左振朋 劉西美 夏萌 劉寧

摘要 對(duì)不同年代玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖與粒重關(guān)系進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明，隨著育種年代的推進(jìn)，粒重占生物產(chǎn)量的比重增大，不同年代品種間胚乳細(xì)胞數(shù)、粒重及生物產(chǎn)量差異顯著，從高到低依次均為2000年以來(lái)玉米品種、20世紀(jì)80—90年代玉米品種、20世紀(jì)50—60年代玉米品種。玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖和灌漿速率在最大生長(zhǎng)速率、達(dá)到最大生長(zhǎng)速率時(shí)間、活躍生長(zhǎng)期、快速生長(zhǎng)期等因素出現(xiàn)的時(shí)間及其長(zhǎng)短上存在差異，變化趨勢(shì)一致。相關(guān)分析顯示，胚乳細(xì)胞增殖與灌漿速率極顯著或顯著相關(guān)，籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)增殖動(dòng)態(tài)早于籽粒灌漿。現(xiàn)代品種胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)與籽粒灌漿速率極顯著正相關(guān)，影響籽粒灌漿，活躍生長(zhǎng)及積累期延長(zhǎng)，有利于粒重的提高。

關(guān)鍵詞 玉米;不同年代;粒重;胚乳細(xì)胞增殖

中圖分類號(hào) S.513文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2021）07-0037-03

AbstractComparativeresearchwascarriedoutontherelationshipbetweenproliferationofendospermcellsandgrainweightincornsatdifferentdecades.Resultsshowedthatwiththeadvancesinbreedingages，proportionofgrainweightinbiologicalyieldbecamegreater.Thereweresignificantdifferencesinendospermcells，grainweightandbiologicalyieldincornsatdifferentdecades，whichwereintheorderofcornvarietysincetheyear2000>1980s-1990scornvariety>1950s-1960scornvariety.Therewerecertaindifferencesinproliferationandgrainfillingrateforthemaxproliferationrate，theemergingtimeofmaxproliferationrate，timetoreachmaximumgrowthrate，activegrowingperiodandthefastincreaseperiod，buttheyhadthesamevariationtrend.Correlationanalysisshowedthattheendospermcellproliferationandgrainfillingratehadsignificantorextremelysignificantcorrelation，theprocessofendospermcellproliferationandplumpnesswasearlierthangrainfilling.Endospermcellproliferationdynamicsandgrainfillingrateshowedextremelysignificantcorrelation，whichaffectedthegrainfilling.Theprolongofaccumulationperiodandactivegrowingperiodwashelpfultotheenhancementofgrainweight.

KeywordsCorn;Differentperiods;Grainweight;Endospermcellproliferation

作者簡(jiǎn)介 左振朋（1982—），男，山東臨沂人，高級(jí)農(nóng)藝師，碩士，從事玉米生理及遺傳育種研究。*通信作者，研究員，從事玉米育種及栽培技術(shù)研究推廣研究。

我國(guó)玉米種植面積0.424億hm2，超過(guò)稻谷和小麥，位居三大主糧作物之首，產(chǎn)量產(chǎn)已突破2.25萬(wàn)kg/hm2，為我國(guó)糧食安全和供給做出了重大貢獻(xiàn)。玉米產(chǎn)量的大幅提高，除生產(chǎn)條件改善和栽培技術(shù)提高等因素外，品種的改新?lián)Q代是一個(gè)主要原因[1-2]。玉米胚乳約占粒重的80%～85%，對(duì)胚乳細(xì)胞增殖和籽粒充實(shí)動(dòng)態(tài)研究表明，在一定的種植密度條件下，粒重的增加受灌漿持續(xù)期和灌漿速率的影響，胚乳細(xì)胞的發(fā)育與粒重有密切的關(guān)系[3]，王忠等[4]研究了玉米胚乳細(xì)胞的發(fā)育及養(yǎng)分向籽粒的輸入途徑，結(jié)果顯示籽粒鮮重與胚乳細(xì)胞數(shù)呈正相關(guān)，孫慶泉等[5]研究了不同產(chǎn)量潛力玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖與籽粒充實(shí)期的生理活性，結(jié)果顯示高產(chǎn)潛力玉米胚乳細(xì)胞多于中產(chǎn)和低產(chǎn)潛力玉米胚乳細(xì)胞。提高產(chǎn)量是作物育種的基本目標(biāo)，產(chǎn)量是粒重等諸多因素共同作用的結(jié)果，但在玉米雜交種更新?lián)Q代過(guò)程中，針對(duì)不同年代玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖與粒重之間關(guān)系的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，筆者選用不同年代代表性玉米品種，對(duì)籽粒胚乳細(xì)胞增殖與灌漿速率及粒重進(jìn)行比較研究，以期為高產(chǎn)栽培和品種改良提供部分理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用3組不同年代玉米代表性品種為材料，其中2000年以來(lái)品種選用鄭單958和天泰14（處理A），20世紀(jì)80—90年代選用鄭單2號(hào)和中單2號(hào)（處理B），20世紀(jì)50—60年代選用金皇后和白馬牙（處理C）。5月15日播種，種植密度為60000株/hm2，小區(qū)面積為18.2m2（7.0m×2.6m），隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。試驗(yàn)地土壤耕層有機(jī)質(zhì)含量1.8%，速效磷和速效鉀的含量分別為50.4和132.0mg/kg。在大口期和開(kāi)花期分別追施尿素1300和500kg/hm2，結(jié)合施肥進(jìn)行灌溉。田間肥水管理一致，能滿足玉米生長(zhǎng)需要。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1籽粒胚乳細(xì)胞計(jì)數(shù)。

