喀納斯泰加林群落火成演替中草本層與林冠層 物種的連鎖關系*

郭 珂 潘存德 余戈壁 李貴華 張 帆 鄒卓穎 劉 博

(1.新疆農業大學林學與園藝學院 烏魯木齊 830052； 2.喀納斯國家自然保護區 布爾津 836600； 3.新疆林業和草原局 烏魯木齊 830000)

森林群落中的草本層與林冠層的物種關系一直是植被生態學領域研究的熱點問題(Barbieretal., 2008; Martinetal., 2011; Songetal., 2014; Rawliketal., 2018； Guoetal., 2019)。充分認識草本層與林冠層的物種關系不僅是探索森林生態系統結構與功能的關鍵，同時也可為揭示森林生態系統演替過程，實現森林生態系統的穩定和可持續發展提供科學依據(Tilmanetal., 1994)。研究表明，森林群落的草本層與林冠層的物種連鎖(linkage)可能有2種方式： 一種是林冠層與草本層物種之間循環往復地相互影響，即林冠層的物種多樣性可能通過增加生境異質性或創造有利于更多草本植物物種生存的環境條件來增加草本層的物種多樣性(Beatty, 2014; Jagodzińskietal., 2018)，包括土壤酸堿度和養分、光照環境或林冠下的凋落物數量與分布等(Hilletal., 2001)，同時草本層的物種組成和蓋度在一定程度上也決定著林冠層優勢樹種幼苗的密度和分布(Maguireetal., 1983; Georgeetal., 1999; 楊健等, 2013)； 另一種是林冠層和草本層物種對相同環境梯度響應的相似性(Gagnonetal., 1986; Robertsetal., 1988; Hostetal., 1992; Nematietal., 1995)，且二者物種之間的連鎖與干擾有關，會在森林演替的過程中發生變化(Gilliametal., 1995)。

泰加(taiga)一詞最初來自俄語，原指北極苔原以南與苔原接壤的極地針葉林地帶(Hoffmann, 1958)，現在這一術語泛指寒溫帶的北方森林(Esseenetal., 1997)。我國真正意義上的泰加林分布區主要包括大興安嶺北部及其支脈伊勒呼里山山地(吳征鎰, 1980)，以及阿爾泰山(中國)北端的喀納斯區域(中國科學院新疆綜合考察隊等, 1978)?？{斯區域的森林作為我國唯一的西西伯利亞山地南泰加林生態系統的代表，同分布于世界上寒溫帶地區的其他山地森林一樣，自然火干擾是其群落演替和生生不息的主要驅動力，對森林生態系統以生物多樣性為本質體現的生態完整性維持具有不可或缺的作用(劉翠玲, 2009; Chavezetal., 2012; Yuetal., 2013; Schereretal., 2018)。在火干擾驅動下，喀納斯泰加林群落物種多樣性的維持有賴于群落演替過程中草本層物種與林冠層樹種的協同共生(Esseenetal., 1997; Reichetal., 2012; Bartelsetal., 2015)。目前，關于喀納斯泰加林的研究大多集中在對其植被特點及植物區系形成(潘曉玲等, 1994)、森林群落物種多樣性特征(張薈薈, 2008)和火成演替森林群落類型(郭珂等, 2019; 楊玉萍等, 2019)等方面，但有關火干擾后，泰加林群落演替過程中草本層與林冠層物種之間是否存在連鎖關系——對相同環境梯度響應的相似性，尚未見報道。

筆者以喀納斯泰加林火成演替群落為對象，在進行數量分類和演替階段劃分的基礎上(郭珂等, 2019)，采用典范對應分析(canonical correspondence analysis，CCA)和相關分析，探討不同烈度火干擾后泰加林群落演替過程中草本層與林冠層物種關系及其成因，檢驗泰加林群落火成演替過程中的草本層與林冠層物種是否存在連鎖關系，以及其連鎖關系的形成機制，以期加深對泰加林群落草本層與林冠層物種關系的認識。

