封育方式對荒漠草原群落特征及土壤理化性質的影響

劉建康，張克斌，馮湘，劉新月

1. 寧夏大學/西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；2. 寧夏大學/西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；3. 水土保持國家林業局重點實驗室/林業生態工程教育部工程研究中心/北京林業大學，北京 100083

中國草地多分布于降水稀少的西北內陸地區，生態環境極其脆弱。近年來在人類活動日趨頻繁及全球氣候日漸變化影響下，中國大部分天然草場正面臨不同程度退化（Wang et al.，2017；Gang et al.，2014），甚至可能引起土地沙漠化和荒漠化。這直接威脅著當地畜牧業的發展和當地居民的生產生活，現階段草地退化已成為一項制約中國生態經濟發展的環境問題。而放牧作為西北地區植被演替的直接和主要驅動因子（Akiyama et al.，2007），是中國草地生境惡化的主要人為因素之一，如何恢復由超載放牧引起的退化草地受到政府和廣大生態學者的廣泛關注。為改善草地生態環境，中國開展了一系列的生態治理工程，治理方針主要以保護自然植被或構建人工植被為主，選擇的治理措施多種多樣，其中圍欄封育因投資少、實施簡單、見效快和可擴展性的特點已成為退化草地恢復的主要措施之一（Liu et al.，2019；Cheng et al.，2016），主要利用生態系統自我修復能力恢復退化植被，而封育的恢復效果、機理及過程一直是學者的研究重點。

有生態學者指出放牧干擾可通過選擇性采食、踐踏等行為直接影響植被群落生長發育，又可通過排泄物沉積行為影響土壤理化性質，最終反作用于植物群落（Tao et al.，2013；劉晨，2015）。而在草地圍欄封育后，由于缺乏牲畜干擾，草地土壤-植被生態系統中的養分和能量向食草動物的循環流動過程顯著降低，這時充足的自然資源以及較弱的種間競爭壓力，利于植被群落的自然繁殖更新，促使植被群落迅速恢復（Zhu et al.，2016；Jing et al.，2014；劉小丹等，2015）。封育后群落恢復是一個植物與土壤、環境之間長期相互作用的演替過程，有學者研究指出圍欄封育可通過直接或間接方式改變群落物種組成、提高植被覆蓋度和群落生產力、增加物種多樣性、提高群落穩定性、增加種子庫、改善土壤理化性質（Li et al.，2017；聶瑩瑩等，2020；尹亞麗等，2019；Socher et al.，2012）。植被恢復效果除與草地封育方式密切相關外，還受區域環境特征、樣地圍封時間等因素影響，這主要是由于區域環境因素（如地形、土壤養分、水分、地貌、光照等）分布的復雜性和不規則性，以及自然資源的有限性致使不同地區在不同封育時間后恢復效果存在差異（馮湘等，2020；Zhu et al.，2016；Guo et al.，2011）。封育后經過長時間積累，群落種內及種間對資源、空間的競爭逐步加強，導致生境相對較差的斑塊植物繁殖與發育受到影響，造成區域群落特征指標和土壤理化性質的波動變化（劉文亭，2018；劉小丹等，2015），可能引起植被群落的再度退化（Su et al.，2015）。

寧夏東部荒漠草原位于毛烏素沙地西南邊緣，處于中國生態系統嚴重退化帶，生態環境極為脆弱。近年來在日趨頻繁的人類干擾活動驅使下，該地區荒漠草原正發生不同程度的退化，有研究指出目前該地區約有 96.92%的荒漠草原面臨不同程度的沙漠化，其中重度沙漠化草地約占50%（唐莊生，2018）。現階段對該地區草地的研究多集中草地植被動態變化過程（馮湘等，2020；劉小丹等，2015），而在不同封育方式下荒漠草原群落數量特征及土壤理化性質的研究相對較少。本研究以位于寧夏東部荒漠草原區的固定監測樣地為研究對象，通過連續3年的調查，分析物種多樣性、群落穩定性及地上生物量關系及土壤理化性質等指標動態，旨在探討：（1）不同封育時間和封育措施下植被群落數量特征的差異如何，各個數量特征之間是否具有相關性；（2）不同封育方式下土壤理化性質的會發生怎樣的動態變化。研究結果可為中國中西部干旱、半干旱地區退化植被恢復與重建過程中生態系統的可持續經營管理與利用提供理論指導。