選取生長(zhǎng)一致具有田間代表性果穗人工授粉，掛牌標(biāo)記授粉日期，于授粉后5～15d每隔2d取樣1次，授粉后15d至成熟每隔3d取樣1次，剝?nèi)」胫胁旷r籽粒15粒左右，立即進(jìn)行卡諾固定，階梯脫乙醇處理后4℃保存，集中采用改良胚乳細(xì)胞簡(jiǎn)易計(jì)數(shù)法進(jìn)行計(jì)數(shù)[5]，3次重復(fù)。

1.2.2胚乳細(xì)胞增殖和灌漿動(dòng)態(tài)。

以胚乳細(xì)胞數(shù)和粒重變量，用Richards方程擬合胚乳細(xì)胞增殖和籽粒灌漿動(dòng)態(tài)：W=A（1+Bexp-cx）-1/N，式中A，B，N為參數(shù)，A為生長(zhǎng)終值量。Richards摸擬方程的判斷系數(shù)R2均大于0.99，運(yùn)用Richards方程準(zhǔn)確擬合籽粒灌漿和胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用ORIGIN8.0和DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行繪圖和數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同年代玉米品種單株干物質(zhì)分配

從表1可以看出，不同年代玉米品種間，玉米單株生物產(chǎn)量差異顯著。莖稈、穗柄、葉片和穗軸的干物質(zhì)分配量表現(xiàn)為：處理A和B品種顯著高于處理C品種，處理A和B品種間差異不顯著;粒重在生物產(chǎn)量中所占比重最高，處理A、B和C品種粒重所占比重分別是54.28%、42.21%和40.07%;不同年代品種間粒重和生物產(chǎn)量差異顯著，從高到低依次為處理A>處理B>處理C。研究表明，在品種更替過(guò)程中，籽粒粒重不斷增加，所占生物量的比重也不斷提高。

2.2不同年代玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖

不同年代玉米品種胚乳細(xì)胞增殖速率趨勢(shì)一致（圖1A），呈現(xiàn)“慢-快-慢”單峰曲線，7d左右達(dá)到峰值。不同年代玉米品種灌漿期籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)量差異顯著（圖1B），處理A>處理B>處理C。授粉后20d左右胚乳細(xì)胞數(shù)目基本穩(wěn)定，授粉后期胚乳細(xì)胞數(shù)量有減少趨勢(shì)，這可能和淀粉的積累、胚乳細(xì)胞破裂有關(guān)。

圖1不同年代玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖比較

Fig.1Comparisonofendospermcellproliferationofcornsatdifferentdecades

籽粒胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)擬合（表2）顯示，整個(gè)胚乳細(xì)胞增殖期可分為逐漸增殖期、快速增殖期和緩慢增殖期。不同年代玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖特征參數(shù)存在差異，最大增殖速率處理A最大，而處理B最低;處理C達(dá)到最大增殖速率時(shí)間最早，而處理B最晚;處理A和B活躍生長(zhǎng)期和快速增殖期顯著高于處理C;達(dá)到最大增殖速率生長(zhǎng)量以處理A最高，處理C最低。這表明籽粒胚乳細(xì)胞快速增殖主要集中在授粉后5～10d，不同年代品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖特征參數(shù)并非呈梯度分布，胚乳細(xì)胞增殖是增殖時(shí)間、增殖活躍期、快速增殖期等因素綜合作用的結(jié)果。

