氣候變化對中國梅花鹿潛在棲息地影響

劉 策 張 日 杜海榮 孫 悅 袁子奧 于晶晶 張明海

(東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040)

由于全球的氣候在不斷發生變化，而這種變化又是影響全球生物的分布、生長、發育和繁殖的主要因素。并且已有研究表明，在未來幾十年，氣候變化還將成為損害生物多樣性的主要原因。因此，在能夠準確預測氣候變化對未來生物發展影響的基礎上從而提出有效的物種保護理論已經成為當前保護生物學研究的熱點問題，也是保護生物學家面臨的一個重大挑戰[1-5]。

在評價氣候變化對物種分布的影響時，物種具體分布信息是種群動態分析和種群未來發展趨勢預測不可缺少的參數，能用于物種受脅程度評估和保護效績評價[6]。而物種分布模型是一個很有效的工具[7]。物種分布模型的發展，始于BIOCLIM模型[8]的開發和應用，隨后的20多年內，涌現了HABITAT、DOMAIN、生態位因子分析模型(ecological niche factor analysis，ENFA)、馬氏距離(Mahalanobis distance，MD)、邊界函數方法(border function，BF)、最大熵模型(maximum entropy，MaxEnt)、廣義線性模型(generalized linear model，GLM)、廣義加法模型(generalized additive model，GAM)、分類與回歸樹模型(classification and regression tree，CART)基于人工智能的模型[9]。

物種分布模型在預測種群分布動態及區域物種多樣性變化等領域已得到廣泛應用。如張薇等[10]應用MaxEnt模擬了駝鹿(Alcesalces)未來生境分布，并提出未來高排放情景下駝鹿潛在生境面積急劇下降，且潛在生境分布整體呈現向高海拔、高緯度遷移的趨勢。羅翀等[11]應用ENFA和 MaxEnt預測林麝(Moschusberezovskii)在秦嶺山系的生境分布。吳建國等[12]利用CART分析了在氣候變化下大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的生境變化。

本研究選擇全國地區作為研究區域，以中國梅花鹿(Cervusnippon)為研究對象。目前該物種被列為國家Ⅰ級重點保護動物，被《中國物種紅色名錄》列為極危物種(CR)。梅花鹿分布我國東北、四川、華南等地區，其棲息地變化對于梅花鹿的生物地理學、保護生物學研究極為重要。Aanes等[13]研究提出冬季降水量的增加使得鹿科(Cervidae)動物的種群數量減少。因此，本研究基于該物種當前分布現狀，結合氣候物種分布模型，預測分析了由氣候改變引起的中國梅花鹿潛在生境分布的變化，從而能夠更好地保護中國梅花鹿的生境。

1 研究區域及研究物種概況

研究區域包括我國的東北地區、華南地區和四川甘肅地區。其中東北地區包括黑龍江省、吉林省、遼寧省，地理位置為121°31′—134°44′E，38°43′—53°32′N，總面積約808 400 km2。東北地區的海拔變化幅度大，地形地貌復雜，包括大小興安嶺、松嫩平原、松遼平原、長白山和三江平原等自然區域。本區以溫帶季風氣候和寒溫帶季風氣候為主，水系密布。森林類型以針葉林居多，優勢樹種為落葉松(Larixgmelinii)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)；其次多為針闊混交林，優勢樹種為紅松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和蒙古櫟(Quercusmongolica)[14]。本區為依靠森林生存的肉食及草食動物提供了廣袤的棲息地。

華南地區包括江蘇省、浙江省、江西省，地理位置為113°58′—122°56′E，24°29′—35°6′N，總面積約519 700 km2。梅花鹿主要在浙江清涼峰國家級自然保護區、江西桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區內，其分別具有明顯的亞熱帶中山山地季風特征和溫暖濕潤的季風氣候[15]。高海拔地區以針闊葉混交林為主，低海拔地區以常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林為主。

