基于生態(tài)位模型的森林害蟲潛在分布區(qū)預測研究進展
——以蒙古高原雅氏落葉松尺蠖為例

李佩玲

(內蒙古師范大學 地理科學學院，內蒙古 呼和浩特 010022)

1 引言

蒙古高原位于北半球中緯度地區(qū)，是歐亞大陸重要的地貌構造單元，南北跨度大，東西延伸長，屬于典型的干旱-半干旱氣候過渡帶和生態(tài)系統(tǒng)脆弱帶[1]。作為亞洲最重要的生態(tài)屏障，蒙古高原因人地關系緊張，生態(tài)系統(tǒng)嚴重失衡，已引起國際社會的廣泛關注[2]。蒙古高原是我國開展“一帶一路”國家發(fā)展及建設中蒙俄經濟走廊的重要區(qū)域之一，對于該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境保護是實現“一帶一路”沿線國家綠色轉型新引擎的關鍵。在生態(tài)環(huán)境保護中，森林生態(tài)環(huán)保至關重要。蒙古高原森林資源豐富，但森林蟲害頻發(fā)，已對森林生態(tài)系統(tǒng)造成極大威脅[3]。

雅氏落葉松尺蠖是一種危害落葉松屬的食葉型害蟲，對近幾年的調查研究顯示，該蟲目前已成為對蒙古國森林生態(tài)系統(tǒng)威脅最大的害蟲之一[4]，自從該害蟲第一次在南西伯利亞被發(fā)現以來，已逐漸蔓延至蒙古國庫布蘇爾省、后杭愛省、肯特省以及中央省等地的落葉松林區(qū)，呈現由西北向東南傳播的趨勢[5]。雅氏落葉松尺蠖幼蟲暴食針葉，使落葉松連續(xù)落葉，最終導致林木死亡。蒙古科學院的野外調查顯示，該蟲目前主要分布于杭愛山和肯特山的落葉松林區(qū)。而肯特山落葉松林區(qū)與我國大興安嶺林區(qū)最近距離不過百余公里，害蟲極易通過木材進口、鳥類遷徙等途徑進入林區(qū)。且從生物氣候條件來看，大興安嶺林區(qū)完全具備雅氏落葉松尺蠖的適生條件，入侵風險極大[6]。物種的分布是其生態(tài)位在歷史過程中復雜表達的結果[7]。森林害蟲的棲息地或分布區(qū)具有特定的生態(tài)條件特征，并與一定的地理空間相關。影響害蟲分布的因素包括非生物因素，如氣候、土壤條件等；也包括害蟲間的相互作用、害蟲本身的遷移能力、地理區(qū)域的特性及其對新環(huán)境的適應能力等[8]。生態(tài)位模型能將物種分布相關聯的地理空間和生態(tài)空間聯系起來，利用物種分布點相關聯的環(huán)境參數進行運算來構建模型，將其投射至另一地理空間判斷該物種未知的實際分布地和潛在分布地，是目前最為有效的物種潛在分布區(qū)預測方法[9，10]。

隨著雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原針葉林中大范圍的傳播與擴散，該害蟲的潛在分布預測研究已迫在眉睫。本文對生態(tài)位模型在森林害蟲潛在分布區(qū)預測中的應用進行概括討論，擬探索進一步開展雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原的潛在分布區(qū)預測工作的方法。

2 雅氏落葉松尺蠖研究概況

雅氏落葉松尺蠖屬鱗翅目尺蛾科，一年完成一個世代[11]。幼蟲有正常色和深色兩種形態(tài)，雌成蟲沒有翅膀，雄性前翅完全棕色被有黑色橫帶。5月底6月初，幼蟲出現并啃食針葉，7月中旬導致林木頂端落葉。幼蟲經四次蛻皮后落入土中，7月底化蛹，成蟲通常在9月中出現，一直危害至10月中旬。雌蟲在樹皮裂縫中產卵，以卵越冬。雅氏落葉松尺蠖喜干燥和大陸性氣候，能使樹木連續(xù)落葉最終導致林木死亡。其危害特點是以6～7年為一個周期緩慢增長，達到高峰引起大暴發(fā)，暴發(fā)后通常持續(xù)3～4年。雅氏落葉松尺蠖在干旱年份暴發(fā)嚴重，一般還會伴有其他森林食葉昆蟲發(fā)生，如古毒蛾、舞毒蛾和枯葉蛾科等。雅氏落葉松尺蠖的天敵包括寄生卵的Telenomusmayri(黑卵蜂屬)，寄生幼蟲的Rhogasrossicus(膜赤目繭蜂科)和普通怯寄蠅等[12]。

自1926年首次在俄羅斯發(fā)現以來，該蟲呈由西北向東南傳播態(tài)勢，1975年首次在蒙古國扎布罕省出現，至2001年害蟲已蔓延到蒙古國6個省，北起庫布蘇爾省睦仁浩特，東至肯特省賓德蘇木肯特河下游。2013～2015年蒙古國遭受雅氏落葉松尺蠖的面積由7050 hm2激增至98722 hm2[5]。目前，針對雅氏落葉松尺蠖的多光譜、高光譜遙感監(jiān)測工作已有成效[13]?；緦崿F了利用遙感數據實現蟲害早期識別[14]、嚴重度判別[15]等。但關于該蟲在蒙古高原的潛在分布區(qū)預測研究目前還鮮有報道。

