同域分布的黑頸長尾雉和白鷴冬季期覓食節律與時間分化比較研究

辛桂瑜 張廷瑞 陳金蓮 嚴海連 劉 玲 張嘉宏 李桂芬 貝永建*

(1.玉林師范學院生物與制藥學院，玉林，537000；2.桂林理工大學環境科學與工程學院，桂林，541000)

同域分布的近似物種之間的競爭及影響因素是生態學研究的一個重要方面[1]，同域物種對不同資源的競爭及其穩定共存，是群落生態學領域的重要研究內容[2]。同域分布的物種可通過生態位的分化，減輕或避免有限資源條件下的種間競爭，從而達到穩定共存[3]。生態位分化也是同域物種共存的關鍵[4]。生態位的分化與競爭排斥密切相關，同域分布且親緣關系較近的物種由于在身體結構、行為、資源需求上極為相似，往往是潛在的競爭者[5]。生態位相似的同域物種之間由于其存在競爭關系，因此其中的一方須在時間、空間或者食物等方面產生生態位分化，才能使同域物種間達到共存[6]，而同域物種通常因共同利用食物資源而產生競爭。從食物利用途徑去研究分析物種間的生態位分化，進而揭示物種種間關系及其共存機制是研究動物群落生態學的主要內容[7]。基于此，近年來有學者對鳥類的同域物種生態位分化進行研究，發現同域分布、資源利用相同的物種，可以通過調整生態位、減少生態位重疊等方式減少競爭，從而達到共同生存[8-11]。這些研究成果促進了人們理解鳥類對于資源的利用、避免競爭從而達到穩定共存。但目前對同域鳥類種群種間冬季期覓食時間生態位分化的研究鮮有報道。

黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)隸屬雞形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，長尾雉屬，僅分布在泰國北部、緬甸北部、印度阿薩姆邦、中國云南中西部和廣西西部地區，由于其數量稀少，分布范圍狹窄，被列為近危物種、國家一級重點保護動物[12]。白鷴(Lophuranycthemera)，屬雞形目，雉科，鷴屬，主要分布在緬甸、老撾等東南亞國家以及我國安徽、廣東、廣西等南方各省區的山林地區，為國家二級重點保護動物[13]。這2種雉類均屬于地棲性，植食性為主，生態位相近[14]。目前對兩者的研究多集中在關注單一物種的種群數量、食性、生境選擇和利用等方面[15-18]；孫超等[9]和李偉等[19]對兩者在空間生態位和取食地利用上有過對比研究，但關于黑頸長尾雉和白鷴在冬季覓食規律和時間分化的比較研究尚未見報道。

紅外相機技術廣泛應用于包括馬鹿(Cervuselaphus)、白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)等哺乳動物和鳥類的活動規律研究[20-24]，本研究采用紅外相機技術對廣西岑王老山國家級自然保護區同域分布的黑頸長尾雉和白鷴進行野外監測調查，探究2種雉類在冬季期的覓食時間差異和分化，以及雌雄個體之間覓食規律，擬為保護區雉類的有效保護和科學管理提供基礎數據和參考。

1 研究地概況

廣西岑王老山國家級自然保護區位于106°15′—106°27′E，24°21′—24°32′N，區內最低海拔300 m，最高海拔2 062 m，總面積18 994 hm2。區內年平均溫度為13.7℃，極端最高氣溫29.7℃；年平均降雨量1 657.2 mm，是廣西降雨量最多的地區之一；霜期自11月開始至次年3月初止，降雪日為30 d左右，天氣變化大，常出現雨霧；屬南亞熱帶季風氣候，季節分明。保護區是熱帶和亞熱帶的過渡地區，是我國亞熱帶常綠闊葉林帶東部濕潤區與西部濕潤區的交界地帶[25]。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設