四川甘肅地區，包括四川省以及甘肅省的隴南市、甘南藏族自治州、定西市、臨夏回族自治州、蘭州市、白銀市、天水市，地理位置為97°24′—108°29′E，26°2′—37°35′N，總面積約519 700 km2。梅花鹿主要分布區域為四川省若爾蓋縣鐵布梅花鹿自然保護區，該區域受西風環流及東南季風的影響，夏季溫涼、冬季寒冷、干濕季明顯，河岸及河漫灘地帶以柳(Salixspp.)為主，其間分布有沙棘(Hippophaerhamnoides)、小檗(Berberisspp.)等的河灘灌叢；局部地帶有油松(Pinustabuliformis)林、云杉(Piceaasperata)林、青杄(Piceawilsonii)林，該植被帶是四川梅花鹿主要棲息生境[16]。

梅花鹿屬于哺乳綱(Mammalia)，偶蹄目(Artiodactyla)，鹿科。梅花鹿是亞洲東部的特有種類，主要分布在俄羅斯東部、日本和中國。目前，梅花鹿的生存情況不容樂觀，不僅在朝鮮和越南的種群面臨著滅絕的風險，而且在韓國已經確定滅絕。

梅花鹿在歷史上幾乎遍布我國華東、華北、華中、華南、西南和青藏高原的東部[17]。由于氣候環境的改變以及人為影響，至20世紀40年代，梅花鹿山西亞種(C.n.grassianus)、華北亞種(C.n.mandarinus)和臺灣亞種(C.n.taiouanus)在野外滅絕。目前中國僅存3個亞種：東北亞種(C.n.hortulorum)、華南亞種(C.n.kopschi)和四川亞種(C.n.sichuanicus)，僅分布于黑龍江、吉林、江西、浙江、安徽、四川和甘肅等省狹窄的區域內[18]。

2 數據來源和研究方法

2.1 梅花鹿的空間分布數據

本研究搜集現有的文獻及數據庫數據，從中國知網、全球生物多樣性信息網絡(GBIF)數據庫中收集梅花鹿物種分布數據進行篩選。本研究在開始前制定了規范的數據入選標準及處理方法：將在中國知網文獻(學術期刊、碩博論文、會議、報紙)中有記載的我國野生梅花鹿的分布數據進行有效篩選并全部錄入；將2000年后的全球生物多樣性信息網絡(GBIF)數據庫中我國梅花鹿分布相關的數據全部錄入；將梅花鹿分布數據中所記載的地點為城鎮或林場、農場名稱等面數據通過ArcGIS 10.3結合Google Earth提取這些面數據的中心經緯度坐標作為梅花鹿分布點，獲得89個梅花鹿分布記錄點。

最后將所獲得的89個分布記錄點與通過ArcGIS 10.3中根據梅花鹿的生境需求信息與1∶100萬數字化植被圖層進行疊加獲得的梅花鹿適宜生境分布區圖進行校對，去除不在梅花鹿適宜生境分布圖中的分布記錄點。

2.2 預測環境因子

本研究共選取與梅花鹿分布相關的23個預測環境因子(表1)。

生物氣候變量：從世界氣候數據庫(WorldClim)版本2.1中下載(http：//www.worldclim.org)相關的生物氣候變量19個，其包括降水、氣溫等相關氣候因子，最熱月/最冷月氣溫等(表1)。

空間分辨率為2.5 min(約等于5 km×5 km)[19-20]。選用的19個氣候因子主要反映了溫度與降水的特點及季節性變化特征，這些氣候因子因具有較強的生物學意義已被廣泛應用于物種棲息地的預測中。

當前氣候條件下的生物氣候變量為1970—2000年全球多個站點觀測數據的平均值，未來生物氣候變量來自北京氣候中心參與CMIP6的中等分辨率的BCC-CSM2-MR模式輸出數據，包括SSP2-4.5和SSP5-8.5兩種氣候情景下2021—2041年(2030s)、2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)3個時期的全球生物氣候數據。

