不同封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化及溫度敏感性

宋珂辰，王國會，許冬梅*，王星

1. 寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021；2. 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020

土壤碳庫是全球碳循環的重要組成部分，也是陸地生態系統中最大的碳儲庫，其動態變化可以通過向大氣排放溫室氣體而影響溫室效應（Schlesinger et al.，2000；Scharlemannet al.，2014）。土壤有機碳在微生物作用下分解釋放CO2的過程被稱為碳礦化，此過程直接關系到土壤中碳元素的釋放與供應，是評價土壤有機碳穩定性和全球碳循環的重要指標（Bhattacharya et al.，2016）。

土壤有機碳礦化是極為復雜的生物化學過程，關系到CO2氣體的排放及土壤質量的維持，它依賴于微生物的活動和有機物底物的供應，受諸多因素的綜合影響（黃錦學等，2017）。溫度是影響土壤有機碳礦化速率的重要因子，土壤有機碳礦化速率隨溫度變化的程度可通過溫度敏感性系數（Q10）反映（Zhu et al.，2017）。研究表明，Q10并不是一個常數，而是受植被類型（李杰等，2014）、土壤團聚體組成（陳曉芬等，2019）等多種因素的影響。有關溫度對土壤有機碳礦化的影響，不同學者持有不同的觀點。王若夢等（2013）從內蒙古大針茅草地土壤碳礦化的研究中發現，長期圍封草地的土壤有機碳礦化累積量高于自由放牧草地，且土壤有機碳礦化量隨溫度的升高而升高，圍封對其溫度敏感性的影響不顯著。Giardina et al.（2000）收集了五大洲82個森林生態系統站點的土壤有機碳礦化數據，發現它們在全球年均溫尺度梯度上非常恒定，并由此認為土壤有機碳礦化對溫度的升高無顯著響應，其分解速率也不會受微生物活動限制。Hamdi et al.（2013）綜合分析了森林、草地等不同生態系統土壤在實驗室培養條件下的有機碳礦化溫度敏感性方面的文獻，認為溫度對土壤有機碳礦化產生的影響僅發生在一定的溫度范圍內，而具體的影響機制還有待進一步討論。

荒漠草原占寧夏天然草地總面積的55%，是重要的生態安全屏障和草牧業發展基地，在區域碳循環中占有重要地位（許新忠等，2012）。但由于荒漠草原的生態脆弱性，加之人為的濫墾、濫挖和過度放牧，致使草地退化嚴重。禁牧封育作為退化草地生態系統恢復最為簡便易行的措施之一，可有效促進植被和土壤的恢復（蔣德明等，2013）。寧夏荒漠草原實施封育禁牧后，去除了放牧家畜的干擾，一定時期內植物群落結構改善、草地生產力提高（苗靜等，2015；劉小丹等，2015；陶利波等，2018），且土壤結構得以改變，有效促進了草地土壤養分的積累和土壤有機碳及其活性組分含量的增加，并隨封育年限的延長，逐漸趨于穩定（許冬梅等，2017；于雙等，2019）。然而，目前對禁牧封育后荒漠草原土壤有機碳礦化過程的變化知之甚少。本研究以不同封育年限的荒漠草原為對象，采用室內培養法，研究不同封育年限荒漠草原土壤有機碳在不同溫度條件下的礦化動態，探討荒漠草原土壤有機碳礦化特征及其溫度敏感性對封育時間的響應，以期為荒漠草原土壤碳固存和碳平衡提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣（37°04′—38°10′N，106°03′—107°04′E），地處黃土高原和鄂爾多斯高原的過渡地帶，地勢南高北低，平均海拔1295—1951 m；屬中溫帶大陸性氣候，干旱少雨、風蝕強烈，全年平均氣溫為8.1 ℃，年均降水量為250—350 mm，且自東南向西北遞減；土壤類型以灰鈣土、淡灰鈣土為主，此外有黑壚土及風沙土等；草地類型主要有典型草原和荒漠草原，其中，荒漠草原主要物種有牛枝子（Lespedeza potaninii）、短花針茅（Stipa breviflora）、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、賴草（Leymus secalinus）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）等。

