不同恢復年限刺槐林土壤碳、氮、磷含量及其生態化學計量特征

張富榮，柳洋，史常明，趙云飛，肖錦錦，汪霞,

1. 蘭州大學資源環境學院，甘肅 蘭州 730000；2. 蘭州大學西部環境教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730000

土壤作為陸地生態系統的重要組分，為植物生長提供必要的營養物質。植物凋落物經微生物分解后的養分在土壤中積累（歐延升等，2019），這種土壤養分供給與植物養分需求的動態交換使得土壤碳、氮、磷保持著相對穩定的元素比值（王紹強等，2008）。土壤 C∶N∶P比是反映有機質組成、土壤質量和碳氮磷循環的主要指標。它綜合了生態系統功能的變異性，是確定土壤碳氮磷平衡（礦化和固持）特征的一個重要參數（程濱等，2010）。生態化學計量學是研究生物系統能量平衡和多重化學元素（主要是碳、氮、磷）平衡的科學，它包含了生態學和化學計量學的基本原理（Paul，1976；王紹強等，2008；歐延升等，2019），旨在揭示生態系統穩態轉化機制。因此，研究土壤碳氮磷含量及其生態化學計量學特征有利于更好地理解生物系統和全球生物地球化學循環（樊蘭英，2016），為整合當前生物學領域不同層次的研究（分子水平、細胞和個體水平、種群水平、群落水平、生態系統水平和全球水平）提供新思路（程濱等，2010）。

長期的植被恢復主要通過增加地上凋落物量和地下根系生物量以及根系分泌物而顯著提高土壤質量（Huang et al.，2011；Deng et al.，2016），使得土壤SOC、TN、TP含量及C∶N、C∶P、N∶P均隨著林齡的增加而增加（崔志鵬等，2020）。目前已有很多學者展開不同恢復年限人工林對土壤碳、氮、磷及其生態化學計量學特征的影響研究（任璐璐等，2017），但因研究區的氣候（溫度和水分）（Zhang et al.，2015；盧同平等，2016；李慧等，2018）、植被類型（Zhang et al.，2018；Wang et al.，2020）、經緯度（張向茹等，2013；陳亞南等，2014）、土壤發育階段（王曉光等，2016）、人類干擾程度等因素的差異，土壤C∶N∶P比值的變化規律不盡相同。本研究通過野外調查采樣及實驗室樣品分析，探索長期的植被恢復對土壤SOC、TN、TP含量及其化學計量特征的影響，闡明土壤SOC、TN、TP含量及其化學計量比相互間的關系，以期為當地森林管理和土壤質量改善、防止人工林地退化和維護林地健康提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

呂二溝流域（34°32′N，105°44′E）位于甘肅省天水市秦州區，是黃河支流渭河水系的藉河南岸的一級支溝，地處秦巴山區西秦嶺北緣，大陸性半高寒半濕潤氣候。研究位點海拔 1469—1546 m，多年平均降雨量605.2 mm（1954—2000年），年均氣溫10.72 ℃，土壤類型主要為黃綿土類。上世紀五六十年代開始，當地政府在研究區實施了多年的生態恢復措施以保持水土，目前植被長勢良好。流域內主要的草本植物有白草（Pennisetum centrasiaticumTzvel.）、艾蒿（Artemisia argyiLevl.et Van）、苜蓿（Medicago SativaLinn）等，灌木多為酸棗（Ziziphus jujubaMill. var.spinosa(Bunge) Hu ex H. F. Chow）、花椒（Zanthoxylum bungeanumMaxim.）、沙棘（Hippophae rhamnoidesLinn.）等，喬木以刺槐（Robinia pseudoacaciaL.）、核桃（Juglans regiaL.），油松（Pinus tabuliformisCarr.）為主。