2017年和2018年冬季，在廣西岑王老山國家級自然保護區黑頸長尾雉和白鷴分布的主要區域進行監測。根據課題組前期野外調查和監測的結果，在有2種雉類活動痕跡(如爬痕、羽毛、糞便等)的區域重點布設紅外相機(燕子頭、白竹山、馬蹄巖、浪平、岑王老山山頂等區域)：在重點分布區，發現有黑頸長尾雉或者白鷴活動痕跡的地方布設1臺紅外相機，在可能有分布的區域(后背山、馬滾坡、庵家坪、丟草坳)采用公里網格布設紅外相機，每個1個公里網格放置1臺紅外相機，共布設123臺紅外相機(SG-990V)。

紅外相機安裝時，需確保相機前方無樹枝樹葉及較高草本或灌木植物遮擋，且避免陽光直射；相機固定于粗細適合的樹干上，距離地面高度10—60 cm，使用GPS記錄儀(HOLUX M-241)記錄每個相機位點的經緯度，同時記錄好相機編號、安裝日期及其周圍生境等相關信息。相機工作模式統一設置為：連拍3張，視頻拍攝為15 s，每臺工作時間24 h/d，每張照片均設置時間戳，每次觸發時間間隔為1 s，敏感度為中。回收時將數據導入電腦并標號、記錄安放時長、收回日期及拍攝到的物種等信息。

2.2 數據處理

根據相機編號建立對應的文件夾，將每一輪野外調查取回的儲存卡中數據導入電腦并存入相應的文件夾。建立表格，逐一查看紅外相機拍攝的照片和視頻，并對相關的照片、視頻只對黑頸長尾雉和白鷴2種雉類進行分類記錄，同時在表中記錄拍攝到2種雉類的每張照片的拍攝時間、相機編號、動物學名、數量、性別、行為等信息，對照片和視頻中拍攝到的其他物種不進行統計和記錄。將同時間同地點連續拍攝的照片歸為同一個觸發事件，每個觸發事件選取1張有效照片，即如果同一相機在30 min內拍到多張黑頸長尾雉和白鷴的照片或視頻，只保留其出現數量最多的1張照片或視頻作為有效照片。每張有效照片的相關信息在Microsoft Excel 2013(Micosoft Cooperation，USA)上進行記錄和統計，根據公式計算2種雉類的覓食活動相對強度，并分析其覓食活動節律；統計每次觸發事件中雌性個體和雄性個體的數量；記錄個體覓食行為：叮啄植物的花、種子、果實、幼嫩的葉等，或扒抓地面尋找植物種子和蟲子等。

對獲得的黑頸長尾雉和白鷴照片數據(視頻同樣被視為照片)進行處理，在處理連續照片時，為降低同一物種照片的自相關性，我們設置一定的時間間隔，以30 min 為間隔分開的照片作為1次獨立捕獲[26]。

依據紅外相機拍攝的雉類獨立照片，計算每個時間段雉類的覓食活動相對強度(foraging relative activity index)，計算公式為[27]：

IRAf=Nf/N×100%

式中：IRAf表示雉類在某一時間段內的相對活動強度，Nf表示雉類在第f個時間段(f=1，2，3，…，13，14)的獨立照片數，N表示所有紅外相機拍攝到的該雉類獨立照片總數。

3 結果與分析

本研究安放相機日共計5 040個，獲得黑頸長尾雉照片1 614張，白鷴照片1 828張，去除在同一位置的連續照片后，獲得覓食活動獨立有效照片黑頸長尾雉81張(雄性48張照片，雌性33張照片)、白鷴218張(雄性98張照片，雌性120張照片)。拍攝到兩者的紅外相機共50臺，其中32臺于2017年冬季拍攝到，18臺于2018年冬季拍攝到，本研究僅僅對出現覓食行為的照片進行分析，其他的行為不列入本次的統計分析范圍。50臺相機中，有15臺相機拍攝到黑頸長尾雉和白鷴2種雉類在同一相機位點不同時間內分別出現的照片，即2種雉類在同一地方但在不同時間進行覓食的占30%，僅拍攝到1種雉類的占70%。因此，黑頸長尾雉和白鷴分布區域產生重疊，兩者在覓食過程中存在著競爭關系。共計拍攝記錄到黑頸長尾雉103只(雄性67只，雌性36只)，白鷴275只(雄性86只，雌性189只)。