1 研究區概況

喀納斯國家級自然保護區位于新疆阿勒泰地區布爾津縣境內北端(86°54′—87°54′E，48°35′—49°11′N)，為中國與哈薩克斯坦、俄羅斯、蒙古國接壤地帶，其西部與白哈巴河縣交界，南部與布爾津縣的禾木鄉相連，是我國唯一的古北界歐洲-西伯利亞動植物區系典型分布區。保護區東西長約74 km，南北寬約66 km，總面積2 201.62 km2，其中核心區面積705.20 km2，緩沖區823.42 km2，科學試驗區673.00 km2，本研究的數據采集在科學試驗區(87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″—48°38′56″N)進行。保護區具有明顯的溫帶高寒山區氣候特征，春秋溫暖，冬季嚴寒漫長，全年無夏季。年均氣溫-0.2 ℃，極端最高氣溫29.3 ℃，極端最低氣溫-37.0 ℃，氣溫年較差31.9 ℃。年均降水量為1 065.4 mm，年均蒸發量為1 097.0 mm，相對濕度一般為59%～90%，全年日照時數為2 157.4 h，無霜期80～108 天，常年盛行西南風，最大風力可達8級。保護區獨特的地貌和氣候特征，孕育了其以西伯利亞山地泰加林為主的森林生態系統，森林群落喬木層優勢種主要有新疆落葉松(Larixsibirica)、新疆云杉(Piceaobovata)、新疆五針松(Pinussibirica)和垂枝樺(Betulapendula)等； 草本層優勢種主要有黑穗薹草(Carexatrata)、老芒麥(Elymussibiricus)、疏花卷耳(Cerastiumpauciflorum)和細葉野豌豆(Viciatenuifolia)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

森林群落調查采用典型樣地法。分別于2016、2017年的6月中旬—8月中旬，在喀納斯國家級自然保護區科學實驗區尚未受到人為干擾的可識別的歷史火干擾林分中，依據火疤木，共設置30 m×30 m的典型樣地369個，樣地邊界距林緣至少50 m。在每個典型樣地的4角和中心點嵌套設置5個1 m×1 m的草本樣方。為避免因林木火斑造成的自然火干擾誤判，典型樣地設置的林分條件為面積不小于1.0 hm2，樣地及周邊存在5株及5株以上新疆落葉松火疤木(fire-scarred tree)，且火疤木距離調查年份(2016、2017年)最近一次成疤年齡相同。

對樣地中喬木樹種(高度>1.3 m)進行每木調查，記錄樹種名、高度、胸徑和生長狀況，用統計法測定林冠層郁閉度(crown density，Pc)，用LAI-2200C冠層分析儀(美國LI-COR)測定樣地林冠層的葉面積指數(leaf area index，LAI)，并根據每木調查數據計算林分平均胸徑(average diameter at breast height，DBH)、林分株數密度(density of trees，Dt)和林分平均高(average height of stand，HD)； 在草本樣方中，對草本植物采用每株調查法，記錄維管束植物的種名、高度、蓋度和數量。土壤采樣點設在每個典型樣地內，沿坡體方向分別在上、中、下各挖1個土壤剖面，記錄土壤剖面特征(分層和結構)。在每個土壤剖面用木質抹刀，按0～10、10～25、25～70 cm的土層采樣，確保上下取樣均勻； 土樣風干后，將每個樣地3個剖面的土樣分3層混合，用四分法取得土壤樣品，去除枯枝、樹根、枯葉和石礫等雜物，并研磨過篩(100目)后用于土壤理化性質測定。另外，用100 cm3的土壤環刀，自上述3層剖面每層的中央采樣并裝入鋁盒密封，用于測定土壤密度(soil bulk density，SBD)。

2.2 火干擾因子、地形因子指標獲取

火干擾因子包括火烈度(fire severity，Seve)和火后時間(post-fire time，PFT)?；鹆叶仁腔鸶蓴_造成的森林生態系統地上和地下有機物損耗程度的表征(Keeley, 2009)。本研究通過調查林木火疤的外在屬性(長度、高度、深度、成疤部位)和抗火性強的新疆落葉松活立木的殘留比例，確定林分歷史火干擾的火烈度(強、中、弱)，并依據調查時間(年份)和火疤木形成層與木炭層之間的年輪數，推算群落的火后時間(劉翠玲, 2009)。根據調查結果，有強烈度、中烈度、弱烈度火干擾樣地64、141、164個； 火后時間在16～179年。地形因子包括海拔(elevation，Elev)、坡度(slope，Slop)和坡向等。用GPS記錄樣地經緯度和海拔，用羅盤儀測量坡度和坡向。