BCC-CSM2-MR采用IPCC第6次評估采納的共享社會發展路徑(SSPs)中的SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5情景，生物氣候數據的空間分辨率為5 km×5 km。對BCC-CSM2-MR模式而言，其相對比CMIP5大氣模式版本模式，雖然兩者的大氣物理過程方案相同，但BCC-CSM2-MR采用的大氣分量模式對大氣輻射、深對流過程和重力波方案進行了改進，同時考慮了氣溶膠間接效應，使得模式能夠合理地再現氣候分布特征[21-22]。CMIP6中已開展的研究表明，BCC-CSM2-MR模式對全球氣溫和降水分布、大氣輻射、海洋收支等方面的模擬相比CMIP5的早期版本有了顯著改進[21]。

地形變量：DEM高程數據取自于中國地理空間數據云。根據DEM高程數據，使用ArcGIS 10.3以及R軟件將DEM數據進行計算得坡度、坡向、海拔。

植被數據：植被覆蓋指數(NDVI)，數據來源于中科院自然地理所提供的地表植被覆蓋數據。

2.3 環境因子去相關性

利用ArcGIS 10.3軟件將上述23個變量的柵格數據統一到相同坐標系、相同范圍、數據精度統一重采樣為5 km。各環境變量間存在相關性時，模型預測結果解釋能力會相應較差。本研究對23個初始環境變量進行成對Pearson相關性檢驗。若相關系數|r|≥0.75，我們認為變量間存在相關性；再對其進行VIF相關性檢驗，若VIF相關系數大于4，則認為存在相關性，并保留VIF值較小的變量。最終，選擇了8個環境變量用于梅花鹿潛在分布范圍，分別為坡度、坡向、海拔、NDVI、等溫性、最干季均溫、最干月降水量、降水季節性。

2.4 環境預測模型

模型的模擬與評估選用基于最大熵理論的MaxEnt模型來模擬氣候變化下梅花鹿潛在生境分布，該模型具有較高的預測精度與良好的穩定性，在物種分布模型中具有一定的競爭力。采用MaxEnt 3.4.0建模時，輸入梅花鹿分布點數據和8個環境因子數據，設置參數，隨機選擇75%的物種分布點作為訓練組，以獲取建立最大熵模型的參數，25%作為測試組，以驗證模型的準確性[23]。重復次數為10，最大迭代次數為500次，輸出的數值為邏輯斯蒂值(logistic)，其他參數為軟件默認參數。

2.5 模型評估

本研究選取受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curves，RO)下的面積(AUC)對模型精度進行評價。AUC值因其不受診斷閾值影響，且對物種發生率(prevalence)不敏感，目前是公認的最優的模型預測指標。AUC值評價模型的評估標準為：0.90—1.00，極好；0.80—0.90，好；0.70—0.80，一般；0.60—0.70，差；0.50—0.60，失敗。模型模擬輸出結果為物種存在概率柵格圖，值在0—1內，值越接近1表示物種越可能存在。本研究采用靈敏度和特異度之和最大時對應的物種存在概率值P(P=0.32)作為閾值[24]。

2.6 模型優化

本研究采用空間篩除法和偏差柵格文件進行取樣偏差的糾正。空間篩除法設定建模位點最小間距為10 km，即當2個分布點的距離小于10 km時，只取其中1點。通過上述方法對獲得的梅花鹿分布記錄點進行校對、篩選，最終確定89個梅花鹿分布點。偏差柵格文件采用所有89個位點繪制50 km緩沖區，在緩沖區內隨機選取背景位點，將偏差柵格文件添加到MaxEnt軟件高級設置中的bias file選項，軟件根據取樣點分布的柵格圖層，生成與取樣點布里格曼分歧(Bregman divergence)最小的背景位點進行建模[25]。

3 研究結果

3.1 梅花鹿當前潛在生境分布

輸出結果中，東北亞種的潛在分布模擬結果的AUC值為0.992，華南亞種的潛在分布模擬結果的AUC值為0.938，四川亞種的潛在分布模擬結果的AUC值為0.933。其AUC值均大于0.9，模型模擬極準確，表明模型對梅花鹿潛在生境的預測效果較好。