3 生態(tài)位模型與物種分布

物種的分布是其生態(tài)位在歷史過程中復雜表達的結果[16]。生態(tài)位模型能將物種分布相關聯的地理空間和生態(tài)空間聯系起來，利用物種分布點相關聯的環(huán)境參數進行運算來構建模型，將其投射至另一地理空間判斷該物種未知的實際分布地和潛在分布地，是目前最為有效的物種潛在分布區(qū)預測方法[17]。常用的生態(tài)位模型包括CLIMEX、MaxEnt、BIOCLIM、GARP、ENFA等。CLIMEX 由兩位澳大利亞學者共同建立，該模型是基于物種的生物學參數來模擬與預測潛在分布區(qū)，并將氣候變化對物種地理分布的影響考慮在內，探索氣候變化對物種地理分布的影響[18]。BIOCLIM于1986年創(chuàng)立，該模型根據已知的物種地理分布區(qū)或生長參數，構建出一系列具有生物學意義并可描述物種分布區(qū)域的氣候參數，在物種潛在分布預測及其對環(huán)境因子的敏感程度的研究中應用較多[19]。GARP是一種基于遺傳算法的生態(tài)位預測模型。該模型可使用遺傳算法，借助計算機自動檢索并選擇關鍵環(huán)境變量，隨后將選擇出的變量組合映射到研究區(qū)并通過一定方式進行疊加，進行物種原始區(qū)域的環(huán)境特征及未知區(qū)域存在的非隨機關系分析。從反復運行得到的規(guī)則集模型中選擇最優(yōu)模型，最后將運算結果投影到數字地圖上，實現物種潛在分布區(qū)預測[20]。MaxEnt能夠基于有限的已知分布數據實現對未知分布區(qū)域的客觀推斷。其核心思想是在預測時充分分析已知分布信息，而對未知分布信息不做過多揣測，根據客觀的環(huán)境變量特征得出約束條件，探尋此約束條件下，該模型能夠根據物種“出現點”的最大熵的可能分布，來預測目標物種在研究地區(qū)的潛在分布概率[21]。ENFA是基于物種已知分布數據和相應的環(huán)境變量，通過物種的分布偏離整個研究區(qū)域的程度，確定物種的位置，顯示物種的潛在分布模式[22]。

4 生態(tài)位模型在森林害蟲潛在分布區(qū)預測研究中的應用

上述的這些生態(tài)位模型在森林蟲害潛在分布預測研究中有廣泛應用。Antonio等人利用MaxEnt模型預測墨西哥松樹皮甲蟲的空間分布，研究結果顯示總體協(xié)議價值在60%～87%之間，結果可用于墨西哥松樹皮甲蟲的監(jiān)測和管理，并可作為監(jiān)測相似物種的模型[23]。Lemke等利用GARP和MaxEnt生態(tài)位模型預測日本雙棘長蠹的潛在分布區(qū)。基于生態(tài)位模擬的結果顯示MaxEnt和GARP模型均顯示日本雙棘長蠹在日本、韓國和朝鮮的西南部，以及我國的中部和東部具有較大的分布可能性。GARP最優(yōu)模型的選取是以最小遺漏率為標準，而MaxEnt在遺漏率和記錄錯率之間能夠很好地權衡[24]。韓陽陽等利用MaxEnt生態(tài)位模型結合地理信息系統(tǒng)，對松材線蟲在中國的適生區(qū)范圍進行了預測研究。結果表明松材線蟲的潛在分布區(qū)主要位于華東和華南地區(qū)，預測模型的訓練數據和測試數據的AUC值分別為0.987和0.986，達到了極高的精度[25]。王國崢等基于GARP、Bioclim、Domain 和MaxEnt模型進行的金錢松潛在適生區(qū)預測研究顯示，浙江西北部、安徽南部、湖北南部、湖南北部以及江西北部為金錢松的高度適生區(qū)。GARP預測結果的AUC均值最小，Domain和Bioclim預測結果相比其他模型適生區(qū)范圍較小，MaxEnt模型預測結果比其他模型更為精確(AUC 平均值為0.980)[26]。

5 結語

雅氏落葉松尺蠖在蒙古高原中部和東北部的針葉林中已經大面積爆發(fā)，對當地森林生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重危害。生態(tài)位模型可利用物種已知分布點，及其所對應的環(huán)境變量分析物種的生態(tài)需求，分析物種潛在分布。MaxEnt模型在多個森林害蟲潛在分布區(qū)預測的相關研究中都有突出表現。其核心思想是在預測時充分考慮已知信息，而對未知信息不做過多揣測，根據客觀的環(huán)境變量特征得出約束條件，探尋此約束條件下，該模型能夠根據物種“出現點”的最大熵的可能分布，來預測目標物種在研究地區(qū)的潛在分布概率。在以后的工作中，將關注于甄選合適的環(huán)境變量，利用MaxEnt模型開展蒙古高原雅氏落葉松尺蠖潛在地理分布預測研究，為未來開展有效的蟲害防治工作提供科學依據及參考。