黑龍江穆棱東北紅豆杉自然保護區獸類多樣性及東北虎獵物資源

?，摤?張子棟 劉艷華* 邱巖明 王道輝 周紹春

(1.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；2.黑龍江省野生動物研究所，哈爾濱，150081；3.黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區，穆棱，157500)

生物多樣性是生物與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和[1-2]。獸類是生物多樣性的重要組成部分，也是維持生態環境健康，維持生態平衡可持續發展的重要組成部分，但由于土地利用類型的改變和人類對獸類動物的盜獵，獸類資源被列為森林生態系統優先保護物種[3-4]。為了保護野生獸類資源，開展生物多樣性監測，關鍵物種資源調查是生物多樣性保護管理的基本步驟[5-6]。近年來，紅外觸發相機的廣泛應用極大地促進了野生動物監測工作的開展[7]，作為一種非損傷性的調查和監測方法，紅外相機技術目前已經成為生物多樣性調查的重要手段之一[8]。此外，在東北林區野生動物資源調查中，樣方調查不僅能通過對收集的足跡信息進行識別、統計獸類多樣性分布，還能通過收集的動物足跡信息準確估算大型有蹄類動物密度，計算種群數量，乃至大型食肉動物東北虎(Pantheratigrisaltaica)的獵物生物量[9-10]。但由于紅外相機監測和樣方調查2種方法在監測強度和工作方式上存在差異，紅外相機可進行全天候連續監測，勞動強度小，受環境限制較樣方調查小[11]。樣方調查具有可根據動物足跡統計物種密度的優點[12]。因此，采用相機監測與樣方調查相結合的方式，將能更加全面反映調查區域野生動物的實際情況，為科學管理野生動物提供可靠數據依據。

黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區自成立以來，有關獸類多樣性、東北虎及獵物資源研究較少。為了進一步了解保護區內野生動物資源現狀，于2016—2018年利用紅外相機監測和樣方調查技術對保護區的獸類多樣性和東北虎獵物資源進行監測、調查研究，旨在了解保護區內獸類物種多樣性現狀，明確保護區內東北虎及獵物資源情況，積累基礎資料，為保護區管理提供科學參考。

1 研究地點

黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區位于黑龍江省穆棱林業局龍爪溝林場、和平林場、共和經營所施業區內(130°00′—130°28′E；43°49′—44°06′N)，東西寬33 km，南北長31 km，總面積35 648 hm2，按“自然保護區建設標準”中的“自然保護區規模劃分原則”，屬于國家瀕危植物自然保護區，這里也是東北虎的主要活動區域。西部與吉林省森工集團相鄰，東南部緊靠綏陽林業局和吉林東北虎分布區，北部分布有大面積的東北虎潛在分布區。山體形狀以渾圓狀為主，山勢較低，海拔高度為500—900 m。氣候屬中緯度溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫-2.0℃，無霜期短，雨季短，降水集中，降水高峰在七八月出現。年平均蒸發量為1 048.8 mm。風速較小，年平均風速1.8—2.9 m/s。森林植被類型以針闊混交林為主，保護區內分布的植物有163科472屬1 135種，豐富的野生植物為野生動物的生存和發展提供了非常好的條件。

2 研究方法

2.1 相機監測和樣方調查

2.1.1 相機監測

相機監測時間為2016年10月—2018年3月。根據保護區巡護人員長期觀察及歷史監測資料，結合野生動物活動特點及生境特征，本次監測共布設遠紅外相機40臺(圖1)。在布設相機時盡量選擇視野開闊的獸道、倒木和水源等地。相機機身與地面垂直，鏡頭與獸道垂直，相機距動物通道中心線3.5 m左右，拍照水平線比獸道所在平面高約50 cm，用于相機固定的樹木直徑需大于16 cm，以避免由于樹木的晃動導致相機誤拍。相機固定好以后，清除相機前的雜草，避免誤拍和遮擋鏡頭。相機布設完成后，記錄布設時間、布設人和GPS坐標。

2.1.2 樣方調查

2016—2018年冬季，在紅豆杉自然保護區范圍內布設7個大樣方開展調查(圖1)，樣方抽樣面積大于保護區面積的10%?？傮w抽樣強度達到保護區東北虎適宜棲息生境面積的19.64%左右，調查樣方覆蓋針葉林、針闊混交林、闊葉林和灌木叢等林型，調查期間每天7：00出發，17：00結束。每個小樣方由專業技術人員和向導2人組成，小樣方長度5 km，1 d需要完成4個小樣方即1個大樣方，在調查過程中，記錄遇見的野豬(Susscrofa)、馬鹿(Cervuselaphus)、西伯利亞狍(Capreoluspygargus)、梅花鹿(Cervusnippon)等有蹄類野生動物在雪地上留下的足跡、臥跡、糞便、尿跡、食痕，同時記錄植被類型、隱蔽度、活動點的地理坐標等信息。有蹄類野生動物只記錄24 h內的新鮮足跡，每個記錄點距離下一個記錄點要超過100 m，成群動物活動足跡要區分個體數，避免重復記錄。各林場調查大樣方數見表1。