1 研究方法

1.1 研究區概況

本研究所選樣地位于寧夏鹽池縣柳楊堡人工封育區（37°50′N，107°24′E）。該地區常年干旱少雨，日照強烈，氣候干燥，屬于典型的溫帶大陸性氣候。年均氣溫為8.1 ℃，極端最高均溫為34.9 ℃，極端最低溫為-24.2 ℃。年均蒸發量多達2024 mm，年均無霜期約為165 d。年均降水量僅為285.5 mm，且降水季節性分配不均，超過 80%的降雨發生在6—9月。在1955—2015年這60年間降雨量有逐漸變小的趨勢（圖1a），在2013—2015年降水總量和季節性分配差異較大（圖1b），2013年降水總量（288.2 mm）和多年平均值（285.5 mm）基本相同，為平均降水年；而2014年（346.6 mm）和2015年（365.6 mm）降雨量顯著高于多年平均降雨量，為豐水年。土壤類型主要為灰鈣土，其次分布有基巖風化沉積土和風沙土。植物區系屬于歐亞草原區亞洲中部亞區，是中國中部草原區的過渡地帶，以旱生和中旱生草本植物為主。

圖1 鹽池縣1955—2015各年降雨量（a）和2013—2015年各月降雨量（b）變化Fig. 1 Variation of annual average precipitation from 1955-2015 (a) and monthly precipitation from 2013-2015 (b) in Yanchi County

1.2 樣地布設與調查

本研究所選草地位于地勢較為平坦的連續地段，生境梯度差異較小，環境條件相對均質，這有效降低了空間異質性對本研究的潛在干擾。因此本文基于“空間代時間”方法，依據草地封禁時間及封禁方式不同選擇4個草地，即22年完全封育草地（LG）、11年完全封育草地（FG）、11年生長季封育草地（SG）和自由放牧草地（CG），每塊草地大小約為20 hm2（500 m×400 m）。其中LG和FG分別自1991年和2002年開始實施完全封禁，方法是草地外圍布設圍欄，以杜絕外界牲畜干擾；SG自2002年開始進行封育，但在生長季末期，即在秋冬季節在草地內進行自由放牧，載畜率約為0.75只·hm-2·a-1，為該地區較適宜放牧強度（劉王鎖等，2008）；CG未對樣地做任何保護措施，完全受當地傳統放牧的影響，載畜率為 1只·hm-2·a-1，屬于中度偏重度放牧強度（劉王鎖等，2008）。

在2013—2015年生長季旺季（8月中上旬）對樣地進行植被調查，方法是在每塊樣地隨機布設15個2 m×2 m的小樣方，通過利用卷尺多次測量植物自然高度，取平均值的方法測定植物高度；利用針刺法測定植被蓋度；利用計數法統計，按科分類，分種記錄的方法測定植物密度；利用枝剪齊地刈割，分種稱重，測定植物地上生物量。并在2015年在每個樣地隨機選擇5個點進行取土，取土深度為0—30 cm，分為兩部分。一部分帶回實驗室自然風干并過篩（2 mm）后，用凱氏定氮法測定土壤全氮，用硫酸-高氯酸消煮法測定全磷，用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定有機質含量；另一部分用烘箱烘干后，用以測定土壤含水量。

1.3 數據分析

1.3.1 重要值測度

本文將相對生物量也加入重要值的計算公式中，利用5種相對指標的平均值計算各個物種的重要值：

1.3.2 α多樣性測度

本研究選取 Gleason豐富度指數、Shannon-Wiener優勢度指數、Simpson多樣性指數、均勻度指數等α多樣性指標來指示研究區內物種多樣性水平，其計算公式如下：

