華山松林凋落物養分釋放及土壤生態化學計量特征對模擬氮沉降的短期響應

潘禹，王克勤，宋婭麗，張雨鑒，鄭興蕊

西南林業大學生態與環境學院，云南 昆明 650224

森林是陸地生態系統中不可或缺的構成部分之一，凋落物則是其養分循環的核心組分（魯顯楷等，2007）。凋落物分解過程中的養分釋放，對植物的生長發育、土壤理化性質以及C、N、P等元素在生態系統中的循環均起到重要作用（Fife et al.，2008）。生態化學計量是以化學和生態學為基礎，以新視角看待分子-生態系統等多尺度的新工具，在生態系統C、N、P循環及養分元素限制性上應用較為廣泛（賀金生等，2010）。運用生態化學計量的方法結合凋落物養分釋放特征，研究凋落物和土壤之間的關系，有助于解釋森林生態系統C、N、P循環、分布格局以及調節機制。

大量的含N化合物隨著工業上的大規模生產、化肥和燃料的過度使用等方式排放到大氣中，致使活性 N激增，N沉降增加趨勢擴展至全球范圍（Zhang et al.，2008；常運華等，2012）。N沉降的持續增加可通過改變凋落物養分釋放量，改變植物-凋落物-土壤中的各養分元素（C、N、P等）格局，對凋落物分解、土壤有機體活性等造成重要影響（袁穎紅等，2012），進而促進、抑制或不顯著影響森林生態系統的C、N、P循環（肖銀龍等，2013）。但目前對增N后凋落物生態化學計量特征的研究結果各異：如福建三明杉木（Cunninghamia lanceolate）對長期（12 a）施N的響應表現為凋落物各組分N含量的增加，C 含量、ω(C)/ω(N)及ω(C)/ω(P)的減小（廖珂等，2020）；川西南常綠闊葉林在1 a的N處理下則表現為凋落物C、N、P元素殘留率的整體提高，各元素的釋放均受到抑制作用（宋學貴等，2007），產生差異的主要原因可能與施N時間長短有關。養分循環中，植物-凋落物-土壤緊密相連，N沉降下凋落物養分釋放必然與“凋落物-土壤”化學計量特征存在相關性（呂建華，2018）。Sardans et al.（2016）研究表明長時間的N處理會導致歐洲樟子松（Pinus sylvestris）森林“凋落物-土壤”重要元素養分傳輸的比例出現變化，其中改變最大的是ω(N)/ω(P)；Yang et al.（2019）則認為 4 a的 N沉降下紅松（Pinus koraiensis）林土壤化學計量相比于地上部分對N沉降的響應程度更高，土壤N/P變化對N沉降更為敏感；郭虎波等（2014）發現7 a的模擬N沉降提高了福建沙縣杉木林土壤中N含量和ω(N)/ω(P)，降低了土壤中P的含量。因此，不同區域不同林分類型N沉降下“凋落物-土壤”化學計量特征與凋落物養分釋放的關系尚無統一結論，仍需進一步研究。

近年來，國內外研究者在進行模擬N沉降實驗時，更側重于對森林凋落物分解速率及養分釋放（張毓濤，2016）、植物或土壤化學計量特征對模擬N沉降的單一響應（郭虎波，2014），研究地則多集中在亞熱帶中低海拔地區（周世興，2016；劉文飛，2019），而在高海拔地區開展N沉降下凋落物-土壤生態化學計量特征及凋落物養分釋放的研究較少。滇中亞熱帶磨盤山位于云貴高原的西部邊緣，自然條件獨特，植被多以中山半濕性闊葉林為主（張雨鑒等，2019）。華山松（Pinus armandii）作為該地域的重要林種，具有較強的固C能力（C儲量為503.51 t·hm-2，高于我國森林 C 儲量均值 258.8 t·hm-2）（侯芳等，2018），且該區域華山松林齡平均值為20 a，正處于較快的生長階段，其凋落物養分釋放和生態化學計量特征具有很高的研究價值。因此，本研究以該地區華山松林為研究對象，采用凋落物袋法，通過模擬N沉降和原位分解實驗分析N沉降對華山松林凋落物（枝、葉）分解中養分釋放特征，試圖回答：華山松林凋落物分解過程中C、N、P釋放特征，以及凋落物、土壤C、N、P生態化學計量特征對N沉降如何響應？通過以上研究，以期揭示N沉降對滇中亞熱帶森林生態系統C、N、P循環的影響，為其森林管理和建設提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

