占樣地同徑級樹木的比例分別為0.04%、2.62%、21.53%、36.36%、50.00%.由此可知板根樹占樣地同級樹木的比例隨胸徑的增大而增大.可見板根的形成是樹木發展到一定階段產生的.板根樹平均樹高為17.68 m，最大樹高為50.00 m，最小樹高為10.00 m.樣地內平均樹高為7.05 m，最大樹高為57.00 m，最小樹高為1.7 m.可見板根樹的平均高度大于群落的平均高度，處于群落的喬木層.板根樹木的樹高分布與樣地平均樹高分布分別為“J”形和反“J”形(圖3).板根各樹高階占同階樹木的比例分別為0.11%、5.86%和54.02%，群落的冠層主要由板根樹木組成.板根總胸高斷面積為5.64 m2，占樣地總胸高斷面積的16.96%.

表3 板根樹種的組成Table 3 Species composition of trees with buttress roots

根據擴散系數法、叢生指數法和聚塊系數法研究板根樹木在群落中的分布格局.擴散系數C=1.168，叢生指數I=0.168，聚塊系數Ca=2.077，C>1，I>0，Ca>0，表明樣地中板根樹呈集群分布；t值為1.814，t(α=0.05, df=99)=1.660 2，說明“擴散系數大于1”具有統計意義上的顯著性(α=0.05)，因此判定在樣地中板根樹呈集群分布.

3.3 板根對林下物種組成的影響

就各生活型林下植物豐度而言，板根下坡位均高于上坡位(表4).板根區上坡位和下坡位均表現為喬木>灌木>草本>藤本；而非板根區則表現為喬木>灌木>藤本>草本.板根區林下喬木類最多的為青梅，有13株；長臍紅豆、喙果皂帽花(Dasymaschalonrostratum)次之.灌木類最多的為海南軸櫚(Licualahainanensis)和白茶樹(Koilodepashainanense)，朱砂根(Ardisiacrenata)、黃脈九節(Psychotriastraminea)次之.上坡喬木類最多的為青梅，長臍紅豆、桄榔(Arengapinnata)次之.灌木類最多的為朱砂根，海南軸櫚(Licualahainanensis)和白茶次之；下坡位喬木類最多的為青梅，喙果皂帽花和嶺羅麥(Tarennoideawallichii)次之；灌木類最多的為海南軸櫚和白茶，粗葉木(Lasianthuschinensis)、黃脈九節(Psychotriastraminea)次之.非板根區林下喬木類最多的為青皮，有15株，陰香(Cinnamomumburmanni)、翻白葉(Pterospermumheterophyllum)次之；灌木類最多的為九節(Psychotriarubra)，白葉瓜馥木(Fissistigmaglaucescens)、灰莉(Fagraeaceilanica)次之.可見無論是板根區還是非板根區、上坡位還是下坡位，青梅均為林下更新的優勢種.

a為1 hm2樣地內所有樹木徑級分布圖；b為1 hm2樣地內所有板根樹木徑級分布圖.圖2 樹木徑級分布圖 Fig.2 Distribution profile of diameter class of trees

a為1 hm2樣地內所有樹木樹高階分布圖；b為1 hm2樣地內所有板根樹木樹高階分布圖.圖3 樹高階分布圖Fig.3 Distribution profile of tree height

表4 林下物種的組成Table 4 Species composition of understory plants

3.4 板根對林下物種多樣性的影響

從圖4可看出，喬木類和草本類植物林下Margled指數(E)、Shannon-Wiener指數(H′)、Simpson指數(D)表現為板根下坡位>非板根區>板根上坡位，Pielou指數(JSW)表現為板根下坡位>板根上坡位>非板根區；灌木類植物林下Margled指數(E)表現為非板根區>板根下坡位>板根上坡位，Shannon-Wiener指數(H′)、Simpson指數(D)均表現為板根下坡位>板根上坡位>非板根區，Pielou指數(JSW)表現為板根上坡位>板根下坡位>非板根區；藤本植物林下Margled指數(E)、Shannon-Wiener指數(H′)均表現為非板根區>板根上坡位>板根下坡位；Simpson指數(D)表現為板根上坡位>板根下坡位=非板根區；Pielou指數(JSW)表現為板根下坡位>非板根區>板根上坡位；喬木類Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數和Margled指數之間均無顯著性差異；灌木類Simpson指數、Shannon-Wiener指數之間無顯著性差異，但板根上坡位Margle指數與板根下坡位和非板根區存在顯著性差異.板根下坡位與非板根區兩者間差異顯著，非板根Pielou指數與板根上下坡位間差異顯著，而板根區上下坡位間無顯著差異.藤本類板根下坡位Simpson指數、Pielou指數與非板根區間無顯著性差異，板根區上坡位Simpson指數、Pielou指數與板根區下坡位和非板根區間差異顯著.板根區上坡位Shannon-Wiener指數與非板根區之間無顯著差異，板根區下坡位Shannon-Wiener指數與板根區上坡位和非板根區之間差異顯著.草本類Margle指數、Simpson指數、Pielou指數三者間均無顯著性差異，而Shannon-Wiener指數和Margled指數之間差異顯著.

圖4 林下植物多樣性指數Fig.4 Diversity index of understory plants in different plots

從物種間相似性來看，板根上下坡位間物種相似性表現為灌木>草本>喬木>藤本，非板根區與上坡位間物種相似性表現為喬木>灌木>藤本，其與下坡位間物種相似性表現為喬木>灌木.非板根區草本植物種類與上下坡位完全不同，藤本植物與下坡位完全不同(表5).