2.3 土壤理化性質測定

土壤理化性質測定采用國家標準法或行業標準(鮑士旦, 2000)，土壤密度(SBD)和孔隙度(soil porosity，Poro)均采用烘干法(NY/T 1121.4—2006)； 電導率(conductivity，Con)采用電位法(HJ 802—2016)； 酸堿度(pH值)采用電位法(GB 7859—87)； 土壤有機質(soil organic，Org)含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法(GB 7857—87)； 全氮(total nitrogen，TN)含量采用半微量開氏法(GB 7173—87)； 全磷(total phosphorus，TP)含量采用鉬銻抗比色法(GB 7852—87)； 全鉀(total potassium，TK)含量采用火焰光度法(GB 7854—87)； 堿解氮(available nitrogen，AN)含量采用堿解擴散法(GB 7849—87)； 有效磷(available phosphorus，AP)含量采用鉬藍法(GB 7853—87)； 速效鉀(available potassium，AK)含量采用NH4OAc火焰光度法(GB 7856-87)； 微量元素鈣(GB 7873—87, Ca)、鎂(GB 7873—87, Mg)、鐵(GB 7873—87, Fe)、錳(GB 7873—87, Mn)、銅(GB/T 17138—1997, Cu)和鋅(GB/T 17138—1997, Zn)均采用DTPA-TEA浸提-AAS法。

2.4 數據處理與分析

在對369個樣地進行數量分類和演替階段劃分的基礎上(郭珂等, 2019)，進一步分析不同烈度火干擾后泰加林群落演替過程中的草本層與林冠層物種連鎖關系及其成因。

2.4.1 群落多樣性指數計算 根據喀納斯國家級自然保護區泰加林火成演替群落的物種多樣性特點(張薈薈， 2008)，選取Patrick指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數，對草本層和林冠層的物種豐富度、多樣性、優勢度和均勻度進行測度。各指數計算公式如下

1)物種豐富度Patrick指數(S)(Patricketal., 1963)：

S=物種數。

(1)

2)物種多樣性Shannon-Wiener指數(H′)(Magurran, 1988)：

(2)

3)物種優勢度Simpson指數(D)(Simpson, 1949)：

(3)

4)物種均勻度Pielou指數(E)(Pielou, 1969)：

(4)

2.4.2 物種連鎖關系 CCA除了能生成帶有樣地和物種位置的排序圖外，還能生成來自排序空間中心的環境向量。這些向量的長度表示每個被測環境變量的梯度長度。向量長度與環境梯度在解釋物種格局中的重要性時成正比，隨向量長度由短到長，表示環境梯度從不太重要轉為更加重要。此外，排序空間中的點彼此相距越近，表示樣地的物種組成相似性越高。如果樣地的草本層與林冠層在第一排序軸的得分值之間存在顯著相關性，則表明草本層和林冠層的物種組成在空間變化模式和程度上有密切相似性，即存在基于相同環境變量的連鎖關系(Palmer, 1993)。因此，森林群落草本層和林冠層是否以類似的方式響應環境變量，可分別通過對森林群落不同演替階段草本層和林冠層進行CCA排序來檢驗(Gilliametal., 2014)。

對不同火烈度干擾后不同演替階段的森林群落的林冠層和草本層，分別進行單獨的CCA排序。在所有情況下，CCA排序第一軸解釋了物種多樣性數據的最大變異性，因此，CCA排序第一軸得分值被用于比較林冠層與草本層及檢驗二者間的相關性。所繪制的相關圖測量了林冠層和草本層植被排序中沿著第一軸排列的樣地的相似性。CCA中的響應變量為草本層和林冠層的物種多樣性指數，解釋變量由地形、土壤和林分因子組成，共包括26個因子。地形因子中，樣地所處坡向在進入CCA前需進行轉換。坡向方位角的轉換是將0～360°的羅盤測量方位角轉換為0～1之間的坡向指標值(transformation of aspect，TRASP)(Robertsetal., 1989)，轉換公式如下：