1.2 樣地設置與樣品采集

選取未封育（FY0）、封育 5年（FY5）、9年（FY9）及12年（FY12）的荒漠草原為研究對象，各封育年限荒漠草原的地形、地勢、海拔等條件基本一致（表1），封育前均處于中度退化狀態，面積在70—100 hm2之間，各樣地之間的距離小于3 km。

表1 不同封育年限荒漠草原樣地基本情況Table 1 Basic information in the plots of desert steppes under different enclosure ages

采用限定隨機取樣法，在每個樣地，以對角線在四角和中心布設5個100 m×100 m的樣區，每樣區內隨機設置3個取樣點，去除地表覆蓋物后，采集 0—20 cm的土壤樣品，將每個樣區的土壤樣品混合均勻，置于保鮮盒內帶回實驗室，一部分風干后過 2 mm篩以測定土壤養分，其余樣品放置于4 ℃冰箱內冷藏，以測定土壤有機碳礦化速率。

1.3 土壤養分指標及測定方法

土壤含水率采用烘干法測定；土壤總有機碳（SOC）由Elemental rapid CS cube元素分析儀測得的全碳減去無機碳得到；全氮（STN）采用BUCHI K-360全自動凱氏定氮儀測定；易氧化有機碳（EOC）采用高錳酸鉀氧化法測定；微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸-浸提法測定。

1.4 有機碳礦化速率的測定

采用室內培養堿液吸收法進行土壤有機碳礦化速率的測定。稱取約25 g的土壤樣品置于500 mL培養瓶中，調節含水量為 60%田間持水量以去除水分對土壤有機碳礦化過程的影響，添加3 g石英沙混勻以提高土壤通透性。再將盛有 20 mL 0.5 moL·L-1NaOH的三角瓶放入培養瓶中，密封后分別置于5、15、25和 35 ℃的恒溫培養箱中培養，在培養的第2、4、6、13、20、27、34、41、48、62 和 76 天取出盛有NaOH的三角瓶，用0.5000 moL·L-1標準HCl溶液滴定，以計算土壤CO2釋放量。為保持培養過程中土壤含水量恒定，每隔2天進行稱質量、補水。每個土壤樣品每種溫度3次重復。

1.5 數據計算與分析

溫度敏感性系數（Q10）表示溫度每升高10 ℃時土壤有機碳礦化速率增加的倍數，擬合公式如下（Xu et al.，2012）：

式 (1)—(2) 中，R為土壤有機碳礦化速率（mg·g-1·d-1）；a為 0 ℃時的土壤有機碳礦化速率（mg·g-1·d-1）；b為溫度反應系數；t為培養溫度（℃）；Q10為有機碳礦化的溫度敏感性系數。

土壤有機碳礦化隨時間的動態采用一級動力學方程擬合，公式如下（Boyle et al.，1989）：

式 (3)—(4) 中，Ct為時間t的土壤有機碳礦化釋放量（mg·g-1）；C0為土壤有機碳潛在礦化量（mg·g-1）；K為礦化速率常數；T1/2為半礦化分解時間（d）。

采用 Excel 2010進行數據的基礎處理，DPS 9.50統計軟件進行數據的統計分析，Origin 2017軟件進行制圖；采用One-way ANOVA和Duncan法進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同培養溫度條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化速率的變化

2.1.1 不同溫度條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化速率的動態

由圖1可以看出，不同溫度條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化速率具有相似的時間動態變化規律，根據其變幅，可大體將有機碳礦化分為兩個階段：活躍期（0—13 d）和惰性期（14—76 d）。活躍期，除未封育草地在5 ℃培養條件下有波動外，封育5年、9年和12年的草地土壤有機碳礦化速率隨培養時間的延長均呈現先快速升高再快速下降的趨勢，并于第4天達到峰值；在25 ℃和35 ℃培養條件下，各封育年限草地土壤有機碳礦化速率變幅較大，變化范圍為 0.008—0.900 mg·g-1·d-1和 0.031—1.137 mg·g-1·d-1。14 d 后不同培養溫度下各封育年限草地土壤有機碳礦化均進入惰性期，有機碳礦化速率極低且趨于穩定，變化范圍為 0.008—0.210 mg·g-1·d-1。