試驗地位于云南省玉溪市磨盤山森林定位研究 站 （ 23°46′18″— 23°54′34″N ， 101°16′06″—101°16′12″E），海拔 2215.8 m。該地區山地氣候特征較為顯著，位于亞熱帶南北兩部氣候交匯處，屬于中亞熱帶氣候。年均氣溫15 ℃，氣溫區間值在-2.2—33.0 ℃，年均降水量為1050 mm，降水主要集中在5—10月。研究區域森林覆蓋率在85%以上，植被垂直分布特征較為明顯，主要的林分類型有針葉林（華山松林、云南松林）、高山矮林以及常綠闊葉林等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計

本實驗于2017年11月，在磨盤山森林定位研究站區域內收獲華山松林下新鮮凋落物（葉、枝），凋落枝徑級不同，直徑3—5 mm的枝為主要徑級，并將凋落物充分混勻。風干后分別準確稱重10 g的葉和枝后裝入大小為20 cm×20 cm的分解袋（孔徑為1 mm）。于2018年1月選取該地區具有代表性的華山松林分下根據隨機區組方法設置 3個 20 m×20 m的樣地（3個重復），每個樣地中隨機設置4個3 m×3 m的小樣方，對應4種不同施N濃度，減少樣地環境對凋落物分解過程的影響。樣方之間距離大于10 m，防止相互干擾。將前期準備好的凋落物袋均勻的擺放在各樣方中（每個樣方凋落葉和枝各36袋），并對各樣方中的凋落物噴施NH4NO3溶液（模擬N沉降）。

本實驗年N沉降量主要參考我國華西地區（鐘曉蘭等，2015）、西南地區如四川盆地西緣（梁亞宇等，2018）、昆明東郊（黃鑠淇等，2012）、以及本研究區年沉降量（3.84 g·m-2·a-1）為參考，設定 4 個N 沉降處理：對照（CK，N 0 g·m-2·a-1）、低 N（LN，N 5 g·m-2·a-1）、中 N（MN，N 15 g·m-2·a-1）、高 N（HN，N 30 g·m-2·a-1），每個水平 3個重復。通過計算，將1 a的使用量劃分為均等的12份，從2018年1月初開始，遵循上述各水平對樣方進行施N處理，對照組施相同量的水。除施N外，其他措施保持一致，樣地情況如表1。

表1 華山松林樣地概況Table 1 Characteristics of the investigating plots in Pinus armandii forest

1.2.2 樣品的采集

于2018年2月—2019年1月每月中旬對各處理3個重復樣方中的華山松林凋落葉和枝分別取3袋，12個月每個月采樣1次。取回的分解袋帶回實驗室，清除分解袋上的雜物，65 ℃烘干至恒重、粉碎并過100目篩后測定元素含量，并計算質量殘留率。此外，在取凋落物分解袋的同時，每月采集0—10 cm表層土壤樣品，每個樣方約500 g。將土樣帶回實驗室風干，粉碎研磨后分別過1 mm和0.25 mm篩，裝入自封袋用于測定土壤化學性質，本研究中華山松凋落物和土壤初始化學性質如表2。

表2 華山松林凋落物-土壤初始C、N、P生態化學計量特征Table 2 Initial C, N, P ecological stoichiometry of litter and soil (0-10 cm) in Pinus armandii forest

1.2.3 樣品的測定

凋落葉、枝樣品用H2SO4-H2O2消煮后，分別采用半微量凱氏定氮法（LY/T 1269—1999）和鉬銻抗比色法（LY/T 1270—1999）測定N和P含量；土壤樣品采用半微量凱氏定氮法（LY/T 1228—1999）和鉬銻抗比色法（LY/T 1232—1999）測定N和P含量；所有樣品均采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法（LY/T 1237—1999）測定C含量。