3.1 2種雉類覓食活動節律比較

黑頸長尾雉和白鷴均主要為晝行性鳥類，在冬季，20：00至第2天6：00為夜棲時間，基本沒有活動(圖1)。黑頸長尾雉在6：00以后開始覓食活動，活動強度逐漸上升，在7：00—8：00和11：00—12：00各有1個覓食高峰期，在12：00—13：00覓食活動強度降到低谷，16：00—18：00又進入覓食高峰期，這個覓食高峰期過后便開始尋找夜棲地進入休息狀態。白鷴在6：00開始進行覓食活動，上午和下午均出現明顯的覓食活動波峰，在10：00—11：00達到高峰后仍保持較高的活動強度，于14：00—15：00達到小波峰，16：00—17：00達到覓食活動波峰后開始尋找夜棲地進入休息狀態，與黑頸長尾雉相比較，白鷴的覓食活動高峰期均往后推延，2種雉類的覓食時間高峰出現了明顯的分化。

3.2 黑頸長尾雉雌雄個體覓食活動節律分析

對黑頸長尾雉雌雄個體覓食活動相對強度指數IRAf進行分析，結果見圖2。可以看出黑頸長尾雉雌雄個體之間的覓食活動時間分配存在差異：雌性個體的覓食時間段主要在7：00—8：00和13：00—14：00，分別占總覓食事件數的22.22%、13.89%；雄性個體的覓食時間段主要在8：00—9：00、11：00—12：00和16：00—18：00，分別占總覓食事件數的13.43%、10.45%、10.45%。黑頸長尾雉雌雄個體之間的覓食高峰期并不重疊。

3.3 白鷴雌雄個體覓食活動節律分析

根據白鷴雌雄覓食活動相對強度指數IRAf(圖3)可以看出，白鷴雌雄個體除了覓食活動高峰期外，其余覓食活動時間分配差異不大：雌性個體的覓食高峰在10：00—11：00，占總覓食事件數的14.29%；雄性個體的覓食高峰在14：00—15：00，占總覓食事件數的13.95%。白鷴雌雄個體之間的覓食高峰期并不重疊。

4 討論

此次紅外相機監測發現，黑頸長尾雉和白鷴冬季期覓食活動具有明顯的節律性，在紅外相機安裝的區域，兩者均在6：00以后開始出現，并在20：00前逐漸停止活動。2種雉類在覓食過程中，上午和下午均出現明顯的覓食高峰：黑頸長尾雉在上午7：00—8：00和11：00—12：00、下午16：00—18：00這3個時間段為覓食活動高峰期，與貝永建[28]對再引入黑頸長尾雉放歸自然初期的活動規律研究結果相似。白鷴在上午10：00—11：00達到覓食活動高峰期，覓食活動持續至14：00后下降，與劉佳等[29]關于弄崗國家級自然保護區白鷴集群覓食規律的研究結果相似，但與余建平等[30]在浙江古田山國家級自然保護區內記錄到白鷴的冬季日活動強度在6：00—8：00和15：00—17：00有明顯活動高峰，而在12：00—16：00處于活動低谷有所不同，這可能與地域差異有關，但需進一步研究。