(5)

式中，aspect為坡向方位角角度。

通過轉換，TRASP的值變化為0～1，0代表北北東方向，1代表南南西方向，即值越大表示生境越干熱。CCA中土壤因子數據均采用各層測定數據以各層厚度為權重的加權平均值數據。

應用Pearson相關，計算森林群落在不同火成演替階段的草本層與林冠層多樣性指數間的相關系數，采用雙側方法檢驗多樣性指數間的相關性。采用一元線性回歸(簡單相關)和F檢驗，檢驗不同火烈度和火成演替階段森林群落的草本層與林冠層CCA排序第一軸得分值的相關性。相關性F檢驗的顯著性水平P值越小，表明連鎖關系的緊密程度越高。

數據整理采用Microsoft Excel 2003； 數據分析采用CANOCO Version 5.0和SPSS 20.0軟件； 繪圖應用Origin 2018軟件。

3 結果與分析

3.1 火成演替中的草本層與林冠層物種連鎖關系

不同烈度火干擾后，泰加林群落草本層與林冠層存在不同程度的物種連鎖關系，但顯著水平隨火烈度增強而降低(圖1)。弱烈度火干擾后，草本層與林冠層的CCA排序第一軸得分值呈正相關，相關系數為0.120，且相關性達到顯著水平(P=0.017<0.05)； 中烈度火干擾后，草本層與林冠層的CCA排序第一軸得分值呈正相關，相關系數為0.065，且相關性達到顯著水平(P=0.043<0.05)，但低于弱烈度火干擾情況； 強烈度火干擾后，草本層與林冠層CCA排序第一軸得分值呈負相關，相關系數為-0.116，未達顯著水平(P=0.093>0.05)。

圖2 強烈度(a)、中烈度(b)、弱烈度(c)火干擾后不同演替階段的草本層和林冠層物種連鎖關系Fig. 2 The linkage between herbaceous layer and overstorey species at different succession stages after high-severity fire(a)， moderate-severity fire (b) and low-severity fire(c)

圖1 不同烈度火干擾后草本層與林冠層物種連鎖關系Fig. 1 The linkage between herbaceous layer and overstorey species after different fire severity

3.2 不同烈度火干擾后不同演替階段的草本層與林冠層物種連鎖關系

強、中、弱烈度火干擾后，草本層與林冠層在不同演替階段均存在物種連鎖關系，且其顯著性水平均隨演替向前發展逐漸升高(圖2)。強烈度和中烈度火干擾后，演替前期，草本層與林冠層CCA排序第一軸得分值呈負相關，相關系數分別為-0.265和-0.027，達到顯著水平(P=0.044<0.05；P=0.043<0.05)； 演替中期，二者得分值呈正相關，相關系數為0.037和0.301，且達到極顯著水平(P=0.008<0.01；P=0.006<0.01)； 演替后期，二者得分值呈正相關，相關系數為0.079和0.374，達到極顯著水平(P=0.006<0.01；P=0.004<0.01)，且顯著性水平高于演替中期。弱烈度火干擾后，草本層與林冠層CCA排序第一軸得分值在演替前、中、后期均呈正相關，相關系數分別為0.082、0.188、0.274，均達到極顯著水平(P=0.006<0.01;P=0.005<0.01;P=0.002<0.01)，且顯著性水平增加。