凋落物（葉、枝）養分殘留率測定計算公式如下（李仁洪等，2010）：

式中：NR為凋落物（C、N、P）養分殘留率；Nt為凋落物t時刻養分含量（mg·g-1）；Mt為凋落物t時刻烘干樣品質量（g）；N0為初始養分含量（mg·g-1）；M0為凋落物起始風干樣品質量（g）；K為M0轉化為干質量的轉換系數。

1.3 數據處理

圖表繪制在Microsoft Office Excel 2019中完成，各組分（凋落葉、凋落枝、土壤）的C、N和P均以含量表示，ω(C)/ω(N)、ω(C)/ω(P)及ω(N)/ω(P)均以質量比表示，圖中數據為平均值±標準誤差。數據統計分析利用SPSS 25.0軟件完成，采用重復測量方差分析法（Repeated measures ANOVA）分析分解時間和N處理對凋落物質量殘留率、C、N、P殘留率的整體影響，采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析凋落物質量殘留率、C、N、P殘留率、凋落物及土壤生態化學計量在同一分解時間不同N處理下的差異性（α=0.05）。

2 結果分析

2.1 N沉降對凋落物分解過程中養分釋放的影響

如圖1所示，華山松林凋落葉在不同 N處理下，其分解過程中C殘留率隨分解時間的持續呈減小趨勢，從分解第3—12個月，HN下C殘留率顯著高于 CK（P＜0.05），LN和 MN均顯著低于 CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落葉在HN處理下的C殘留率較CK（59.29%±0.21%）增加1.65%，LN和MN分別較CK降低5.57%和3.86%。在不同N處理下，凋落枝C殘留率隨分解時間的持續呈緩慢減小的趨勢，其中多個分解階段中HN顯著高于CK（P＜0.05），LN 和 MN 均顯著低于 CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落枝在HN處理下的C殘留率較CK（79.02%±0.08%）增加0.59%，LN和MN分別較CK降低4.82%和1.99%。不同N沉降下，凋落葉和凋落枝C釋放速率均表現為：LN＞MN＞CK＞HN。

圖1 華山松凋落葉、枝分解中C、N、P殘留率變化Fig. 1 Remaining of C, N, P in litter and twig decomposition of Pinus armandii

華山松林凋落葉在不同N處理下，其分解過程中N殘留率隨分解時間的持續呈先減小后增加再減小的趨勢；凋落枝則呈先增大后減小的趨勢，分解中后期，HN均顯著高于CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落葉在MN、HN處理下的N殘留率分別較CK（46.17%±1.71%）增加18.71%和55.45%，LN處理較CK降低8.75%；凋落枝在LN、MN和HN處理下的 N殘留率分別較 CK（77.96%±12.41%）增加34.07%、18.48%和62.17%。

華山松林凋落葉在不同N處理下，其分解過程中P殘留率隨分解時間的持續呈先緩慢升高再下降的趨勢，從分解第7—12個月，HN均顯著高于CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落葉在HN處理下的P殘留率較CK（52.94%±1.07%）增加8.80%，LN和MN分別較CK下降8.58%和10.77%。

凋落枝在不同N處理下，其分解過程中P殘留率隨分解時間的持續呈先增加后減小的趨勢，其中多個分解階段中HN顯著高于CK（P＜0.05），LN和MN均顯著低于CK（P＜0.05）。分解1 a后，凋落枝在HN處理下的P殘留率較CK（86.85%±2.31%）增加7.22%，LN和MN分別較CK下降9.23%和8.15%。

重復測量方差分析表明（圖1—3）：分解時間、N處理及分解時間與N處理的交互作用均顯著影響了華山松林凋落葉、枝中C和N元素，以及凋落枝P元素的釋放（P＜0.001或P＜0.05）；分解時間顯著影響了凋落葉P元素的釋放（P＜0.001）。

圖2 N處理1a后凋落物（葉、枝）和土壤C、N、P含量Fig. 2 The content of C, N, P in leaf and twig litter and soil after one year of N treatment

圖3 N處理1 a后凋落葉、枝和土壤C、N、P化學計量比Fig. 3 Stoichiometric ratios of C, N, P in leaf and twig litter and soil after one year of N treatment