1.2 試驗設計

通過走訪調查、資料查證等方式確定流域內人工林恢復的時間年限，選擇4個不同恢復年限（5、20、40、56 a）的人工刺槐林為研究對象，同時選擇臨近的荒地作為對比。其中每個生長年限的刺槐林的面積為2.3—3.6 km2，荒地面積約2 km2。所選樣地具有相似的土壤母質、土壤質地和坡度（30°左右）等立地條件。于2018年10月，將不同年限的刺槐林劃分樣地，每兩個樣地相距3 km以內。每個樣地中隨機設置3個10 m×10 m的樣方，每個樣方中設置3個采樣剖面，挖出深100 cm的剖面，按照從下往上的順序每10 cm采集1個土壤樣品，并將樣方中的3個采樣剖面上相同土層的樣品混合，作為一個樣品，共采集土壤樣品150個。現場詳細記錄樣方信息（表1），所有樣品進行編號后帶回實驗室，在室溫條件下自然風干，備用。

表1 現場調查詳細信息Table 1 Details of field investigation

1.3 樣品分析

土壤容重采用環刀法測得，通過公式土壤總孔隙度=(1-土壤容重/土壤密度)×100%計算得到土壤總孔隙度（歐延升等，2019），土壤水分用烘干法測得，采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機碳（SOC）含量（鮑士旦，2000）。總氮（TN）含量以 K2SO4-CuSO4-Se（100∶10∶1）為催化劑，加 5 mL濃硫酸，在380 ℃下消煮150 min（魯如坤，2000）。總磷（TP）含量經 H2SO4-HClO4催化在 380 ℃下消解45 min。消煮完成后稀釋定容，采用全自動化學分析儀（Smart Chem 200）測定總氮和總磷含量（魯如坤，2000）。土壤質地用激光粒度儀（Master Sizer 2000，Malvern Instruments，Malvern，UK）測定（劉雪梅等，2005）。

1.4 數據分析

數據經Excel 2010整理后，采用SPSS 26.0中的單因素方差分析（One-way analysis of variance）對不同恢復年限和不同土層的碳氮磷含量進行差異性分析；采用Pearson分析法對碳氮磷含量與土壤物理化學性質進行相關性分析；相關制圖在Origin 2019軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 不同恢復年限人工刺槐林土壤理化性質的差異

表2匯總了研究區不同恢復年限土壤理化性質的差異，結果顯示，在植被生長過程中土壤容重、總孔隙度均無顯著變化（P＞0.05）。土壤水分總體呈現降低的趨勢，經過56年的人工刺槐林恢復，土壤水分比荒地下降了22.7%，其中5—20年恢復階段土壤含水率下降最快，平均每年下降0.224%。土壤黏土含量差異顯著（P＜0.05），這可能與有機碳的合成機制有關。

表2 不同樣地土壤理化性質特征Table 2 Summary of features of soil in different stages in the study area

2.2 不同恢復年限人工刺槐林土壤剖面上 C、N、P含量的差異

土壤有機碳和總氮含量隨著植被恢復年限的增加而增加，表明長期的植被恢復有利于碳氮元素的固存。生長 56年的刺槐林中有機碳含量低于荒地，生長5年的刺槐林中總氮含量最低。長期的植被恢復對土壤總磷含量的變化影響不大，但生長 5年的刺槐林中總磷含量在土壤剖面上的變化明顯。在土壤剖面上，有機碳、總氮、總磷含量均隨著土層深度的增加而降低，但有機碳和總氮含量的變化差異比磷明顯（圖1）。

圖1 不同恢復年限人工刺槐林土壤剖面上C、N、P含量的變化Fig. 1 Variation of C, N and P content in soil profile of Robiniapseudoacacia plantations with different restoration years

2.3 不同恢復年限人工刺槐林生態化學計量比的差異

隨著恢復年限的增加，C∶N比值整體呈減小趨勢，但無顯著性差異（P＞0.05），荒地土壤C∶N比值高于人工刺槐林，表明人工林地土壤微生物的活動強度和氮有效性高于荒地（圖2）。人工刺槐林土壤碳氮比值介于 6.67—15.19之間，平均值為10.97。人工刺槐林土壤C∶P比值隨著恢復年限的增加而增加，變化范圍為7.07—11.43。土壤C∶P比在植被恢復初期顯著減小（P＜0.05）。人工刺槐林土壤C∶P比最大值出現在56年恢復階段，平均值為9.02，表明土壤磷的有效性較高。研究區人工刺槐林地土壤N∶P比的變化范圍為0.62—1.57，隨著植被恢復年限的增加而顯著增大（P＜0.05）。