（1）Gleason物種豐富度計算：

（2）Shannon-Wiener指數：

（3）Simpson多樣性指數：

（4）群落均勻度指數（Species evenness）：

式中：S為調查樣方內植物種總數；A為樣方面積；Pi為第i個植物種的相對重要值；H為Shannon-Wiener指數。Pi=Ni/N；Ni為調查樣方中第i種物種的重要值；N為調查樣方內所有植物種的重要值和。

1.3.3 M. Godron穩定性指數

M. Godron穩定性指數采用貢獻定律法（Godron，1972）。其原理是將樣地內出現植物種的頻度先按照從大到小的順序排列，換算成相對頻度后按物種排列順序逐步累積得到相對頻度的累積百分數，然后將植物種數的倒數百分數同累積相對頻度一一對應，以植物種類倒數百分數為x軸，累積相對頻度為y軸做散點圖，采用數學模型的方法對散點圖進行平滑曲線模擬。該曲線與y=100-x這條直線的交點即為所求群落的穩定性交點，即為歐式平方距離，所求交點坐標見表1。一般認為（20，80）坐標點為群落的穩定點，計算出的交點坐標越趨近于（20，80）表明群落就越穩定，反之，越不穩定（鄭元潤，2000）。

表1 穩定性分析結果Table The analysis result of community stability

數學模型公式為：y=ax2+bx+c

將直線y=100-x帶入公式得出：

得到坐標為：

橫、縱坐標都為正值的點即為所求穩定性交點。

用Excel 2013軟件進行數據的匯總分析與預處理，用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）檢驗不同樣地對地上植被指數及土壤理化性質的差異性影響，用Pearson相關性分析定量分析各群落特征值之間的相關關系。

2 結果與分析

2.1 不同生活型植物地上生物量年際變化

由圖2可以看出不同樣地各年的地上多年生植物生物量（PH）及總生物量（T）均表現為FG＞LG＞SG＞CG樣地，一年生植物（AH）生物量表現為SG＞LG＞FG＞CG樣地，且豐水年（2014年和2015年）各樣地總生物量均高于平水年（2013年），而灌木（S）生物量表現為LG＞FG＞CG＞SG樣地。在調查年內3種封育草地（LG、FG、SG）的AH、PH及T地上生物量顯著高于（P＜0.05）自由放牧草地（CG），且均在2014年最高，而SG樣地的灌木生物量在調查年內均最低。且PH地上生物量約占總生物量的一半，AH的生物量比重較小，一般低于20%。

圖2 各封育管理方式草地不同生活型植物地上生物量Fig. 2 The aboveground biomass (AGB) of different life-form plants in different fencing regime grasslands

2.2 物種多樣性指數

圖3結果顯示，FG和 SG樣地的 Shannon-Wiener指數（SW）、Simpson指數（SP）和均勻度指數（E）顯著高于LG和CG樣地（P＜0.05），而其豐富度指數（R）則顯著低于LG和CG樣地（P＜0.05）。有封育樣地（LG、FG、SG）的SW指數顯著高于自由放牧樣地（CG）（P＜0.05）。各個樣地中，SG樣地的SW、E和SP指數在各個調查年內均最高，而其R指數最低。2014及2015年各樣SW指數高于2013年，而其E指數低于2013年，SP指數除在SG樣地外與表現為2013年大于2014年和2015年，而R指數除在FG樣地均表現為2013年大于2014及2015年。

圖3 不同封育管理方式草地α多樣性指數Fig. 3 The α diversity index in different fencing regime grasslands

2.3 M. Godron穩定性指數

根據 M.·Godron穩定性測定方法，利用 Excel將群落所有植物的倒數百分數同累積相對頻度進行曲線模擬，4個不同樣地3年的穩定性模擬曲線擬合方程R2＞0.99（表1），擬合效果極優，說明該地區樣地植被分布規律很好的符合M·Godron穩定性測定方法。通過計算擬合曲線與直線Y=1-X的交點，得出樣地的穩定性交點坐標和歐式平方距離（表1），歐式平方距離可直觀反映群落穩定性。表1顯示，在 2013—2015年歐式平方距離均表現為LG＜FG＜SG＜CG，這表明封育樣地（LG、FG和SG）群落穩定性高于放牧樣地（CG）。歐式平方距離最大值出現在2015年CG樣地，其歐式平方距離為25.96，比2014年增加2.53。最小值出現在2015年LG樣地，為21.30。且不同樣地群落穩定性對年際間環境變化的響應有所差異，在3調查年內FG的穩定性逐年增強，樣地環境正在逐步改善，在2015年其歐式平方距離已同LG樣地基本相同，表明經過 13年封育后群落穩定性已接近該地區的峰值，之后繼續封育已不能提高群落穩定性，反而使其處于波動變化中。