2.2 N沉降對凋落物-土壤中C、N、P生態化學計量特征的影響

如圖2所示，N處理1 a后，凋落葉、枝和土壤平均 C 含量分別為 422.42、450.20、31.17 mg·g-1；平均N含量分別為8.92、4.46、0.72 mg·g-1；平均P含量分別為0.83、0.76、0.46 mg·g-1。相同N處理下各組分C含量表現為凋落枝＞凋落葉＞土壤，N含量表現為凋落葉＞凋落枝＞土壤，P含量則表現為凋落葉和凋落枝均高于土壤，但二者間差異不顯著（P＞0.05）。

不同N處理下，與CK相比，HN處理顯著增加凋落葉C含量1.24%，LN和MN處理顯著降低凋落葉C含量2.35%和1.13%；LN處理顯著降低凋落枝C含量2.67%；各N處理對土壤C含量影響均未達到顯著水平（P＞0.05）。與CK相比，MN和HN處理顯著增加凋落葉N含量22.37%和54.08%；HN處理顯著增加凋落枝N含量60.29%；HN處理顯著增加土壤N含量75.93%。各N處理對各組分P含量的影響均未達顯著水平（P＞0.05）。

如圖3所示，相同N處理下，各組分ω(C)/ω(N)均表現為凋落枝顯著高于凋落葉和土壤（P＜0.05），凋落葉和土壤間差異不顯著（P＞0.05）；各組分ω(C)/ω(P)含量均表現為凋落葉和凋落枝顯著高于土壤（P＜0.05），凋落葉和凋落枝之間差異不顯著（P＞0.05）；各組分ω(N)/ω(P)含量則均表現為凋落葉＞凋落枝＞土壤。

不同N處理下，凋落葉和凋落枝的ω(C)/ω(N)呈下降趨勢，與CK相比，凋落葉的MN和HN處理顯著下降19.87%和35.10%；凋落枝的HN處理顯著下降41.82%；土壤的ω(C)/ω(N)呈下降趨勢，但均未達到顯著水平。對于ω(C)/ω(P)，凋落葉和凋落枝在不同N處理下均呈先上升后下降的趨勢，但均未達到顯著水平，土壤ω(C)/ω(P)的各處理變化均不顯著（P＞0.05）。凋落葉、凋落枝和土壤ω(N)/ω(P)在不同 N處理下均呈上升趨勢，但凋落枝和土壤的ω(N)/ω(P)均未達到顯著水平；與CK相比，HN處理下凋落葉的ω(N)/ω(P)顯著上升37.60%。

2.3 凋落葉、凋落枝和土壤C、N、P含量及生態化學計量特征的相關性分析

表3和表4顯示，凋落葉C含量與土壤C含量呈顯著正相關；凋落葉N含量與土壤C、N和P含量均呈顯著正相關；凋落葉P含量與土壤C和P含量均呈顯著正相關；凋落枝N含量與土壤N含量、凋落枝P含量與土壤P含量均呈顯著正相關。

表3 凋落枝和土壤C、N、P含量及其化學計量的相關性Table 3 Correlations of twig litter and soil C, N, P stoichiometry

表4 凋落葉和土壤C、N、P含量及其化學計量的相關性Table 4 Correlations of leaf litter and soil C, N, P stoichiometry

通過對凋落物生態化學計量與土壤生態化學計量進行冗余分析可知（圖4A），土壤C、N、P對凋落葉生態化學計量影響顯著，其在第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的解釋變量分別為 72.63%和 13.96%，即前兩軸累計解釋變量為86.59%，表明前兩軸能夠反映出凋落葉化學計量和土壤化學計量關系的絕大部分信息，并且主要由第Ⅰ軸決定；Soil-P的連線最長，表明Soil-P能夠較好地解釋凋落葉生態化學計量特征的差異；Leaf-ω(N)/ω(P)和 Soil-N、Leaf-P和 Soil-P、Leaf-P和Soil-C的夾角呈銳角，且方向一致，呈極顯著正相關關系（P＜0.01）。

圖4 凋落物生態化學計量與土壤生態化學計量的冗余度分析（RDA）Fig. 4 Redundancy analysis of ecological stoichiometry of litter and soil