3.3 不同火烈度干擾后不同演替階段的草本層與林冠層物種連鎖關系的成因

對草本層物種多樣性有重要影響且相關性達到顯著水平(P<0.05)的因子，在強烈度火干擾后的演替前期有Elev、pH值、Poro、Dt和土壤Org、TP、Cu、Mg、Ca含量(圖3a、表1)，中期有Elev、pH值、Poro、SBD和土壤Cu、Zn、AK、Ca、TK含量(圖3b、表1)，后期有pH值、Pc和土壤TN、TP、AK、Cu、Fe含量(圖3c、表1)； 在中烈度火干擾后的演替前期有Elev、pH值、Con、Poro、Pc、LAI和土壤TK、TN、AN、Org、Cu、Mg含量(圖5a、表2)，中期有Elev和土壤TN、AN、AP、TK、Mg、Ca含量(圖5b、表2)，后期有Elev、Con和土壤TK、TN、TP、Fe、Cu含量(圖5c、表2)； 在弱烈度火干擾后的演替前期有Elev、PFT、Dt和土壤TK、AN、Zn、Ca含量(圖7a、表3)，中期有Elev、Poro、SBD、Dt和土壤Org、TK、Cu、Zn、Mg含量(圖7b、表3)，后期有Elev、PFT、Poro、HD和土壤TK、AP、Cu、Zn含量(圖7c、表3)。

對林冠層物種多樣性有重要影響且相關性達到顯著水平(P<0.05)的因子，在強烈度火干擾后的演替前期有DBH、HD和土壤TN、AK、AP、Cu、Mn含量(圖4a、表1)，中期有土壤TN、AK、AP、Cu、Mn含量(圖4b，表1)，后期有LAI、Pc和土壤TN、TP、AN、Fe、Zn含量(圖4c、表1)； 在中烈度火干擾后的演替前期有Elev、Poro和土壤TN、Zn、Ca、Fe含量(圖6a、表2)，中期有Elev、Poro、DBH、HD和土壤TN、AP、Org、Fe、Mg含量(圖6b、表2)，后期有Elev和土壤Org、TN、TP、TK、AN、AP、Zn、Fe含量(圖6c、表2)； 在弱烈度火干擾后的演替前期有Elev、Slop、TRASP、PFT、Con、Dt、HD和土壤AK、Fe含量(圖8a、表3)，中期有Elev、Con、Dt、HD和土壤Org、AN、Cu含量(圖8b、表3)，后期有Elev、HD和土壤Org、TN、TK、AP、Cu含量(圖8c、表3)。

由此可知，草本層和林冠層物種多樣性具有一致性響應且達到顯著性水平的因子，在強烈度火干擾后的演替前期只有土壤Cu含量1個因子，中期有土壤AK和Cu含量2個因子，后期有Pc和土壤TN、TP、Fe含量4個因子； 在中烈度火干擾后的演替前期有Elev、Poro和土壤TN含量3個因子，中期有Elev和土壤TN、AP、Mg含量4個因子，后期有Elev和土壤TN、TK、TP、Fe含量5個因子； 在弱烈度火干擾后的演替前期有Elev、PFT和Dt3個因子，中期有Elev、Dt和土壤Org、Cu含量4個因子，后期有Elev、HD和土壤TK、AP、Cu含量5個因子。

圖3 強烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)草本層CCA排序Fig. 3 The CCA sequence diagram of herbaceous layer at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after high-severity fire Elev： 海拔Elevation； Slop： 坡度Slope； TRASP： 坡向Transformation of aspect； PFT： 火后時間Post-fire time； pH： 酸堿度pH value； Con： 電導率Conductivity； SBD： 土壤密度Soil bulk density； Poro： 土壤孔隙率Soil porosity； Org： 有機質Soil organic matter； TN： 全氮Total nitrogen； TK： 全鉀Total potassium； TP： 全磷Total phosphorus； AN： 堿解氮Available nitrogen； AK： 速效鉀Available potassium； AP： 有效磷Available phosphorus； Fe： 鐵含量Fe content； Cu： 銅含量Cu content； Zn： 鋅含量Zn content； Mn： 錳含量Mn content； Mg： 鎂含量Mg content； Ca： 鈣含量Ca content； LAI： 葉面積指數Leaf area index； Pc： 郁閉度Crown density； DBH： 林分平均胸徑Average diameter at breast height； Dt： 林分株數密度Density of trees； HD： 林分平均高Average height of stand. 下同The same below.