圖2 不同恢復年限人工刺槐林生態化學計量比的差異Fig. 2 Differences of ecological stoichiometric ratio of artificial Robiniapseudoacacia forest in different restoration years

2.4 土壤碳氮磷含量與生態化學計量比值的相關性

土壤總氮、總磷和有機碳兩兩之間存在顯著的正相關關系，其中有機碳和全氮的相關性系數最高，達到了0.694，說明它們之間存在比較高的耦合關系（表3）。在生態系統中，氮的遷移、轉化必然要依賴碳的流動，且它們的來源途徑相似，造成了碳氮磷元素的顯著相關性。C∶N比與有機碳的相關性沒有達到顯著水平（P＞0.05），而與全氮含量存在顯著的負相關關系（P＜0.01），說明土壤C∶N比受全氮影響較大，基本不受有機碳含量的影響；土壤C∶P比與總磷含量的相關性不顯著，與土壤有機碳呈極顯著正相關（P＜0.01），相關性系數達到0.954，說明C∶P比的變化主要受碳素的影響，也可能是因為土壤總磷含量的變化范圍較小；與C∶P比類似，N∶P比與總磷含量的相關性不顯著，與氮素含量存在極高的正相關關系，相關性系數為0.964，表明N∶P比在極大程度上受氮素的限制。

表3 土壤碳氮磷含量與生態化學計量比的皮爾遜相關性系數Table 3 Pearson correlation coefficient between SOC, N, P content and ecological stoichiometric ratio

2.5 植被恢復過程中影響土壤碳氮磷含量和生態化學計量比的因素

在土壤碳氮磷與環境因子的排序圖中（圖3a），箭頭的長度代表了因子對土壤碳氮磷變異的影響，結果表明，在整個植被恢復過程中引起土壤碳氮磷含量變化的因子中土壤含水率＞容重＞孔隙度。與環境因子對生態化學計量比的影響相似（圖3b）。土壤總氮含量與孔隙度間的夾角最小（圖3a），表明二者存在較強的相關關系。同理，N∶P比與黏土含量的夾角最小（圖3b），表明植被恢復過程中N∶P比值的變異與黏土含量的差異密不可分；C∶N比與土壤水分間的夾角最小且土壤水分的箭頭較長，說明在植被恢復過程中C∶N比受土壤水分的影響最大；而C∶P比與砂土含量的關系最密切。土壤碳氮磷含量及其生態化學計量比均與土壤水分和孔隙度呈正相關關系，而與土壤容重呈負相關關系（表4）。

圖3 土壤碳氮磷含量、生態化學計量比與理化性質的冗余分析圖Fig. 3 Redundancy analysis of soil C, N, P content, ecological stoichiometric ratio and physicochemical properties