由圖4B可知，第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的解釋變量分別為 73.10%和 12.15%，即前兩軸累計解釋變量為85.26%，表明前兩軸能夠反映出凋落枝化學計量和土壤化學計量關系的絕大部分信息，并且主要由第Ⅰ軸決定；Soil-P的連線最長，表明Soil-P能夠較好地解釋凋落物生態化學計量特征的差異；Twig-P和Soil-P、Twig-N和Soil-N的夾角呈銳角，且方向一致，呈極顯著正相關關系（P＜0.01）。

通過對土壤生態化學計量進行蒙特卡洛檢驗排序后可知（表5），各指標對凋落物葉生態化學計量影響重要性由大到小為Soil-P，Soil-N，Soil-C，Soil-ω(C)/ω(P)，Soil-ω(C)/ω(N)，Soil-ω(N)/ω(P)。其中 Soil-P（39.2%），Soil-P（32.5%），Soil-P（29.1%）的影響呈顯著水平（P＜0.05），而其他指標對土壤化學計量特征的影響均未達到顯著水平。各指標對凋落物枝生態化學計量影響重要性由大到小為 Soilω(N)/ω(P)，Soil-N，Soil-ω(C)/ω(N)，Soil-P，Soil-ω(C)/ω(P)，Soil-C。其中Soil-ω(N)/ω(P)（52.9%），Soil-N（44.2%），Soil-ω(C)/ω(N)（42.3%）的影響呈顯著水平（P＜0.05），而其他指標對土壤化學計量特征的影響均未達到顯著水平。

表5 凋落物化學計量解釋土壤化學計量的重要性排序和顯著性檢驗結果Table 5 Importance and significance level of litter stoichiometric characteristics

3 討論

3.1 N沉降對凋落物養分釋放的影響

通過對滇中亞高山華山松林進行為期 1 a的 N沉降實驗發現，華山松林凋落葉和凋落枝的C元素均為直接釋放模式，而凋落葉和枝N元素釋放分別為淋溶-富集-釋放及富集-釋放模式。N 產生富集現象可能是由于外源N的持續輸入，凋落物中相對比較難分解的成分（如木質素等）與N元素相結合，構成更不易分解的物質（如腐殖質等），N元素得不到有效釋放，致使N元素不斷富集（Kooijman et al.，2009）。本實驗中各N處理對華山松林凋落葉和枝的C、N殘留率的影響表現為低N、中N促進凋落葉和枝C的釋放，高N抑制C的釋放；低N和中N先促進凋落葉和枝N的釋放，后抑制N的釋放，高N抑制N的釋放。其主要原因可能與凋落物的干物質分解有關，持續的N輸入使無機N積累，這可能會抑制凋落物干物質的分解，打破生態系統營養均衡，從而抑制參與凋落物分解的土壤動物、微生物的活動和胞外酶活性（徐國良，2005）。過量N素會對微生物造成嚴重影響，N素的增加會導致土壤酸化，使微生物細胞受到破壞，進而降低土壤微生物的活性（Pietri et al.，2008）；同時，過量的N素加強了微生物的C限制，過量N沉降的添加會使其活性受到抑制，并和某些化學成分相結合形成新的物質，致使分解受到更強的抑制作用（Berg et al.，2001）。

本實驗中凋落葉 P元素釋放為淋溶-富集-釋放模式，凋落枝P元素為富集-釋放模式；凋落葉P元素釋放速率呈低N促進，中N和高N抑制；凋落枝則呈低N和中N促進，高N抑制趨勢。劉文飛等（2019）在杉木林進行N沉降實驗的結果表明，凋落物P在分解過程中呈現富集-釋放模式，低、中N處理對P釋放呈促進作用，高N處理抑制P釋放；Cleveland et al.（2006）在哥斯達黎加熱帶雨林進行凋落物N處理實驗時發現，適當N輸入可以促進分解過程P的釋放，與本實驗結果一致。而當N輸入過量時，則會抑制凋落物中P的釋放，進而降低其養分循環速率。Elser et al.（2007）通過養分元素的整合分析的研究也證實了這一點，N元素的過度輸入會導致養分循環中P元素濃度的下降，進而影響整個森林生態系統的平衡。

