喀斯特生境中野豬活動模式和時間分配

黃 楊 林建忠 汪國海 周岐海*

(1.珍稀瀕危動植物生態和環境保護教育部重點實驗室，廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，廣西師范大學，桂林，541004；2.廣西民族師范學院化學與生物工程學院，崇左，532200)

活動節律和時間分配是動物對外界環境長期適應所形成的較為固定的活動模式，具有物種特異性和地區性的特點，通過分析動物活動強度的時空變化及其規律從而了解動物的生存策略[1-2]。許多研究表明，動物受自身新陳代謝能力、能量需求、棲息地質量、種內、種間競爭、捕食、氣候及人類干擾強度等多種因素綜合影響，導致其活動模式具有明顯的季節性差異和晝夜變化[3-6]。

野豬(Susscrofa)隸屬于偶蹄目(Artiodactyla)，豬科(Suidae)，豬屬，廣泛分布于我國的大興安嶺、長白山區、松遼平原、黃淮海平原、黃土高原和西南地區等[7]。野豬屬于雜食性動物，主要以植物、菌類、果實、昆蟲、小型脊椎動物等為食[8]。目前已有學者對野豬的活動模式開展過研究，如張源笙等[1]研究發現北京松山國家級自然保護區內的野豬日活動模式呈雙峰型，活動高峰分別出現在16：00—22：00和 4：00—6：00；王長平等[9]研究發現秦嶺觀音山自然保護區內的野豬活動模式呈單峰型，活動峰值出現在14：00—16：00，活動模式存在明顯的季節性變化。不同地區的野豬活動模式存在較大差異，這可能與當地食物資源的可利用性、棲息地質量和氣候條件等因素有關。

由于野生動物的活動范圍廣，采用常規方法(樣線、樣帶)很難對數量稀少且活動隱蔽的動物行為開展詳細的調查研究[10]。而紅外相機技術作為一種非損傷性技術手段，具有靈敏度高、可持續性和隱蔽性強等特點，能在不干擾研究對象的條件下對其進行24 h連續監測并獲得大量的基礎數據[11]，從而對在復雜生境中棲息的動物的行為生態學研究提供了可靠的技術支持[12-13]。目前已被廣泛地應用于動物行為生態學和動物保護學研究中[3，14]。2017年1—12月，本課題組按照1 km2/臺的密度在廣西弄崗國家級自然保護區內布設了119臺紅外相機對區域內的鳥獸物種多樣性進行連續監測。本研究在此基礎上對紅外相機所拍攝到的野豬活動模式和時間分配進行分析，探討其對喀斯特生境的適應策略，以期為該物種的科學保護提供基礎信息。

1 研究地概況

弄崗國家級自然保護區位于廣西西南部的龍州和寧明兩縣境內(106°42′28″—107°4′54″E，22°13′56″—22°33′9″N)。保護區由隴山、弄崗和隴乎3個片區組成，總面積約為101 km2。該區域屬于典型的喀斯特巖溶地貌，海拔高度300—700 m[15]。地表景觀主要以峰叢洼地和峰叢谷地為主，植被以常綠季節性雨林為主，森林覆蓋率高達96%[16]。保護區年均氣溫為22℃，年均降雨量為1 150—1 550 m[17]。具有明顯的旱(10月至翌年3月)雨季(4至9月)之分，雨季的降雨量占全年降雨量的87.5%。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設

2017年1—12月，按照1 km2/臺的密度在弄崗保護區布設了119臺紅外相機(EREAGLE，E1B型)，其中弄崗片區62臺、隴山片區45臺和隴乎片區12臺(圖1)。布設過程中選擇視野開闊、具有糞便、足跡等活動蹤跡較明顯的地方作為相機布設點，在布設位點將相機直接捆綁在距離地面0.5 m的樹干上[13]。并適當清除鏡頭前的障礙物以便獲得更清楚的動物影像資料。記錄各相機位點的經度、緯度和其他生境信息(喬木、灌木和草本的種類、蓋度和密度等)。相機的參數設置為連拍3張、視頻錄制10 s、時間間隔1 s和靈敏度(中)及拍攝模式(照片+視頻)，按照2—3個月的時間間隔進行數據收集并更換電池和儲存卡。同時采用溫度計(天平牌，上海華辰醫用儀表廠)對環境溫度數據進行收集。

2.2 數據整理及分析

將所有照片、相機位點等信息傳至圖像數據管理系統Camera Data(http：//cam-eradata.ioz.ac.cn)，以相鄰60 s進行自動分組并對紅外相機所拍攝的野豬照片和視頻進行鑒定，并導出Excel數據文件。同一相機位點不同物種的相鄰照片及相同物種的相鄰有效照片間隔時間至少為30 min的照片稱為獨立有效照片[18]。參照王長平[9]的劃分標準將喀斯特生境中的野豬行為分為4類。

(1)覓食：正在取食或嘴巴部位于食物旁邊，頭在背部水平線之下。

(2)移動：正常行走，表現出明顯的位移變化。

(3)奔跑：后腿表現出登躍趨勢，身體出現位置移動。

(4)其他：除了上述行為以外的行為。

采用核密度方法(kernel density estimation)對野豬的日活動模式進行分析，即假設動物行為以24 h為周期循環的連續時間分布，其行為事件是在連續時間分布中進行隨機取樣，核密度估計方法對數據分布不附加任何假定，是一種從數據樣本本身出發研究數據分布特征的方法，該分布描述了該物種在某個特定時間段被探測到的概率[19-20]。采用overlap包中的overlapEst()函數分布曲線重疊面積比Δ(即Δ=0：完全分離，Δ=1：完全重疊)來表示旱雨季中野豬日活動的重疊程度[20-21]。同時利用activity包中Compare Ckern()函數對旱、雨季間野豬的日活動模式差異進行概率檢驗[22]。

