不同更新方式對亞熱帶常綠闊葉林土壤氮礦化的影響*

高艷麗 楊智杰 張 麗 熊德成

(福建師范大學地理科學學院 福建三明森林生態系統與全球變化野外科學研究站 福州 350007)

我國亞熱帶森林作為重要的商品林區，長期以來大量的天然林經皆伐、火燒等轉換為人工林、經濟林(楊玉盛等， 2007； 張睿等， 2015)，森林轉換造成了大量的水土流失和林地養分損失(楊萌等， 2016)。人工促進天然更新林(人促更新林)作為一種近自然育林經營模式，不僅有天然林的維持土地肥力作用，而且也有人工林卓越的速生豐產功能(孟祥江等， 2018)，是較合理的森林培育方式(吳水榮等， 2015； 惠剛盈等， 2018)。氮素是土壤營養元素最重要的組分之一(Geetal.， 2018)，土壤氮礦化作用通常被認為是森林生態系統氮循環的重要組分(趙陽等， 2013； 李貴才等， 2001)。因此，探討人促更新林模式下的土壤氮循環成為深入了解人工營林生態系統養分流動的重要內容。

大量研究發現，森林轉換中火燒整地、皆伐營林等措施給植被群落及地表層帶來劇烈擾動，對土壤養分循環影響顯著(楊玉盛等， 2003； 秦倩倩等， 2018； 肖文婭等， 2018)。亞熱帶天然林轉換為人工林后易引起土壤氮礦化速率降低、礦化作用減弱和氮素流失(宋慶妮等， 2013； 袁磊等， 2017)。而人促更新林是以保護和撫育措施為主的干預營林模式，在維持土壤團粒結構、地上地下養分循環、改善土壤肥力與質量方面的優點比傳統經營的人工林更明顯(黃清麟等， 2000； 邱仁輝等， 2001； 陳紹栓等， 2001； 何朋俊等， 2017)。人促更新林的采伐剩余凋落物覆蓋措施利于維持林地原狀并增加凋落物歸還量，同時皆伐整地等常規人工更新的高強度干擾的減少可進一步降低土壤氮損失，使林地原位土壤有機質和營養元素得到更好保存(孟祥江等， 2018； 李光耀等， 2014)。但是，有關對人促更新林土壤氮素有效性和氮礦化作用的研究還十分缺乏。同時，目前大多數林型轉換前后樹種有明顯變化(邢肖毅等， 2013； Jinetal.， 2019)，導致不同樹種的養分利用需求策略有較大差異，這是森林轉換后研究結果爭議較大的原因之一(李金華等， 2017； 丁國昌等， 2017)。

人促更新林已成為一種有效的森林轉換經營模式，在全球大量推廣應用。米櫧(Castanopsiscarlesii)林是福建省分布較廣、極具中亞熱帶代表性的森林類型。本研究選取福建省三明市典型的米櫧天然林及其轉換后的米櫧人促更新林和米櫧人工林3種森林類型，比較其表層土壤有效氮含量及土壤氮礦化和硝化速率的差異，分析亞熱帶米櫧常綠闊葉林轉換為人促更新林和人工林后的土壤氮礦化作用的變化，為評價和選擇森林經營方式提供參考。

1 研究區概況

研究區位于福建省北部三明市的格氏栲自然保護區和金絲灣森林公園陳大林場(117°28′—117°36′E，26°11′— 26°19′N)，兩地區直線距離不超過30 km。土壤類型分別為砂巖和花崗巖發育的紅壤。該區屬中亞熱帶季風性氣候，年均降水量1 749 mm，年均氣溫19.1 ℃，區域內典型植被為常綠闊葉林，植物多樣性豐富。保護區及陳大林場內有米櫧的天然林及受不同強度人工干擾后形成的約40年生的次生林和人工林。這些林分的本底條件相似，構成了不同轉換方式的林分類型對比，為本研究提供了良好的研究對象。3種林分的植被概況和表層土壤性質見表1和2。

僅分布在格氏栲保護區(117°28′E，26°11′N)內的米櫧天然林面積近190 hm2，其林齡為260～300年，喬木層伴生樹種主要有米櫧、木荷(Schimasuperba)、格氏栲(Castanopsiskawakamii)、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)和杜英(Elaeocarpusdecipiens)等，灌木層(樹高小于3 m)主要有米櫧、黃丹木姜子(L.elongata)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)和冬青(Ilexpubescens)等，草本層由草珊瑚(Sarcabdraglabra)、山姜(Alpiniajaponica)和扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)等組成。

陳大林場(117°36′E,26°19′N)內的米櫧人促更新林是由米櫧天然林經過擇伐、保留目標樹種、劈除雜灌和人工扶持后經封禁保護形成的。喬木層伴生樹種主要有米櫧、木荷、東南野桐(Malloyuslianus)和白檀(Symplocospaniculata)等。灌木層以鼠刺(Iteachinensis)、毛葉冬青(Ilexpubilimba)和石櫟(Lithocarpusglabra)等為主。草本層有鱗籽莎(Lepidospermachinense)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)和扇葉鐵線蕨等。