3.2 N沉降對凋落物-土壤化學計量特征的影響

凋落物分解是生態系統C、N、P循環的關鍵構成部分，同時也是物質及能量轉換的重要銜接（徐小鋒等，2004）。本實驗中，N沉降試驗1 a后，華山松林凋落葉C含量增加1.24%，中N和高N下凋落葉N含量分別提高22.37%和54.08%，高N下的凋落枝N含量提高60.29%。這與模擬N沉降下季風常綠闊葉林（李登峰等，2018）、長白山紅松林（鄧小文等，2007）以及杉木林（沈芳芳等，2018）凋落物的研究結果一致。凋落葉C含量增加的原因可能是由于外源 N的持續輸入導致凋落物的ω(C)/ω(N)降低，進而影響微生物的活性，使 C降解速率下降（Zhou et al.，2017）；同時，高N輸入降低了能夠分解木質素、纖維素的酶的活性（多酚氧化酶等），木質素、纖維素本身富有大量C元素（鐵烈華等，2019）。而凋落葉和枝 N含量增加可能是由于持續的N輸入導致“N飽和”造成無機N富集，進而使木質素和纖維素分解受到抑制。本實驗中初始凋落葉和枝的ω(C)/ω(N)分別為 43.63和131.19，分解1 a后分別為56.61和140.86，分解前后凋落枝ω(C)/ω(N)均顯著高于凋落葉，因此凋落枝難以被分解，這也是凋落葉C、N、P養分釋放速率快于凋落枝的重要原因。本實驗中凋落葉和枝P含量在不同N處理下均呈低N促進、高N抑制的趨勢，但均不顯著。姚旭（2017）對人工油松林（Pinus tabuliformis）進行N處理的研究表明，凋落物分解后期各N處理P含量與對照相比不顯著，初始P含量和分解后期變化差異不顯著，與本實驗結果一致，這可能是由于華山松林中P元素并未受到N添加的制約。

在區域環境和局部生境內，凋落物ω(C)/ω(N)不僅能反映凋落物的分解速率，同時也能反映N對C貯存的效率（劉廣路等，2016）。本實驗凋落葉分解1 a后，與CK相比，ω(C)/ω(N)在中N和高N下顯著下降19.87%和35.10%；凋落枝的ω(C)/ω(N)呈下降趨勢（高N處理顯著下降41.82%），這與Mansson et al.（2003）和項文化等（2005）研究結果一致。N處理使ω(C)/ω(N)降低的原因可能是N的持續輸入導致C分解減緩，同時過多N進入循環使N富集，最終導致ω(C)/ω(N)的下降（沈芳芳等，2018）。通常P元素的有效性通過ω(C)/ω(P)來反映，ω(C)/ω(P)越低則 P元素的有效性越高（王紹強等，2008）。

本實驗中土壤C、P含量在各N處理下僅有小幅度變化，但差異不顯著，而土壤N含量則呈顯著增加趨勢（相比于對照，高N增加75.93%）。郭虎波等（2014）在沙縣杉木林的研究發現，N處理對表層土壤C、P含量影響不顯著，N含量增長顯著，與本實驗結果一致。這可能是由于N沉降增加的是土壤中由凋落物C、N輸入組合形成的難分解C組分的含量，而不是易分解的含C礦物質（Li et al.，2006）。李秋玲等（2013）同樣發現，土壤養分元素本身較為穩定，短期（1—4 a）的N輸入，很難對生態系統中養分循環造成明顯改變。由于外源N的持續輸入，凋落物-土壤養分循環N含量相應增加，因此土壤N含量表現為上升趨勢。此外，本實驗中C、N、P含量均表現為凋落物（葉和枝）顯著高于土壤，這與植物-凋落物-土壤內在循環有關，可能的原因是植物吸收土壤養分并進行光合作用時，葉片在固C的同時會通過凋落物將C、N、P部分養分歸還土壤，這會導致養分含量表現為：葉片＞凋落物＞土壤（向云西等，2019）。本實驗中由于土壤C含量變化不顯著，土壤N含量在各N處理下增長幅度不大，土壤P 含量差異不顯著，則土壤ω(C)/ω(N)，ω(C)/ω(P)，ω(N)/ω(P)均不顯著，這與郭虎波等（2014）研究結果相一致。其原因可能是因為由于施N時間太短（本研究僅1 a），土壤中N素的累積量還不足以影響土壤化學計量特征，此外，土壤養分C、N、P等元素主要來源于凋落物分解養分元素釋放和地表巖石的風化，受到區域氣候條件、植被類型、土壤質地等多種因素的影響，如N沉降等單一因素在短期內對土壤化學性質影響較小（Wang et al.，2011）。