表4 RDA前兩軸的排序概要Table 4 Summary of the first two axes of RDA

3 討論

3.1 植被恢復年限對土壤碳氮磷含量的影響

土壤有機碳和總氮含量隨著植被恢復年限的增加而增加，且隨著土壤深度的增加而減少，與張雨鑒等（2019）和張莎莎等（2020）的研究結果類似。在植被恢復過程中，隨著凋落物、刺槐根系生物量以及根系分泌物的增加，進而加大了碳輸入量，形成了有機碳含量隨植被恢復年限的增加而增加的規律。總氮含量隨植被恢復增加是因為與刺槐根系相關的根瘤菌能夠固定大氣中的氮元素，使土壤氮素得以富集（Li et al.，2019）。底層土壤有機碳的來源主要有：（1）上層土壤中的易溶解有機碳（DOC）被雨水沖刷到下層土壤中（Zhao et al.，2019）；（2）通過膠體將有機碳轉運進入底土（Rumpel et al.，2010）；（3）深層植物根系分泌物和土壤動植物殘體的貢獻（Ojeda et al.，2017），這決定了表層土壤有機碳含量高于底層。土壤有機碳和全氮主要來自植被凋落物，磷素作為一種沉積性礦物元素，在土壤中的遷移率較低（邱揚等，2004），且磷素在凋落物中的含量相比碳氮要低很多，所以碳氮磷3種元素來源的差異使得有機碳和氮素在土壤表層富集，而磷在土壤中的分布相對均勻。生長56年的刺槐林中有機碳含量低于荒地，可能是由于荒地生長著各種草本植物，而草地的固碳能力遠高于人工刺槐林（Li et al.，2017）。植被恢復過程中，土壤碳氮磷含量變化主要受土壤水分的制約，這可能是因為刺槐在快速生長時期所需水分較多（孫中峰等，2006），造成較嚴重的土壤水分虧空（王舒等，2016；任璐璐等，2017；吳多洋等，2017），限制了刺槐的生長。

3.2 植被恢復年限對生態化學計量比的影響

一般而言，高土壤C∶N比值表示低速率的有機質礦化（王紹強等，2008），在一定程度上指示有機質的積累速率和氮有效性。較低的土壤C∶P比值往往表示較高的磷有效性（王紹強等，2008），C∶P比值反映了微生物分解有機質時釋放磷素的多少。土壤N∶P比值作為當前限制性養分判斷的重要指標之一（曾全超等，2016），主要用于確定養分限制的閾值（張良俠等，2014）。人工刺槐林地土壤C∶N比平均值低于全球土壤碳氮比的均值（13.33）（Post et al.，1985），但居于我國土壤C∶N比值（10—12）范圍之間（Huang，2000）。人工刺槐林土壤C∶P比值隨著恢復年限的增加而增加，可能是土壤有機碳增加的緣故，說明隨著恢復年限的增加，土壤磷的有效性越來越低。土壤C∶P比在植被恢復初期顯著減小（P＜0.05），可能是恢復初期土壤有機質大幅減少導致。人工刺槐林土壤C∶P比最大值出現在56年恢復階段，遠低于中國陸地土壤的平均值 52.70（Tian et al.，2010），表明土壤磷的有效性較高。研究區人工刺槐林地土壤N∶P比隨著植被恢復年限的增加而顯著增大（P＜0.05），但仍遠低于全球生態系統土壤N∶P比的平均值13和中國土壤N∶P比值的平均水平 9.3（Cleveland et al.，2007；Yuan et al.，2011）。土壤中碳氮元素的含量雖然具有較大空間異質性，但與它們組成物質結構時緊密相關（Tian et al.，2010），使得其比值保持相對穩定。由于土壤總磷含量變化不大，所以N∶P比的變化基本上受氮素的控制，較小的N∶P比說明土壤中的氮素偏少，但土壤中氮素匱乏并不能說明刺槐的生長受到了氮的限制，只能說明作為豆科植物的刺槐雖然促進了研究區土壤氮素的增加，但并沒有使土壤中的氮素含量達到正常水平。土壤水分不僅是影響土壤碳氮磷含量的主要因素，對其生態化學計量特征也造成一定影響。

4 結論

本文通過分析4個不同年限人工恢復刺槐林的土壤碳氮磷含量及其生態化學計量學特征，得出以下結論：

（1）長期的人工刺槐林種植有利于增加土壤有機碳和全氮含量，但仍需要更長期的人工刺槐林種植來提高土壤肥力。

（2）長期的植被恢復對C∶N比的影響不顯著，而土壤 C∶P比和 N∶P比隨林齡的增加而顯著增加（P＜0.05），且氮是流域土壤的主要限制性營養元素。

（3）在本研究區，土壤水分嚴重不足是土壤碳氮磷含量及其生態化學計量比的最主要影響因子，也是限制刺槐生長的重要原因之一。