圖1 不同溫度條件下不同封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化速率的動態變化Fig. 1 Dynamics of mineralization rates of soil organic carbon with incubation time in desert steppes of different different enclosure ages

2.2 不同培養溫度條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳累積礦化量的變化

2.2.1 不同溫度條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳累積礦化量的變化

不同培養溫度下荒漠草原土壤有機碳累積礦化量的變化見圖2。在整個培養過程中，15 ℃和25 ℃處理條件下未封育草地及各封育年限草地之間的土壤有機碳累積礦化量差異不顯著（P＞0.05）；5 ℃和35 ℃處理條件下，封育9年的草地土壤有機碳累積礦化量最高，顯著高于封育 12年的草地（P＜0.05）。未封育草地在5 ℃培養條件下累積礦化量最高，顯著高于35 ℃培養條件；封育5年的草地 25 ℃培養條件下的累積礦化量顯著高于 15 ℃培養條件；封育9年的草地在5、25、35 ℃培養條件下的累積礦化量均顯著高于 15 ℃培養條件；封育 12年的草地在 25 ℃培養條件下土壤有機碳累積礦化量最高，顯著高于35 ℃培養條件（P＜0.05）。

圖2 不同溫度條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳累積礦化量Fig. 2 Accumulation mineralization in desert steppes of different enclosure ages under different temperature

2.2.2 不同溫度條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化擬合模型

采用一級動力學方程分析溫度對各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化的影響，結果見表2。總體看，不同溫度處理下，土壤有機碳潛在礦化量（C0）的變化范圍為4.105—8.834 mg·g-1；有機碳礦化速率常數（k）的變化范圍為0.011—0.131；半礦化分解時間（T1/2）為3.088—6.838 d。5 ℃和35 ℃時，各封育年限草地及未封育草地之間土壤有機碳潛在礦化量、礦化速率常數和半礦化分解時間差異均不顯著（P＞0.05）。15 ℃時，封育9年的草地土壤有機碳礦化速率常數顯著高于未封育、封育5年及12年的草地（P＜0.05），25 ℃時，封育5年的草地土壤有機碳潛在礦化量顯著高于未封育、封育9年和封育12年的草地（P＜0.05）；未封育草地的礦化速率常數顯著高于各封育年限草地，而半礦化分解時間則顯著低于各封育年限草地（P＜0.05）。

表2 不同溫度條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化擬合表Table 2 The fitting table of SOC mineralization in desert steppes of different enclosure ages under different temperature

2.3 不同封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化的溫度敏感性

由表3可知，不同封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化的Q10值表現為 FY0＞FY12＞FY9＞FY5。其中，未封育草地土壤有機碳礦化的Q10值為1.998，顯著高于封育5年、9年和12年的草地（P＜0.05）。

表3 不同封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化的溫度敏感性Table 3 Changes of temperature sensitivity of soil organic mineralization in desert steppes of different enclosure ages

3 討論

不同溫度培養條件下各封育年限荒漠草原土壤有機碳的礦化過程可分為活躍期（0—13 d）和惰性期（14—76 d）2個階段：可能是由于培養初期土壤養分供應充足，可利用碳源較多，微生物活動能力較強，因此，各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化速率較高，且受培養溫度的影響較為顯著；至惰性期，隨培養時間的延長，土壤有機碳特別是易被分解的活性有機碳組分消耗，加之實驗室培養條件下阻斷了植物等碳源的補充，微生物只能利用有限的難以分解的有機碳，導致礦化速率逐漸減緩（El-Naggar et al.，2019；Liu et al.，2019）。