表1 有蹄類獵物種群調查大樣方布設統計表

2.2 數據處理

2.2.1 紅外相機數據收集處理

野外收集儲存卡后，將每個相機位點收集的影像資料導入相機位點編號的文件夾中，對每個位點照片和視頻信息進行提取，核對照片和視頻進行獸類物種識別鑒定[13]。物種鑒定完畢后刪除空拍和無效照片信息，按照統一的格式：相機位點編碼、每個相機位點原始照片序號、拍攝時間、工作天數、所拍動物種類等信息錄入數據庫。然后去除重復的動物個體照片(即去除同一地點同一動物在連續拍攝的2張照片中的重復照片)。本研究以單個相機野外連續工作24 h作為1個有效工作日[14]，以1 h間隔拍到的獨立照片數衡量物種的相對數量，在此基礎上計算各獸類物種的相對豐富度，其公式如下[15]：

RAI=Ai/T×100

式中，RAI為物種相對豐富度指數，Ai為第i類動物的獨立有效照片數，T為總的相機有效工作日。

2.2.2 樣方數據處理

有蹄類獵物種群密度，以調查樣方內24 h內發現的有蹄類新鮮足跡數量計算，公式如下：

式中，P為大樣方有蹄類動物總足跡數，i為小樣方數(i=1，2，3，4)，j為小樣方發現1種有蹄類動物群足跡數(j=1，2，3，…m)，xij為進入小樣方內的1種有蹄類動物足跡數，yij為出去小樣方的1種有蹄類動物足跡數。

有蹄類動物密度的計算方法是根據每個實際測量的樣本區域的有蹄類動物總數除以實際調查面積：

式中，D為某一調查動物的平均密度，pi為第i個大樣方內動物的密度，s為抽樣總面積。

研究地區調查的某一動物的種群數量：

P=D×S

式中，P為調查的某一動物的種群數量；S為保護區面積。

2.2.3 獵物生物量

2003年Bagchi等[16]的研究表明：東北虎偏好捕食體重較大的獵物。因此，本文進一步分析了黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區東北虎的獵物生物量。參考野豬、梅花鹿、馬鹿和西伯利亞狍的種群結構和體重參數[17-19](表2)。

表2 野豬、梅花鹿、馬鹿和西伯利亞狍體重參數

然后結合各獵物的種群數量計算其生物量，計算公式如下：

Bprey=DpreyWprey

式中，Bprey為獵物生物量，Dprey為獵物種群數量，獵物平均活體體重(kg)[20]。

3 結果

3.1 遠紅外相機監測多樣性結果

40臺紅外相機累計監測12 250個捕獲日，共獲得獨立有效照片1 139張，拍攝到獸類8科17種(表3)。

通過物種捕獲數量和相機捕獲日之間的分析，研究發現40臺紅外相機連續監測245 d(即9 800個捕獲日)時，物種捕獲數量達到漸近線，物種數不再增加，能拍攝到監測區域的大部分獸類(圖2)。此外，通過隨機抽取相機位點數拍到的動物種類分析表明，若在保護區布設32個相機位點，在拍照天數充足的情況下也基本能滿足保護區物種多樣性監測的需要。在相機監測中，西伯利亞狍相對豐富度指數最高，其次為狗獾(Melesleucurus)，赤狐(Vulpesvulpes)在保護區僅拍到過1次(表3)。

表3 相機監測獲得的保護區獸類物種多樣性

3.2 冬季樣方調查監測結果

樣方調查共觀察到獸類足跡261條，共鑒定獸類7科10種，分別為東北豹(Pantherapardusorientalis，足跡1條)，西伯利亞狍(96條)、東北兔(Lepusmandshuricus，56條)、馬鹿(6條)、梅花鹿(5條)、黑熊(Ursusthibetanus，2條)、野豬(83條)、黃鼬(Mustelasibirica，5條)、青鼬(Martesflavigula，3條)、松鼠(Sciurusvulgaris，4條)。相對足跡偶見率以西伯利亞狍最高，占足跡總數的36.78%，其次為野豬，占足跡總數的31.80%。