當前氣候條件下，為了充分研究潛在生境的適宜度，將梅花鹿適宜生境分為最適宜生境(P>0.5)和中適宜生境(0.32

梅花鹿華南亞種最適宜生境面積為18 208.41 km2，占研究總面積3.504%，中適宜生境的面積為60 286.3 km2，占研究總面積的和11.6%。其適宜生境為安徽南部、江西東北部、浙江西北部，這與現實已觀測到的結果相符。其中最適宜生境集中分布在浙江省臨安區、淳安縣；安徽省歙縣、績溪縣、黃山區、黟縣、石臺縣、江西省彭澤縣、浮梁縣等。

梅花鹿四川亞種最適宜生境面積為48 610.50 km2，占研究總面積7.721%，中適宜生境的面積為108 850.80 km2，占研究總面積的和17.29%。分布于四川省若爾蓋縣的鐵布、包座自然保護區以及與之相鄰的甘肅省迭部縣和四川省九寨溝縣的部分區域，這與現實已觀測到的結果相符。其中最適宜生境集中分布在四川九寨溝、鐵布保護區、甘肅省迭部縣、卓尼縣等部分地區。

3.2 影響梅花鹿潛在生境分布的重要因子分析

對23個環境變量去相關性后得到的8個環境因子：坡度、坡向、海拔、NDVI、等溫性、最干季均溫、最干月降水量、降水季節性，對模型的貢獻率是不相等的(表2)，東北亞種適宜生境預測中，對模型貢獻率較大的環境變量為降水季節性(49.3%)，降水相關變量對模型的貢獻率54.6%；溫度相關變量對模型的累計貢獻率為18%；其他變量：高程、坡度、坡向和NDVI的貢獻率依次是19.5%、0.3%、4.6%和3.1%。華南亞種適宜生境預測中，對模型貢獻率較大的環境變量為高程(37.9%)，溫度相關變量對模型的累計貢獻率為38.5%；降水相關變量對模型的貢獻率14.1%；其他變量：坡度、坡向和NDVI的貢獻率依次是7.6%、1.6%和0.3%。

表2 環境變量貢獻率

四川亞種適宜生境預測中，對模型貢獻率較大的環境變量為最干月降水量(61.1%)。降水相關變量對模型的貢獻率79.8%；溫度相關變量對模型的累計貢獻率為8.5%；其他變量：高程、坡度、坡向和NDVI的貢獻率依次為1.5%、2.6%、4.2%和3.4%。

梅花鹿東北亞種生活在高緯度地區，溫度相關的環境因子對模型的貢獻率遠不如降水相關的環境因子，四川亞種也是降水相關的環境因子大于溫度相關的環境因子對模型的貢獻率，而華南亞種中，海拔因子對模型的貢獻率最大，溫度相關變量其次。由此可見，即使是同種不同亞種的物種，環境因子和氣候因子對其適宜生境預測模型的貢獻率也大不相同。

3.3 氣候變化下梅花鹿分布區面積的變化

在氣候變化影響下，當前梅花鹿適宜生境面積的減少和新梅花鹿適宜生境面積的增加引起了梅花鹿總適宜生境面積變化。利用ArcGIS 10.3對未來梅花鹿適宜生境(P>0.32)變化的面積和比例進行統計(表3)。表3顯示，氣候變化對梅花鹿的生境分布面積產生極大的影響。

表3 不同氣候變化情景下梅花鹿不同亞種適宜生境面積變化

隨著時間的推移，兩種氣候變化情景下研究區內梅花鹿當前潛在生境面積變化明顯，梅花鹿東北亞種在ssp245情景下，隨著時間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別增加92.33%、138.15%和265.46%，適宜生境逐漸擴大，而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積在2030s、2050s階段增加幅度將大于ssp245情景，其在相應階段分別增加173.14%和524.79%，而在2070s階段，面積增幅減小，增加了139.12%，減少了71.56%，分布區總體向北遷移。隨著氣候變化，未來梅花鹿東北亞種在我國適宜生境面積將不斷增加，且在主要分布區如老爺嶺、琿春等地分布有國家重點保護動物東北虎(Pantheratigrisaltaica)、東北豹(Pantherapardusorientalis)等大型食肉動物，對虎豹數量恢復極其重要。