3.3 凋落物-土壤化學計量特征相關性分析

本實驗典型相關性分析中凋落葉、枝N含量與土壤N含量均呈顯著正相關，凋落葉C含量與土壤C含量呈顯著正相關，凋落葉P含量與土壤P含量呈現極顯著正相關，這與樊偉（2018）在安徽省池州市查灣自然保護區的實驗結果相似，即說明該區域內凋落葉與土壤間C、P元素存在較為緊密的聯系，協調性較好。本研究典型相關性分析和RDA冗余分析中凋落枝的ω(C)/ω(P)和土壤的P含量，凋落枝的P含量和土壤的ω(C)/ω(P)均呈極顯著負相關，土壤的P含量和凋落葉的ω(C)/ω(P)呈極顯著負相關。這與廖珂等（2020）對亞熱帶杉木進行N沉降的研究結果相一致，說明土壤N的利用率會影響凋落物的分解速率。本實驗中凋落葉與土壤的ω(C)/ω(N)、ω(C)/ω(P)和ω(N)/ω(P)中僅凋落葉的ω(N)/ω(P)和土壤的ω(C)/ω(N)存在顯著負相關，其他均無顯著相關性。研究區華山松林位于滇中低緯度高海拔區域，降雨豐富，植被長勢良好（侯芳等，2018），而林下地表日照不足，溫度較低，這會抑制微生物的活性（李登峰等，2018），進而減緩凋落物的分解。此外，由于華山松林凋落物分解較慢，導致未分解和半分解的凋落物長時間累積，腐殖質層較厚，同樣阻礙了地表植被對土壤的養分歸還。本實驗中凋落葉N與土壤中C、N、P均存在正相關關系，凋落葉P與土壤C和P存在極顯著正相關關系，這在一定程度上說明了外源N影響了凋落物養分元素的歸還。因此，利用生態化學計量研究“凋落物-土壤”之間關系有利于判斷該區域華山松林的養分限制情況對N沉降的響應，N沉降對土壤中各養分元素有效成分的利用效率的影響研究將是下一研究重點。

4 結論

模擬N沉降下華山松凋落物分解1 a后，凋落葉和枝C元素釋放均為直接釋放模式；凋落葉和枝的 N、P元素釋放為淋溶-富集-釋放和富集-釋放模式，其中凋落葉較凋落枝釋放快，各N處理下凋落葉和枝的養分元素遷移模式并未改變；各N處理對華山松林凋落葉和枝的C、N、P養分釋放總體表現為低N促進，高N抑制，其中凋落葉C和N含量、凋落枝N含量達到顯著水平。

施N 1 a后，土壤C、P含量在各N處理下差異不顯著，土壤N含量受各N處理呈現增加趨勢；C、N、P含量均表現為凋落葉和枝顯著高于土壤；N沉降顯著降低了凋落葉和枝的ω(C)/ω(N)和凋落葉的ω(N)/ω(P)。

凋落物-土壤生態化學計量特征典型相關性分析和冗余分析則表明，凋落葉和枝N含量與土壤N含量均呈顯著正相關關系；凋落枝的ω(C)/ω(P)和土壤的P含量，凋落枝的P含量和土壤的ω(C)/ω(P)均呈極顯著負相關關系，土壤的 P含量和凋落葉的ω(C)/ω(P)呈極顯著負相關關系；凋落葉 N與土壤中C、P均存在正相關關系，凋落葉P與土壤C和P存在極顯著正相關關系。N沉降下，土壤P對凋落葉化學計量影響最大，土壤N對凋落枝化學計量影響最大，土壤C對凋落物化學計量影響最小。