3.3 相機監測、樣方調查獸類多樣性比較

相機監測拍攝到獸類8科17種，樣方調查足跡鑒定出獸類7科10種(圖3)。在保護區調查發現的17種獸類物種中，樣方調查未發現貓科(Felidae)動物東北虎和豹貓(Prionailurusbengalensis)的足跡，發現東北豹足跡1條；犬科(Canidae)動物貉(Nyctereutesprocyonoides)和赤狐均沒發現；鼬科(Mustelidae)動物水獺(Lutralutra)和狗獾足跡未被發現，僅收集到黃鼬和青鼬足跡信息；熊科(Ursidae)動物樣方足跡調查僅發現黑熊，未收集到棕熊足跡信息。對于鹿科(Cervidae)動物、豬科(Suidae)動物、松鼠科(Sciuridae)動物和兔科(Leporidae)動物，相機監測和樣方調查發現的物種數量相同。

3.4 東北虎主要獵物資源

樣方記錄了東北虎的主要獵物野豬、馬鹿、西伯利亞狍、梅花鹿4種有蹄類獵物足跡。其中在7個樣方中都發現了野豬、西伯利亞狍足跡，野豬的平均密度為1.43只/km2，西伯利亞狍的平均密度為1.91只/km2；在和平林場的3個樣方中發現梅花鹿和馬鹿足跡，馬鹿的平均密度為0.098只/km2，梅花鹿的種群密度為0.076只/km2。

根據調查結果，對紅豆杉國家級自然保護區東北虎棲息地有蹄類獵物種群數量進行統計分析，西伯利亞狍是保護區種群數量最多的有蹄類物種，種群數量約681只，野豬種群數量為510只，馬鹿種群數量為35只，梅花鹿的種群數量為27只。根據野豬、梅花鹿、西伯利亞狍和馬鹿種群結構及體重參數計算，黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區東北虎可捕食的主要獵物資源獵物生物量為92 604.19 kg，其中西伯利亞狍生物量為20 210.94 kg，野豬生物量為64 735.00 kg，馬鹿生物量為6 023.25 kg，梅花鹿生物量為1 635.00 kg。

4 討論

本研究利用紅外相機監測技術和冬季樣方調查技術對黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區的獸類多樣性進行調查，并有針對性地分析了保護區東北虎的獵物資源，豐富了保護區的野生動物調查和監測手段。在獸類物種多樣性方面，相機監測記錄了獸類8科17種，樣方調查通過足跡識別的獸類物種為7科10種，相機監測發現的物種較樣方調查多7種，但是樣方調查中所記錄的物種在相機監測中均被拍到，這可能與調查監測方法和動物生物學習性有關[21]。本次相機監測拍到國家一級重點保護動物東北豹和東北虎，而樣方調查僅發現東北豹足跡信息，相機監測獲得的東北虎分布信息證明了穆棱紅豆杉國家級自然保護區有東北虎分布，為加強東北虎保護提供了有力數據支持。此外，相機監測獲得的物種數較多可能與相機監測時間較長，紅外相機監測具有24 h持續不間斷工作的優勢有關。但是在相機監測中發現，當冬季氣溫低于-23℃時，多數相機將停止工作。因此，在寒冬進行調查時，東北地區仍然可選擇將樣方調查用于野生動物獸類多樣性調查的主要方法。

獸類物種相對豐富度指數表明，西伯利亞狍和狗獾在保護區分布相對數量多，但是綜合動物生物學習性和相機監測獲得的照片分析表明，狗獾活動范圍小，活動頻繁，就單只(或群)重復拍到的概率較高，因此狗獾的豐富度指數值可能偏高。然而，冬季北方寒冷，狗獾多數時間躲藏在洞穴避寒。

在相機監測獸類物種多樣性研究中，合理的安排相機數量和開展相機監測時間長度是科學開展工作，節約勞動力和資金的關鍵[22]。根據相機監測獲得的數據表明，在保護區布設32個位點或達到9 800 個相機捕獲日時，基本能滿足物種多樣性監測的需要。

東北虎分布區獵物種群數量及其生物量是東北虎種群保護和恢復的重要組成部分[23]。研究獵物種群數量和種群結構的方法包括野外大樣方調查[24]、樣線調查[25]、航空調查等主要方法[26]。其中樣方調查由于具有一定的調查區域面積，其調查結果往往較準確[9]。本研究采用樣方調查不僅進行了保護區獸類多樣性研究，還開展了東北虎及主要獵物野豬、西伯利亞狍、馬鹿和梅花鹿研究。調查表明，西伯利亞狍是保護區種群數量最多的有蹄類物種，其種群密度為1.91只/km2，野豬的種群數量也相對較多，其種群密度為1.43只/km2。野豬和西伯利亞狍在該保護區仍然是東北虎的主要獵物資源。梅花鹿和馬鹿種群密度低，急需重點恢復。東北虎獵物生物量分析表明，保護區主要獵物資源的獵物生物量為92 604.19 kg，只能滿足較少的東北虎在該保護區棲息生存。

致謝：野外工作期間得到了黑龍江穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區全體員工的大力支持，特此致謝！