陳大林場(117°36′E,26°19′N)內的米櫧人工林是由采伐3年內的次生林經過皆伐、火燒、挖穴造林和幼林撫育形成的。林下伴生樹種主要有冬青、烏飯樹(Vacciniumbracteatum)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、桂北木姜子和山姜等。

表1 不同林分類型植被概況Tab.1 Vegetation properties of various stand types

表2 不同林分類型表層土壤性質Tab.2 Top soil properties of various tand types

2 研究方法

2.1 土壤樣品采集與氮含量測定

2018年4月，在3種林分類型分別設3塊20 m×20 m 樣地，在每塊樣地中按“S”形設置5個取樣點采集土樣，采集0～10和10～20 cm土層土樣，每種林分類型各個土層的土壤樣品混合成1個土壤樣品，共6個土壤樣品。用保溫箱儲存土壤樣品帶回實驗室，手工揀去石礫和動植物殘體，過2 mm土壤篩后，冷凍儲藏備用。

2.2 土壤氮礦化培養試驗

稱取過2 mm篩的相當于10 g干土質量的鮮土樣，平鋪于300 mL廣口瓶底部，加去離子水至田間持水量的50%，用保鮮膜及皮筋將其密封，并用針在保鮮膜上扎數個通氣小孔以確保培養瓶的好氣環境，并將培養瓶置于25 ℃恒溫箱中預培養3天(每種林分類型每個土層做18個重復，加上2個空白處理，共110個樣品)。再次調節土壤含水量為50%，然后進行正式培養，期間所有樣品瓶每隔3天將瓶口打開通氣30 min，并再次調節土壤含水量為50%。在正式培養的第0、3、7、14、21和28天，每個林分每個土層取出3個樣品瓶，每個樣品瓶破壞性取10 g土壤樣品，用2 mol·L-1KCl溶液浸提土壤礦質氮，使用流動分析儀測定其中銨態氮和硝態氮含量。

2.3 數據處理

利用培養前后土壤銨態氮和硝態氮含量的差值及培養天數，計算土壤凈硝化速率及凈氮礦化速率。參考Wei等(2010)的計算方法：

(1)

(2)

采用SPSS21.0軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差分析(one-wayANOVA)檢驗不同林分的數據差異。通過Origin9.1軟件繪圖。

圖2 不同林分類型表層土壤銨態氮和硝態氮含量變化趨勢Fig. 2 Variation trend of ammonium nitrogen and nitrate nitrogen contents in topsoil of various stand types

3 結果與分析

3.1 林分類型轉換對土壤銨態氮和硝態氮含量的影響

3.2 林分類型轉換對土壤凈氮礦化速率和硝化速率的影響

由表3可知，與米櫧天然林相比，人促更新林0～10和10～20 cm土層土壤凈氮礦化速率分別降低了12%和11%，人工林分別降低50%和27%； 人促更新林2個土層凈氮礦化速率高出人工林76%和22%。

與米櫧天然林的土壤凈硝化速率相比，人促更新林降低，人工林的則增加。人促更新林0～10和10～20 cm土層的土壤凈硝化速率比天然林分別降低93%和92%，比人工林分別降低921%和95%。米櫧人工林0～10 cm土層的土壤凈硝化速率比天然林降低了21%，10～20 cm土層增加了52%。

總體來看，米櫧人促更新林的土壤凈氮礦化速率高于米櫧人工林，而土壤凈硝化速率則遠低于米櫧人工林。

表3 不同林分類型表層土壤氮礦化速率和硝化速率①Tab.3 Nitrogen mineralization and nitrification rats in topsoil of various stand types

4 討論

4.1 林分類型轉換對土壤有效氮含量的影響

本研究中，米櫧天然林、人促更新林和人工林的土壤有效氮含量都以銨態氮為主，與許多熱帶亞熱帶森林的研究結果相似(王磊等， 2016； 崔曉陽等， 2005； 王光軍等， 2009； 李志萍等， 2013)。崔曉陽等(2005)認為，大多酸性、弱酸性的森林土壤銨態氮含量遠高于硝態氮；王光軍等(2009)在研究湖南省森林土壤氮礦化時發現，4種森林的土壤無機氮都以為銨態氮為主，占70%～80%，而硝態氮占比則很小。可能原因是亞熱帶森林酸性土壤特有的保氮機制抑制了土壤自養硝化過程，土壤的反硝化勢低(續勇波等， 2014)，使土壤氮素以銨態氮為主。亞熱帶地區高溫多雨，因硝態氮極易隨土壤溶液移動(Mcbratney,2001)，所以土壤中的硝態氮較銨態氮更易通過降雨淋洗和地表徑流遷移和淋失(陳伏生等， 2004)，因此降低了土壤硝態氮含量。而在川西亞高山地區，受氣候、植被、微生物和土壤底物等的綜合影響，典型的云杉(Piceaasperata)人工林及樺木(Betulaspp.)次生林土壤氮均以硝態氮為主(李志杰等， 2016)，表現出與本研究區不同的氮保留機制。