梅花鹿華南亞種在ssp245情景下，隨著時間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別減少78.77%、86.89%和88.75%，而在相應階段適宜生境增加面積最大僅為10%，生境破碎化嚴重，適宜生境僅為原有十分之一。而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積減小幅度將大于ssp245情景，其在相應階段分別減少77.61%、96.29%和93.62%。適宜生境逐漸消失。至2070s階段，僅在浙江清涼峰自然保護區千頃塘區域有高適宜生境。梅花鹿四川亞種鹿模型預測結果表明隨著氣候變化。

梅花鹿四川亞種在ssp245情景下，隨著時間推移，適宜生境面積在2030s、2050s和2070s階段分別減少20.03%、20.44%和15.49%，減少面積相對穩定，并且都有5%—10%的新適宜生境，而在ssp585情景下，梅花鹿適宜生境面積減小幅度將大于ssp245情景，在相應階段分別減少29.58%、43.34%和40.23%。而新適宜生境的增加僅為5%—6%，面積在隨時間變化而不斷減少。未來梅花鹿四川亞種在我國適宜生境主要位于川西高原的北部邊緣，光蓋山，隸屬于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣，涉及凍列、崇爾、熱爾3鄉。

在ArcGIS 10.3中，將未來梅花鹿潛在生境分布圖處理，獲得梅花鹿潛在生境分布區隨時間變化的地理位置(圖2，圖3，圖4)。由此可知，未來梅花鹿生境面積將急劇變化，東北亞種適宜生境面積在兩種氣候模式下，隨時間變化不斷增加，棲息地不斷擴大，但在ssp585情景2070s階段，適宜生境呈現破碎化，并向北遷移。華南亞種適宜生境將主要分布在清涼峰一帶，并且適宜生境逐漸縮小、破碎，在ssp585情境下，在2050s階段，梅花鹿的高適宜生境面積僅為當前高適宜生境的4.99%。四川亞種，隨著時間的推移，適宜棲息環境變化不大，在ssp585情景下比ssp245情景面積減小明顯。

4 討論

4.1 梅花鹿分布與環境因子關系

MaxEnt模型預測分析結果表明：梅花鹿潛在適宜生境的重要環境因子為降水和海拔因子。影響東北亞種和四川亞種潛在適宜生境分布的主要是降水因子，貢獻率最大的因子分別為降水季節性(bio15)和最干月降水量(bio14)，東北地區夏季降水百分率都在60%以上，超過全國平均水平，而冬季降水百分率卻小于4%[26]。四川亞種分布于川西北高山高原高寒氣候區。該區海拔高差大，氣候立體變化明顯，從河谷到山脊依次出現亞帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶和水凍帶。總體上以寒溫帶氣候為主，水熱不足，干濕季明顯，已有研究表明，鹿科動物更愿意生活在水資源豐富的區域，因此，降水變化對這兩個亞種的適宜生境預測貢獻最大。

對華南亞種潛在適宜生境分布影響最大的因子為海拔，溫度和降水因子也起到50%以上的作用。但因其具有種群數量稀少、分布區域面積狹窄以及其棲息環境的復雜性和特殊性等特點，對環境因子的要求大于對氣候因子的要求。

4.2 模擬結果準確性評價

目前，模型模擬預測法已成功應用到氣候變化下動、植物的分布預測中[27]。AUC值對模型結果評價表明，MaxEnt模型預測的梅花鹿生境分布范圍具有極高的準確性。然而梅花鹿的潛在生境分布由多種因素綜合影響決定，除本研究考慮的氣候和地形因素外，生物間相互作用(捕食、競爭等)、物種的生物學特點(物種生活史、遷移能力等)和人類活動對梅花鹿生境分布的影響也不能忽略[28-29]，若能充分考慮以上因素將其量化并加以計算，則模型預測結果將更加接近物種的現實分布。