2.4 各植被特征值的相關性分析

為進一步了解群落多樣性、穩定性和生產力之間的關系，將各個群落特征值指標進行相關性分析。結果顯示（表2），歐式平方距離和地上生物量呈顯著負相關（P＜0.05），相關系數r為0.652，這說明地上生物量越高群落穩定性越強，而與各 α多樣性之間相關性不顯著（P＞0.05）。SW多樣性指數與地上生物量、豐富度指數R之間相關性顯著（P＜0.05），而均勻度指數E與SP多樣性指數在0.01水平上極顯著相關（P＜0.01），Pearson相關系數為0.793。

表2 群落特征值相關性分析Table 2 Correlation analysis of different community characteristic

2.5 土壤理化性質

表3結果顯示，4個不同樣地間土壤含水量、全氮、全磷及有機質含量差異顯著（P＜0.05），土壤全氮、全磷和有機質均表現為FG＞SG＞LG＞CG，而土壤含水量的表現趨勢為LG＜FG＜SG＜CG。其中土壤全氮、全磷和有機質含量分別由 FG樣地的115.92 mg·kg-1、234.28 mg·kg-1和 5.48 g·kg-1逐漸減為 CG 樣地的 78.13 mg·kg-1、111.41 mg·kg-1、3.48 g·kg-1。而土壤含水量則由LG樣地的2.17%逐漸增加到CG樣地的4.48%。

3 討論

圍欄封育是退化草場恢復的重要措施之一，它可通過減少物質、能量從土壤-植被生態系統向牲畜的流動過程，改變群落結構，從而加速生態系統恢復（Zhu et al.，2016；劉小丹等，2015）。圍封后草地受人畜干擾消除或降低，這為植物快速生長發育創造了有利條件，使得原有生態系統內因牲畜競爭排斥造成的生態位空缺現象逐漸被快速生長的植物占據（Li et al.，2017）。本研究指出草地圍欄封育后群落地上生物量、多樣性、穩定性等群落特征值顯著提高，這與在國內外其它學者的研究一致（聶瑩瑩等，2020；Liu et al.，2019；Mdeina-Roldan et al.，2012；王黎黎等，2011）。

封育方式是影響植被恢復效果的重要方面，特別是在干旱、半干旱地區圍封的效果主要取決于圍封時間（Angassa et al.，2010）。王蕾等（2012）通過研究發現封育后短時間內群落各特征指標變化最為顯著，之后其波動幅度逐漸減緩，然而由于區域土壤養分、水分等自然資源的有限性，隨著封育時間的延長植株個體占據的資源位逐漸減小，植物生長受到影響，導致長期封育后群落各特征指標逐漸降低（Cheng et al.，2016；單貴蓮等，2009）。生物量作為衡量群落生產力及潛在生產力的重要參數，可直觀反映植被生長狀況。本研究指出封育對草地植被恢復有積極的影響，草地圍封后短時間內（11—13 a）地上生物量顯著提高，長時間封育（22—24 a）降低了地上生物量，這與 Cheng et al.（2016）的研究結果一致。物種多樣性可表征植物群落物種豐富程度、組成結構特征、生境差異、發展階段和種群分布均勻程度等，是研究群落結構水平的重要指標（韓國棟等，1999；宋永昌，200147-48），而群落穩定性可代表植被本身穩定性特征及規律，是衡量群落結構、功能的一個綜合特征（高潤梅等，2012），兩者均具有重要的生態學意義。本研究指出，長時間完全封育樣地SW、E、SP指數低于，而其豐富度指數R和群落穩定性指數高于短時間封育樣地。相關性研究表明群落穩定性與多樣性的相關性不顯著，而與地上生物量呈顯著相關，這與Sasaki et al.（2011）的研究結果相同。這說明封育后隨著地上生產力的逐步改善，群落穩定性逐漸增強，但在封育一定時間后隨著種內、種間競爭的加劇，各個群落特征指標及群落多樣性指數的下降，群落穩定性也隨之發生變化（Liu et al.，2017；單貴蓮等，2009）。