森林類型轉換后土壤有效氮含量下降，這與宋慶妮(2013)、李明銳等(2005)的研究結果相似，其重要原因是轉換方式的干擾程度不斷增強。但在Yan等(2008)的研究中，常綠闊葉林轉換為次生灌木、杉木(Cunninghamialanceolata)人工林等后，銨態氮和硝態氮含量都有不同程度的增加，這可能是因經營歷史及物種組成差異造成的。在本研究中，米櫧人促更新林表層土壤銨態氮含量高于米櫧人工林，但硝態氮含量低于人工林。人工林經營過程中受到人為營林措施的強烈干擾，導致土壤結構發生變化，加劇了水土流失，人工林的原位土壤養分積累優勢在劇烈的森林轉換過程中喪失(Yanetal.， 2008)； 由表2可知，人促更新林的細根生物量較多，可通過密集的根系吸收被礦化的土壤氮素。同時根系可能釋放生物硝化抑制劑來調控氮轉化循環，提高氮素利用效率，進而避免有效氮的快速反硝化和淋失(Subbaraoetal.， 2007)，因此人促更新林土壤保留了更多銨態氮。由于銨態氮是亞熱帶森林有效氮庫的主體部分，所以相較于米櫧人工林，銨態氮含量更高、硝態氮含量低的米櫧人促更新林更利于維持土壤氮素。

4.2 林分類型轉換對土壤氮礦化速率和硝化速率的影響

林分類型轉換后林地表層土壤氮礦化速率表現為米櫧天然林>米櫧人促更新林>米櫧人工林，硝化速率則以人促更新林最低(表3)。對川西亞高山3個典型森林群落的研究發現(李志杰等， 2016)，土壤凈氮礦化速率和凈硝化速率總體表現為云杉人工林和樺木次生林都顯著低于天然林，其氮礦化速率降低與本研究結果相同，可能反映了人工營林期間的強烈干擾(如采伐和土地擾動)對森林養分循環的影響(閆恩榮等， 2007)； 但硝化速率結果與本研究不同，則可能是兩者在營林歷史中的立地管理、區域植被物種組成及局地地理條件差異導致的。本研究的米櫧人促更新林土壤氮礦化速率高于江西中部的亞熱帶杉木人工林、馬褂木(Liriodendronchinense)人工林(宋慶妮等， 2013)，這可能是因人工林的土壤養分積累和林冠層遭受嚴重干擾、凋落物質量和數量的輸入減少(表2)，導致了其凈氮礦化速率低(李志萍等， 2013)。相比而言，人促更新林營林過程中土壤受擾動少，采伐剩余物保留堆積，林地劈除雜灌封禁保護，人工促進形成目的樹種的復層混交林，凋落物輸入量豐富，具備更多氮礦化有機底物，因此氮礦化速率高于人工林。

本研究中的米櫧人促更新林表層土壤凈氮礦化速率高出人工林20%～75%，凈硝化速率比人工林低90%以上，可能是因人促更新林內植被組成更豐富、林地細根生物量較高、凋落物量大且類型豐富(表2)。天然林轉換后通常會削弱林地土壤礦化作用，但采取有效恢復措施保護次生林，土壤氮素有效性則會有所提高(Xuetal.， 2008)。本區域內米櫧人促更新林在營造過程中采取的采伐剩余物保留、非目的樹種擇伐等人工撫育措施，可能與其總氮含量和氮礦化速率顯著高于人工林有關，這可能是因為林地受干擾程度低，采伐剩余物堆積能增加凋落物質量，凋落物在土壤微生物等的作用下快速得到分解，將大量氮素歸還到土壤表層(曾曉敏等， 2018)。人促更新林表層土壤硝化速率低，可能是較低的土壤pH值和根系生物硝化抑制作用(BNI)限制了硝化微生物繁育，從而對土壤硝化作用產生一定抑制(朱兆良， 2008； Subbaraoetal.， 2007)。硝化作用較弱有利于降低硝態氮損失風險和維持銨態氮固存，也利于森林表層土壤總氮含量增加。因此米櫧人促更新林能有效保存大量有效氮，供給植物和微生物利用，增加土壤養分積累，提高土壤肥力，相比于米櫧人工林有更好的氮儲存能力和氮循環過程。

5 結論

亞熱帶地區米櫧天然林轉換為人促更新林和人工林后，土壤銨態氮含量下降，硝態氮含量略有增加，總體有效氮含量明顯降低。但人促更新林的土壤銨態氮含量和氮素有效性均高于人工林。與米櫧天然林相比，人促更新林和人工林的土壤凈氮礦化速率下降，但人促更新林土壤凈氮礦化速率仍高于人工林，且土壤凈硝化速率遠低于人工林。人工林的有效氮固持能力差，氮素流失風險大，而人促更新林的有效氮含量高且流失風險小、氮礦化作用更強。因此，米櫧人促更新營林方式比人工林營林方式更利于維持良性土壤氮循環過程和保障氮素供給。