表5 不同處理間物種相似性Table 5 Similarity index among different zones

4 小結與討論

本研究樣地中具有板根特征的樹木共73株，隸屬17科23屬28種，其中殼斗科包含的株數最多，樟科(Lauraceae)次之；具有板根特征樹木科、屬、種分別占樣地總科、屬、種的32.69%、19.01%、11.86%.說明在熱帶森林中并非所有樹都具有板根，樹種間存在一定的差異，如群落優勢種木荷、白茶樹均無板根現象.Porter[23]和Richards[10]研究表明番荔枝科和殼斗科很少有板根發生，而在本研究中殼斗科具有板根的樹種最多，這種現象可能是所屬科的樹種組成不同，也說明相同的科不同樹種間存在較大的差異.從本研究結果可知，73株板根樹中72株胸徑大于10 cm，僅有一株胸徑小于10 cm(青梅)，這與Porter[23]和Richards[10]的研究結果一致，進一步證明了龍腦香科樹木易形成板根.He et al[21]對西雙版納20 hm2熱帶季節雨林大樣地的調查發現，具有板根的喬木有241種，占樣地總樹種數的51%；32%的DBH≥10 cm的個體具有板根，說明板根現象多發生在大樹.Tang et al[15]在對云南西雙版納番龍眼(Pometiatomentosa(Bl.) Teysm. et Binn.)、云南玉蕊(BarringtoniamacrostachyaKurz)、大葉白顏(GironnierasubaequalisPlanch.)群落的研究中發現，1 hm2樣地內DBH>50 cm具板根樹有35株，也證實具板根樹種多為大樹[13-14].這些結果表明，板根現象是熱帶森林群落的主要特征，是部分樹木發展到一定階段，與環境因素共同作用的結果，并非完全由遺傳因素所決定.從板根樹的空間分布上看，板根樹多居群落上層.由于本研究樣地在上世紀60年代被采伐過，為次生林，以中齡樹為主.板根樹徑級與株數的分布呈兩邊低、中間高的單峰曲線，樹高與株數的分布呈正“J”形，說明板根樹主要處于林冠上層，也進一步證實板根現象多發生在大樹上.板根樹最小樹高為10.00 m，高于群落的平均樹高(7.05 m)，大部分處于林冠上層.本研究中板根樹在群落中呈集群分布，這與馬志波等[22]對不同海拔板根分布格局的研究結果一致，說明板根樹是對熱帶雨林長期的濕熱環境及立地條件的一種適應方式.板根樹從形態性狀上易觀察，板根的形成與生境、土壤養分等相關.Deng et al[5]對海南山地雨林和低地雨林研究中提出把板根樹作為熱帶雨林研究中的一個的功能群，既考慮到板根形成的各種假說，也考慮到對熱帶森林的生態功能，同時可以避免種間差異對結果的影響，為板根樹生態功能研究提供了新思路.

熱帶森林對維持和保護生物多樣性發揮著重要作用，其生境異質性是維持高生物多樣性的主要原因[24-25].本研究中板根的存在改變了林下物種組成，總體來看對喬木類樹種多樣性影響不大，對藤本和草本的影響較大，尤其是板根區藤本植物數量明顯少于非板根區.藤本植物是熱帶森林的重要組成部分，研究[26]表明板根的存在是為了避免藤本植物的纏繞，但這種觀點不被接受.在熱帶森林中藤本植物多出現在光照充足且與樹木競爭少的地方，枝條易彎或大葉樹木不易被藤本植物攀爬[27-28].本研究也不支持這種觀點，板根區藤本植物減少可能是因為板根樹為較高大樹，對光的競爭能力更強，從而使林下光照條件差，不利于藤本植物生長.從本研究結果看，板根提高了下坡位喬木樹種和草本植物的豐度，降低了上坡位的豐度；與非板根區相比，板根降低了板根區灌木和藤本植物的豐度，提高了板根區喬木、灌木、草本植物和板根區下坡位藤本的均勻度；提高了喬木和草本植物下坡位的Shannon-Wiener指數，降低了灌木和藤本植物板根區的Shannon-Wiener指數.本研究中青梅作為群落的優勢種之一，林下3個區中優勢種也為青梅，但在調查中發現有板根的4株青梅樹均無青梅幼苗出現，避免青梅種間競爭，更有利于青梅在群落中的優勢.這種現象可能是青梅自感或他感作用引起的.

板根的存在對板根林下生物多樣性產生不同程度的影響.產生這種現象可能的原因：一是板根樹高大的樹冠對林下光照的影響；二是板根區上坡位凋落物增加[29]，可能不利于種子萌發或增大；三是板根對地表徑流水分的攔截[13]，尤其是在雨季，板根區上坡位枯落層長期保持較高含水率，下板根附近的菌絲墊比相鄰區域豐度高[30]，使得一些種子霉爛，失去活力；四是板根區特殊的地球化學循環產生不同的土壤理化性質變化，對林下更新提供不同的養分和環境條件，這些因素單獨或共同作用使得板根區與非板根區出現林下更新.

致謝：本研究在調查過程中得到海南吊羅山國家級自然保護管理局鄧海燕、梁宜文、劉海偉、王新春等的大力支持，在此表示衷心感謝！