退化草地生態系統修復是植被-土壤間相互作用、共同恢復的復雜生態過程（Tao et al.，2013），土壤作為植被生長、發育和繁衍生息賴以生存、發展的基礎，土壤性狀波動是反映土壤營養環境的優劣、植被退化或恢復的重要指標（Inderjit，2005）。植被恢復過程中植物與土壤之間存在反饋機制，大量研究指出植被的恢復是土壤肥力恢復的前提條件，而土壤的恢復又反作用于植被群落（Liu et al.，2019；Wang et al.，2019）。本研究指出封育草地各土壤養分指標顯著高于自由放牧草地，這一方面是因為封育后隨著地上植被逐步恢復降低了近地面風速，土壤受風蝕狀況降低；而植被對降雨的攔截作用削弱了土壤水蝕，減少了土壤養分流失，加速了土壤性狀恢復過程，土壤養分水平逐漸提高（Mekuria et al.，2009；Zhou et al.，2011）。另一方面是隨著地面植被的大量生長，植物對空氣降塵攔截量增加，改變了土壤機械組成；加之地下根系對土壤結構的破壞作用，削弱了土壤板結，促進了土壤養分循環與運輸（Wang et al.，2019），引起土壤質地逐步發生變化，造成土壤有機質等含量升高（Zhou et al.，2011）。此外，植被的生長發育將大量營養物質固定在植物組織中，減少了營養物質外流，并以凋落物、菌根、死根或根系分泌物滲出物的形式進入土壤，隨著其逐步分解促進土壤發育和演變（Prietzel et al.，2012）。以上這種植物-土壤間復雜交互作用機理最終造成封育后土壤全氮、全磷和有機質含量顯著提高。

水分是植物生長發育的必要條件（張繼義等，2010），特別在氣候干旱的西北內陸地區由于日照強烈，水分蒸發量較大，土壤水分含量對植物的作用尤為顯著。有研究表明，多年封育后隨著植被逐漸恢復，植物的吸水及耗水特性致使土壤水分條件逐步惡化（張繼義等，2010）。此外隨著草地封禁時間延長，由于缺乏干擾枯落物逐漸積累及土壤結皮逐步發育，在吸收利用有限水分的同時，也阻礙了降水的下滲，減少了土壤水分下滲量（劉小丹等，2015；張定海等，2017）。土壤水分的降低影響了土壤與植物間物質能量循環，土壤養分無法得到有效更新，抑制了植物的生長發育，不利于植物群落繁殖更新，最終導致群落多樣性和生產力的下降（苗福泓，2015；楊婧等，2014；張定海等，2017）。而秋冬季放牧過程中牲畜的踩踏活動破壞了地表生物結皮，促進了降水的入滲作用，且牲畜的采食、排便過程使得能量流動加快，導致土壤全氮、全磷含量和有機質含量降低，土壤養分條件的改變反作用于群落結構（Li et al.，2016；Harris et al.，2007），致使群落特征值發生變化。

4 結論

圍欄封禁是一種近自然恢復的生態修復手段，其短期目的是恢復退化植被，長遠目標是通過人為干擾維持草地生態系統平衡。本研究發現不同封育方式對草地群落結構和土壤產生差異化影響不同，長時間完全封育不利于生物多樣性保護，引起草地地上生物量、群落穩定性、土壤理化性質降低等問題。而生長季封育草地其地上生物量、群落多樣性、群落穩定性及土壤理化指標均高于長期完全封育草地，因此建議在草地封禁適度時間后可對其進行適度冬季放牧利用，在維持草地生態系統穩定性的同時，也可達到牧民增收的目的。