冬季環境惡劣，氣溫寒冷，高海拔地帶食物資源比較匱乏。此次紅外相機監測發現廣西岑王老山國家級自然保護區內黑頸長尾雉和白鷴冬季期的覓食地存在重疊現象，這與貝永建[28]樣線調查的研究結果一致，即，廣西岑王老山國家級自然保護區內白鷴分布區較黑頸長尾雉的范圍大，兩者分布區存在一定的重疊。在拍攝到的照片中，黑頸長尾雉和白鷴在同一地點取食的照片占30%，這說明兩者在冬季覓食活動中對于資源的利用具有相似性，存在著食物資源利用性競爭。白鷴的覓食活動高峰在上午，比黑頸長尾雉推遲，而在下午覓食活動高峰又比其提前，說明兩者覓食活動高峰出現明顯的分化，避免了生態位的過度重疊；這與崔鵬等[31]對同域分布的紅腹角雉(Tragopantemminckii)和血雉(Ithaginiscruentus)對食性、取食方式、時間上出現生態位的分化，從而可以降低了二者間競爭程度的研究結果相同。野生動物面臨惡劣氣候和食物短缺的時候，同域分布的物種通過生態位的調整來適應環境，如同域分布的紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)和紅腹角雉，在秋冬季通過錯峰活動減少生態位重疊來減少競爭[32]，這也是對環境適應的表現。

黑頸長尾雉雌、雄個體覓食活動存在一定的差異：雌性個體在7：00—8：00達到覓食高峰，在13：00—14：00有小波峰，其余時間均較為平緩，可能處于游走或者憩息狀態。雄性個體只在8：00—9：00以及16：00—18：00出現覓食活動峰值，但是與雌性個體對比，并沒有明顯的覓食活動最高峰，整個覓食活動都處于較為平緩狀態，說明雌雄之間在覓食活動上存在一定差異。雌性個體分別在9：00—10：00和14：00—15：00時間段和雄性個體在12：00—13：00時間段覓食活動強度明顯下降，說明雌雄個體在每天不同時間段的活動強度是具有一定差異的，這與黑頸長尾雉集群期間雄性個體更多的擔任警戒有關。調查中發現，黑頸長尾雉雌性個體上午的覓食活動高峰期要早于雄性個體，這與再引入黑頸長尾雉放歸自然后初期雌性個體覓食的主要時間段早于雄性個體的研究結果[28]相似，但與石雞(Alectorischukar)雌雄個體在越冬期覓食的高峰都處于8：30的活動規律研究結果[33]有所不同，這可能與物種間的特異性或行為反應等有關。

白鷴雌雄個體的覓食活動節律基本一致，都在9：00—14：00處于覓食活動的活躍期，其余時間覓食活動較低。白鷴有2個覓食活動高峰期，這與劉佳等[29]發現弄崗國家級自然保護區白鷴雌雄個體日活動有4個活動高峰、余建平等[30]發現浙江古田山國家級自然保護區白鷴雌雄個體有3個活動高峰以及王志淦等[13]發現齊云山國家級自然保護區白鷴雌雄個體也有3個活動高峰期有所差異。此外，本次調查的白鷴雄性個體在上午活動高峰期比雌性個體早2 h(雄：8：00—9：00，雌：10：00—11：00)，這與劉佳等[29]的研究中白鷴雌性個體的每個日活動高峰期都要早于雄性不同(雌性個體為：7：00、9：00、12：00、16：00，雄性個體為：8：00、11：00、13：00、18：00)，但與王志淦等[13]發現上午白鷴活動高峰期雄性個體比雌性個體早1 h(雄7：00—8：59，雌性8：00—8：59)有相似性。本研究中白鷴的這個現象與其他雉類，如趙玉澤等[22]研究湖北省野生白冠長尾雉發現其雌雄個體日活動均有2個高峰期，且雄性個體上午活動高峰期比雌性個體早2 h(雄7：00—9：00，雌性9：00—11：00)的結果相似。

5 結論

通過紅外相機監測結果發現，分布在廣西岑王老山國家級自然保護區內的黑頸長尾雉和白鷴在冬季期的覓食地存在部分重疊現象，覓食活動規律明顯，均存在明顯的覓食高峰期，但是二者出現了覓食時間的分化；此外，黑頸長尾雉的雌雄個體間，白鷴的雌雄個體間在覓食活動高峰期也存在著一定的分化；在環境相對惡劣，氣溫寒冷，缺少食物的冬季，它們通過覓食時間生態位的分化，減緩競爭，有利于種群的生存。