4.3 保護建議

4.3.1 對保護區范圍進行調整

我們建議主要在區內新建自然保護區，填補地區的保護空缺。同時可擴展原有國家級自然保護區的面積，如黃泥河、清涼峰和桃紅嶺自然保護區等。并通過提升省、市、縣級自然保護區面積來使自然保護區面積滿足梅花鹿的需求。

4.3.2 減少人類活動的影響

進一步加大保護梅花鹿宣傳，豐富宣傳手段，充分利用網絡電視等公共信息獲取平臺。提高人們保護野生動物的意識，讓社會共同關注，參與到保護野生動物事業中來，才能引起社會各階層對梅花鹿的保護認識。

4.3.3 封山保護，擴大種群

隨著保護區和生態公益林的建立，大規模地砍伐森林、拓墾土地、家畜放牧等行為得到了有效控制，生態公益林和保護區內植物長勢良好，早期破壞過的植被也已恢復，但植物生長茂盛后形成的常綠落葉闊葉林并不適宜梅花鹿棲息。因此針對以上問題，應當適當在生境區內構建適宜梅花鹿生存的喬、灌、草相結合的三層復合林分，進一步改造適宜生境，擴大種群數量[30]。

4.3.4 適時投食

梅花鹿作為食草性動物，冬天大雪封山會導致梅花鹿因覓食等原因遠離原先的活動區域而提高被獵殺的風險，因此，在冬季大雪封山之時，應該在梅花鹿活動區域及時投放供給一定的青草和干草，以便緩解梅花鹿食物的不足。

4.3.5 加大科研投入

為了有效保護梅花鹿這個物種，建立長期、有效的監測計劃來對梅花鹿進行動態的、全方位的監測是必須的。政府部門應加大對梅花鹿研究項目的補助，鼓勵科研機構開展梅花鹿的科學研究，推進梅花鹿的種群擴繁和種質資源保存。另外，確認優先保護區域有利于有效管理[31]。

4.4 國外保護策略

歐共體在1993年12月批準了生物多樣性公約。歐盟生物多樣性戰略規劃出了一個明確的行動框架，并規定了總目標和部門目標，列出了4項計劃：保護和持續利用生物多樣性，分享利用遺傳資源所產生的利益，研究、鑒定、監測和信息交換，教育、培訓和提高公眾的保護意識。

澳大利亞在1999年通過了環境與生物多樣性保護法(簡稱EPBC法)。根據該法，澳大利亞聯邦政府(由環境與遺產部負責)、州及地方政府、非政府機構、慈善機構以及社區團體共同工作，對本國原產的動植物種進行保護。

在進行城市規劃或重大基礎設施建設前期，將是否會對范圍內的野生動物造成影響納入前期生態分析。例如意大利政府在規劃建設跨海大橋時，委托野生動物保護研究所進行了“跨海大橋對鳥類遷徙的影響”的論證，從而判斷該橋是否可以建設。

5 結論

本文基于最大熵模型和物種分布數據，研究了氣候變化下我國梅花鹿潛在分布及其變化趨勢，分析了保護建議預測。結果表明：當前氣候條件下，預測的適宜生境都大于現階段梅花鹿生境分布區域，在未來氣候變化下，東北亞種高適宜生境分布范圍將逐漸增加，四川亞種高適宜生境分布范圍減少區域不大，主要分布區無變化，華南亞種高適宜生境分布范圍將在ssp585情景2050s時趨向于消失，破碎化極其嚴重。當前及未來氣候條件下，梅花鹿的優先保護區域分布變化較小，東北亞種主要分布于黑龍江東南部和吉林東部臨近邊境地區，華南亞種安徽南部、江西東北部、浙江西北部，四川亞種適宜生境集中分布在四川九寨溝、鐵布嶺保護區、甘肅省迭部縣、卓尼縣等部分地區。但保護空缺面積較大。因此，應加強梅花鹿適宜地區保護地體系建設，這將有益于當前及未來梅花鹿和本區域其他物種的長期保護。