各封育年限荒漠草原土壤有機碳累積礦化量為3.327—7.587 mg·g-1，利用一級動力學方程擬合得到的土壤有機碳潛在礦化量變化范圍為 4.105—8.834 mg·g-1。土壤基質的有機碳組分可以直接影響有機碳礦化的底物水平，土壤含水量等理化性狀也可以通過影響土壤微生物群落結構、酶促反應等間接影響土壤有機碳礦化過程（Tang et al.，2018）。退化荒漠草原實施圍封禁牧后，伴隨著草地的恢復，土壤有機碳及微生物量碳、易氧化有機碳等活性組分含量發生變化，對有機碳礦化過程產生顯著影響。自然恢復演替過程中植物優勢地位發生替代，優勢物種由未封育草地的牛枝子、豬毛蒿逐步向封育草地的短花針茅、牛枝子、甘草等轉變，加之不同封育年限荒漠草原之間植被蓋度的差異，導致由植物凋落物等輸入土壤中的新源有機碳不同，對土壤水分等其他性狀產生影響，因此同一溫度培養條件下不同封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化速率和累積礦化量不同。另外，室內礦化培養過程中氧氣的消耗會逐步對有機碳礦化產生抑制，而不同封育年限的荒漠草原土壤有機碳及其組分含量等存在差異，因此由氧氣消耗產生的有機碳礦化自我抑制的程度也可能不同（左倩倩等，2020；覃靈華等，2016）。

溫度是影響土壤有機碳礦化的關鍵因素。本研究中各封育年限荒漠草原土壤有機碳累積礦化量隨溫度的增加呈波動性變化，與以往的研究結果類似（Carey et al.，2016）。可能是因為低溫條件下微生物活動及其對基質的利用受限，使溫度成為有機碳礦化的主要限制因子，在一定范圍內，溫度的升高促進了土壤微生物的周轉，加速土壤中有機碳的分解，同時增加了有機碳庫中的非吸附性有機碳庫，提高基質的可利用性，使土壤礦化作用增強（Bradford et al.，2008）。而隨著溫度持續升高，一些微生物活動較為活躍，但有些微生物類群的活動可能被抑制，加之荒漠草原土壤貧瘠，有機碳等養分含量較低，缺乏充足的碳源，土壤有機碳礦化減弱（Ali et al.，2018）。溫度敏感性指數表征土壤有機碳礦化與溫度變化的關系。研究表明，我國草地土壤的Q10值較低且具有明顯的空間異質性，其值多分布在1.5—3.8之間，灰鈣土、黑壚土和風沙土的Q10值分別為 2.14、2.23和 1.19（Feng et al.，2018；Zhou et al.，2009）。采用指數函數對土壤有機碳礦化速率和溫度敏感性關系進行模擬，發現各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化的Q10值變化范圍為 1.015—1.998，偏低于我國草地的Q10均值。這可能是因為研究樣地位于內陸半干旱區向干旱區的過渡帶，晝夜溫差大，植被覆蓋率低，其土壤微生物產生了對溫度變化的適應性（Wang et al.，2018）。未封育草地的Q10值為1.998，顯著高于各封育年限草地，與代景忠等（2012）在羊草草地的研究結果一致，說明封育降低了荒漠草原土壤有機碳礦化的溫度敏感性。其可能原因是：（1）荒漠草原土壤中可供礦化的底物質量較低，而封育促進了植被的恢復演替，因而由植物凋落物輸入土壤的新鮮碳源增加，底物的變化使得Q10值發生改變（Petr et al.，2019）；（2）封育導致的土壤質地和土壤理化性質的改變影響了土壤微生物群落結構及土壤有機碳活性組分占總有機碳的比例，進而導致Q10值變化。

4 結論

在76 d的培養期內，各封育年限荒漠草原土壤有機碳礦化速率在不同溫度條件下均以培養初期較高并很快達到峰值，之后隨培養時間的延長快速下降并趨于平穩。

封育可降低荒漠草原土壤有機碳礦化對溫度的敏感性，各封育年限荒漠草原土壤有機碳累積礦化量隨溫度的增加呈波動性變化，在 5 ℃和35 ℃培養條件下不同封育年限荒漠草原土壤有機碳累積礦化量存在顯著差異，以封育 9年的荒漠草原最高。

基于本研究所作處理，封育9年的荒漠草原不利于土壤有機碳的固存。針對禁牧封育條件下荒漠草原土壤有機碳的穩定性研究還需結合其含量、儲量及外源有機物質輸入、轉化等進一步監測。