圖4 強烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)林冠層CCA排序Fig. 4 The CCA sequence diagram of overstorey at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after high-severity fire

圖5 中烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)草本層CCA排序Fig. 5 The CCA sequence diagram of herbaceous layer at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after moderate-severity fire

圖6 中烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)林冠層CCA排序Fig. 6 The CCA sequence diagram of overstorey at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after moderate-severity fire

圖7 弱烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)草本層CCA排序Fig. 7 The CCA sequence diagram of herbaceous layer at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after low-severity fire

圖8 弱烈度火干擾后演替前期(a)、中期(b)和后期(c)林冠層CCA排序Fig. 8 The CCA sequence diagram of overstorey at early(a), middle(b) and late(c) stage of succession after low-severity fire

表1 強烈度火干擾后泰加林群落不同演替階段草本層與林冠層物種CCA排序軸相關系數①Tab.1 Correlation coefficient of CCA ordination axis of herbaceous layer and overstorey species at different succession stages for taiga communities after high-severity fire

表2 中烈度火干擾后泰加林群落不同演替階段草本層與林冠層物種CCA排序軸相關系數Tab.2 Correlation coefficient of CCA ordination axis of herbaceous layer and overstorey species at different succession stages for taiga communities after moderate-severity fire

表3 弱烈度火干擾后泰加林群落不同演替階段草本層與林冠層物種CCA排序軸相關系數Tab.3 Correlation coefficient of CCA ordination axis of herbaceous layer and overstorey species at different succession stages for taiga communities after low-severity fire

續表3 Continued

4 討論

4.1 草本層與林冠層物種連鎖關系

關于森林群落的草本層與林冠層物種連鎖關系，現有研究結果存在爭議。有學者認為草本層和林冠層物種很大程度上獨立響應環境梯度，可能是因在景觀上連續存在的環境梯度在局部尺度上為不連續的，并且草本層和林冠層物種可能以不同方式和速度響應環境梯度(McCuneetal., 1981; Sagersetal., 1997; Lyonetal., 1998)； 而另一些學者則用實例說明在森林生態系統中確實存在草本層與林冠層的物種連鎖關系，但它發生在比景觀尺度小的空間尺度上(Gilliametal., 2014)，并且認為物種連鎖關系是由多因素引起的，特別是林冠層引起的草本層光照和土壤pH值等條件變化(Nematietal., 1995)，除此之外還包括土壤因子和干擾機制(Robertsetal., 1988)。

本文結合地形、土壤、火干擾和林分因子，分析了不同烈度火干擾后泰加林群落在不同演替階段的草本層與林冠層的物種連鎖關系，表明存在連鎖關系且其顯著性水平隨演替階段進行逐漸升高。這表明火干擾后的連鎖關系隨森林演替向前發展變得越來越緊密，這與Gilliam等(1995)的研究結果類似。有研究發現，森林群落草本層與林冠層物種多樣性之間存在正相關(Ingerpuuetal., 2003; M?lderetal., 2008)，但也有研究表明不存在相互影響(Ewaldetal., 2002; Borchseniusetal., 2004; Houle, 2007)。本研究發現在強烈度和中烈度火干擾后，草本層與林冠層物種的連鎖關系在演替前期呈顯著負相關(P<0.05)，在演替中期和后期呈極顯著正相關(P<0.01)； 而在弱烈度火干擾后，二者連鎖關系在演替前、中和后期均呈極顯著正相關(P<0.01)。究其原因，相對于弱烈度火干擾，中烈度和強烈度火干擾更大程度地降低了林冠層郁閉度，群落中的光照強度增強，從而增加了林內環境的異質性(孫家寶, 2010)。群落內陽性樹種[垂枝樺、五蕊柳(Salixpentandra)]和喜光草本植物得以萌發生長，但陽生樹種幼苗的平均高度大于草本層，會先接受到光照和土壤等條件的影響而迅速繁殖生長，從而最先占據生長空間，抑制草本層發育(邢瑋等, 2006; 劉景, 2017)。總而言之，中烈度和強烈度林火干擾后，林冠層樹種幼苗與草本層植物處于競爭狀態，因而林冠層與草本層物種的連鎖關系在演替前期為負相關。隨著群落演替向前發展，林冠郁閉度增加，耐陰植物種增多，草本層物種的生存一定程度上依賴于林冠層樹種創造的微生境(余敏, 2013; McIntoshetal., 2016; Burrascanoetal., 2018)，因而表現為正相關。此外，草本層與林冠層物種連鎖關系隨火烈度增強而減弱，這可能是因不同烈度火干擾對群落物種組成和空間結構的影響有差異，一般火烈度越強，群落恢復所需時間越長(苗慶林等, 2015)，因而表現出草本層與林冠層的物種連鎖關系隨火烈度增強而減弱。