2.3不同年代玉米品種籽粒灌漿速率

從圖2可以看出，不同年代品種間玉米籽粒灌漿速率的變化趨勢(shì)基本一致，呈“慢-快-慢”單峰曲線，峰值位于授粉后21d左右。不同年代品種間，處理A籽粒灌漿速率明顯高于處理B和C，授粉40d后處理B和C玉米籽粒灌漿速率無(wú)顯著變化，粒重趨于穩(wěn)定;授粉45d后，處理A玉米粒重趨于穩(wěn)定。處理A玉米籽粒灌漿速率高值期長(zhǎng)于處理B和C，這是處理A粒重較高的主要原因。

籽粒灌漿速率動(dòng)態(tài)擬合（表3）顯示，處理A劃分3個(gè)時(shí)期的2個(gè)拐點(diǎn)分別是授粉后10和29d左右，快速積累時(shí)間近19d;處理B和C快速積累時(shí)期依次縮短，分別為16和12d。籽粒活躍生長(zhǎng)期、快速積累期均表現(xiàn)為處理A>處理B>處理C，與粒重表現(xiàn)一致。這表明粒重的建成與籽粒灌漿速率、活躍生長(zhǎng)期和快速積累期的長(zhǎng)短等密切相關(guān)。

2.4籽粒胚乳細(xì)胞增殖與籽粒灌漿速率關(guān)系

由表4可知，處理A和B玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖與籽粒灌漿速率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.9592和0.9359;處理C則與籽粒灌漿速率顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.8119。這表明籽粒的胚乳細(xì)胞增殖和籽粒灌漿速率關(guān)系密切，玉米籽粒產(chǎn)量越高，相關(guān)性也就越強(qiáng)。

3結(jié)論與討論

構(gòu)成粒重的主要化學(xué)成分是淀粉，而淀粉又形成于胚乳中，胚乳細(xì)胞的分裂增殖和物質(zhì)充實(shí)對(duì)籽粒產(chǎn)量形成有重要影響，較多的胚乳細(xì)胞數(shù)目是庫(kù)容較大的基本特征[7]，而最終影響粒重增加，還與胚乳細(xì)胞增殖時(shí)間、增殖活躍期、快速增殖期等因素有關(guān)。已有研究表明，籽粒胚乳細(xì)胞的增殖和灌漿速率與粒重關(guān)系密切，籽粒的胚乳細(xì)胞增殖影響著籽粒灌漿，并決定了最終籽粒產(chǎn)量[8-9]，同一品種粒重的差異主要由灌漿速度和灌漿持續(xù)期的長(zhǎng)短決定[10]，并且胚乳細(xì)胞數(shù)與籽粒干重、胚乳干重和籽粒體積都呈正相關(guān)[11]，也有研究認(rèn)為胚乳細(xì)胞數(shù)目的多少和單個(gè)胚乳細(xì)胞的充實(shí)狀態(tài)都對(duì)粒重有重要影響[12]，在不同品種間，玉米籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)目多、籽粒灌漿速率高、灌漿速率高值持續(xù)期長(zhǎng)和干物質(zhì)積累量大，是高產(chǎn)潛力玉米品種的典型特征[5]。該試驗(yàn)通過(guò)對(duì)不同年代玉米品種胚乳細(xì)胞發(fā)育和籽粒灌漿的研究結(jié)果表明，隨著玉米雜交種的更替，現(xiàn)代品種的胚乳細(xì)胞數(shù)目、粒重和生物產(chǎn)量均最高;玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)與灌漿速率在最大生長(zhǎng)速率、活躍生長(zhǎng)期、快速生長(zhǎng)期等特征參數(shù)上存在差異，變化趨勢(shì)一致，相關(guān)分析表明兩者顯著正相關(guān);胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)早于籽粒灌漿動(dòng)態(tài)，反映出籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)目和籽粒庫(kù)容有關(guān);現(xiàn)代品種胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)與籽粒灌漿速率極顯著正相關(guān)，影響籽粒灌漿，活躍生長(zhǎng)及積累期延長(zhǎng)，有利于粒重的提高。

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