通過計算不同月份及旱雨季中野豬的相對活動強度指數RAI(relative activity intensity index)來分析其時間分配的變化：

RAI=Ti/Ni×100

式中：Ti是指野豬在某月份、旱雨季中被紅外相機拍攝到的獨立有效照片數；Ni表示野豬總的獨立照片數。RAI指數越大，表明野豬在該月份、季節的活動越活躍。根據野豬活動時被紅外相機所記錄到的溫度來計算其該月份的平均活動溫度，同時根據旱雨季間野豬出現在紅外相機照片中的時間的平均值作為其活動時間。

采用one-sample t-test檢驗不同月份間野豬的時間分配差異；采用Mann-WhitneyU檢驗旱雨季間野豬時間分配的差異。所有檢驗的差異顯著水平設置為P<0.05，所有數據的整理及作圖在R 3.6.1中進行[23]。

3 研究結果

3.1 活動模式

全年監測中共獲得野豬的有效照片475張，其中獨立有效照片415張(旱季210張，雨季205張)。野豬的日活動模式呈現出明顯的單峰型，活動峰值出現在16：00—18：00，表明其屬于典型的晝行性動物(圖2a)。旱雨季間野豬的日活動重疊系數存在極顯著差異(Δ=0.82，P<0.001)，旱季里野豬下午的活動峰值比雨季提前1 h出現(旱季：16：00—18：00、雨季：17：00—19：00)(圖2b)。

3.2 時間分配

野豬各種行為的時間分配比例依次為覓食(64.6%)、移動(25.1%)、奔跑(6.7%)和其他(3.6%)，覓食高峰出現在10：00—12：00和14：00—16：00，移動高峰出現在00：00——2：00和20：00—22：00，奔跑高峰出現在6：00—8：00和8：00—10：00，其他行為活動的峰值出現在2：00—4：00和22：00—24：00(圖3)。

不同月份間野豬的活動強度指數存在極顯著差異(t=9.626，df=11，P<0.001)，11月時其活動強度指數達到最大值(圖4)。旱雨季間野豬的活動強度指數不存在顯著差異(Z=-0.321，P=0.748)，但旱季的活動強度指數明顯高于雨季(圖4)。從活動時間來看，旱雨季間野豬的活動時間存在極顯著差異(Z=-4.691，P<0.001)，旱季活動時間明顯略長于雨季(17.89±1.70 s vs.17.12±1.95 s)(圖5)。

4 討論

本研究中，野豬的日活動模式呈現單峰型，活動高峰出現在16：00—18：00(圖2a)，說明喀斯特生境中的野豬屬于典型的晝行性動物。其活動模式與秦嶺觀音山保護區內的野豬[9]相似，但與北京松山保護區內的野豬存在一定差異[1]，這種差異可能與不同地區的環境特征及食物資源可利用性有關?？λ固厣硯r石裸露率高、食物資源空間分布極為不均勻，1 d之中野豬必須保持高強度的活動才能獲得足夠的食物資源以滿足自身能量需求。與同域分布的赤麂(Muntiacusmuntjak)[24]和赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)[25]相比，中午野豬并未表現出長時間的休息，這可能與野豬的食性有關。野豬屬于雜食性動物，常以植物的嫩葉、堅果、漿果、樹根及塊莖等為食，這些食物能為野豬提供充足的水分，提高其對喀斯特生境中午炎熱高溫的耐受性。不同季節間野豬的活動重疊系數存在極顯著差異，旱季野豬下午的活動峰值比雨季提前1 h出現(圖2b)，這可能與喀斯特生境中晝長季節性變化有關[26]。弄崗地區旱季晝間時長短于雨季，加之旱季環境溫度較低也會促使野豬適當的調整其活動時間。周岐海等[27]研究發現同樣生活在喀斯特生境的白頭葉猴(Trachypithecusleucocephalus)也表現出相似的活動模式，說明延遲清晨的活動峰值且縮短日活動時間可能是當地動物應對晝長季節性變化的主要方式。

動物往往會把大部分時間用于覓食和搜尋食物以便獲得足夠的食物資源來維持其日常能量需求[28]。本研究中，野豬的日?；顒又饕砸苿雍鸵捠碁橹?，這可能與喀斯特生境中食物資源的季節變化和時空分布不均勻有關[29]?？λ固厣持械闹脖晃锖蛑饕芙涤炅坑绊慬30]，加之喀斯特獨特地貌形成的地理屏障限制致使野豬必須花費更多的時間和精力才能獲得足夠的食物資源以維持自身日常能量需求。雖然同一區域不同生境中的野豬對食物資源的可獲得性也存在差異，但由于野豬活動家域面積相對較大，因此不同生境質量的差異可能對野豬的活動模式和時間分配影響較小。不同月份間野豬的活動強度指數極顯著差異，且旱季的活動強度指數、活動時間都高于雨季(圖3，圖4)，這可能與食物資源的季節性差異有關。喀斯特生境中雨季植被生長茂盛，大量的果實、樹根和鱗莖能為野豬提供豐富的食物來源，因此野豬會相應地增加用于其他活動的時間，而旱季食物資源相對匱乏，為了獲得充足的食物資源野豬必須將大部分的時間用于覓食，從而增加其被紅外相機拍攝到的概率。但不同個體間的時間分配和活動模式是否存在差異還需要進一步研究。

致謝：感謝廣西弄崗國家級自然保護區管理局在紅外相機布設及數據收集過程中給予的大力支持和幫助。