4.2 草本層與林冠層物種連鎖關系的成因

草本層與林冠層物種的連鎖關系是由于它們對相同環境梯度的響應相似性而產生的，且這種響應會在演替過程中變化(Gilliametal., 1995)，本文結果與之類似。強烈度火干擾后，在泰加林群落演替前期，草本層和林冠層具有一致性響應且達顯著水平的環境因子僅有土壤Cu含量，演替中期為土壤AK和Cu含量2個因子，而演替后期為Pc和土壤TN、TP、Fe含量4個因子。中烈度火干擾后，在演替前期具有一致性響應且達顯著水平的環境因子為Elev、土壤Poro和土壤TN含量3個因子，演替中期為Elev和土壤TN、AP和Mg含量4個因子，演替后期則為Elev和土壤TN、TK、TP和Fe含量5個因子。弱烈度火干擾后，在演替前期具有一致性且達顯著性水平的因子為Elev、PFT和Dt共3個因子，演替中期為Elev、Dt和土壤Org、Cu含量4個因子，演替后期則為Elev、HD和土壤TK、AP、Cu含量5個因子。由此可知，不同烈度火干擾后，隨群落演替向前發展，草本層與林冠層物種具一致性響應且達顯著性水平的因子數在增加，這可能是造成隨火后時間推移連鎖關系緊密程度在增加的原因之一。此外有研究表明，演替前期草本層物種的生長發育主要受土壤養分影響，而林冠層樹種主要受海拔和林分密度影響(Wilsonetal., 1993)； 在演替中期和后期，草本層物種生長發育會受林冠層樹木密度、郁閉度、平均高等林分因子影響，其物種組成和分布格局對林分結構的響應增強，而此2個階段的林冠層樹種的生長發育也受林分因子影響(Gilliametal., 1993)，因而連鎖關系更緊密，本文結果與之類似。本研究還表明，海拔對草本層物種和林冠層樹種的生長發育有重要影響，這是由于海拔包含了溫度、濕度、光照、土壤等多種環境因子變化形成的空間生態梯度，影響著林冠層和草本層物種的分布和生長(Liebermanetal., 1996; 唐志堯等, 2004)。土壤因子中除植物生長發育所需N、P、K等營養元素外，Cu、Mg、Fe含量影響也較大，它們均與葉綠素形成有關，進而影響著植物光合作用。此外，Cu還是植物體內多種氧化酶的組分，參與植物呼吸作用并影響植物對Fe的利用，Mg還是許多酶的活化劑，與碳水化合物的代謝、磷酸化作用、脫羧作用密切相關，Fe還是一些酶的組分，參與細胞呼吸作用，且老葉中的Fe不能被新葉重復利用，因而對泰加林物種的生長發育有重要影響(王忠, 2009)。林分因子中的Pc對林內光照環境有重要影響，Dt和HD對林下生長空間形成制約，影響著林冠層樹種幼苗和草本層物種的更新與生長，在群落演替過程中有重要作用(曾曉陽等, 2017)。

本研究驗證了泰加林群落火成演替過程中在草本層與林冠層物種之間存在連鎖關系，將有助于加深對泰加林火干擾后生態系統演替過程中物種關系的理解，可為進行與泰加林植物多樣性要求一致的生物多樣性保護和可持續經營提供理論依據。但本研究是基于群落尺度的研究，要全面理解泰加林火成演替過程中的草本層與林冠層的物種連鎖關系，還需進一步從不同尺度研究。

5 結論

火干擾后，喀納斯泰加林群落演替過程中的草本層與林冠層物種之間存在連鎖關系，且隨火烈度從強到弱,連鎖關系由弱變強； 另外，隨著演替向前發展，連鎖關系的緊密程度增加。產生連鎖關系的原因可能是草本層和林冠層物種多樣性格局對相同環境梯度的響應具有一致性。