興安落葉松(Larix gmelinii)火后種子萌發影響因子

王 炎,齊 麟,周 莉,周旺明,毛誠瑞,朱 琪,趙福強,*

1 中國科學院森林生態與管理重點實驗室(沈陽應用生態研究所), 沈陽 110016

2 中國科學院大學, 北京 101408

大興安嶺地區是中國北方森林(Boreal forest)主要分布地區,也是我國重要生態安全保障區和木材資源戰略儲備基地,其林區面積占全國天然林總面積的29.9%,森林碳儲量約占全國森林碳儲量的1/3[1]。興安落葉松(Larixgmelinii)是該區的地帶性植被,覆蓋率達70%[2],其種群結構完整性和可持續性直接關系到該區域生態功能的有效發揮。以興安落葉松為主的大興安嶺森林生態系統長期受火干擾因子的影響[3],并且林火也是該地區天然林得以維持和發展的主要驅動力[4-7]。有研究表明,北方森林群落組成和演替軌跡受到林火情勢(烈度、火燒輪回期)的顯著影響[8-11]。然而,由氣候變化所導致的高烈度林火頻繁發生將改變興安落葉松林群落演替進程,有可能使其發生逆行演替,最終被闊葉林代替[12-13]。因此,探明落葉松火后更新規律和驅動機制是大興安嶺地區落葉松林生態系統火后恢復、森林經營和林火管理的重要基礎。

落葉松種子萌發和幼苗生長很大程度決定了森林的群落結構和演替軌跡[9,12]。落葉松火后更新受地形條件、環境氣候及林火情勢等因素的共同控制[14]。邱揚等對大興安嶺北部地區的火干擾歷史進行調查,發現興安落葉松種群穩定持續發展需要適宜強度和頻率的火干擾[12]。梁瑞云等對重慶北碚區火干擾后林下喬木幼苗的更新進行了研究,認為：較弱的火干擾對幼苗發生及存活有一定促進作用[15]。另有學者通過研究大興安嶺北部火燒跡地森林更新影響因子發現：地形因子(如：坡向、坡度、海拔等)是影響火后更新苗密度的主要因子,同時,距上次火燒時間對更新苗的組成(針葉和闊葉的比例)影響最大[16-17]。然而,無論是林火特征(林火烈度、火燒輪回期)還是地形因子,都是影響森林更新的間接因子,它們最終都是通過影響種源、土壤水熱、有機質層厚度等條件對森林更新產生影響[18-21]。有研究發現,種源減少是落葉松火后更新的一個極為重要的限制因子[22-24]。枯落物層與有機質層的存在會給幼苗根系、種子與土壤的接觸帶來障礙,從而影響落葉松種子萌發[25-26]。隨著林火烈度的增加,有機質層的厚度降低,增加了種子與土壤接觸的機會[26]。而且,在森林重度火燒后的更新過程中,演替早期一般是陽性的開放系統,各環境因子如空氣的溫度濕度以及土壤含水量等變化都較演替后期劇烈[27],林火的發生會使土壤表面溫度升高,含水量下降,土壤pH和養分含量也會因林火產生的灰分而發生改變[28-32],更新初期的水熱條件及養分變化會更加強烈地影響落葉松的火后更新,并最終決定群落演替的軌跡。

目前,間接因子,如地形、火燒烈度等對落葉松火后更新影響的相關研究已經取得了階段性進展,不同間接因子的影響力得到了一定程度的量化和解釋[16-17,33]。但是,對落葉松火后更新直接影響因子(水分、溫度以及土壤養分等)的相對貢獻以及不同因子間耦合作用的研究較少。并且,以往研究范圍集中于火后數年乃至數十年,時間尺度和研究區域都相對較大,研究結果通常偏于宏觀、籠統的描述,而對火后初期萌發階段影響因子的原位研究較少,缺乏小尺度下的火燒跡地內對落葉松實地更新規律的研究?；鸷舐淙~松種子在直接影響因子作用下的萌發狀況是落葉松林火后更新恢復的基礎。

為探究火后初期各直接影響因子對興安落葉松種子萌發的作用,本研究通過在火燒跡地設置原位控制實驗,分析不同地形條件下,種子數量、土壤溫度、土壤含水量、草本覆蓋度以及有機質層厚度對落葉松種子萌發的相對重要性的變化規律,以期為大興安嶺地區落葉松火后恢復提供理論依據和決策支持。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究地點選定在大興安嶺呼中自然保護區內,該保護區位于呼中林業局西南部,面積約19.4萬hm2。呼中區地處黑龍江省西北部大興安嶺伊勒呼里山北坡,呼瑪河中上游地區。地理坐標為122°39′30″E至124°21′00″E,51°14′40″N至52°25′00″N。研究區平均海拔812m(420—1404.2m)。無霜期83d,年平均氣溫為-4.3℃,年平均降水量為497.7mm。研究區春秋兩季受蒙古干旱風影響,天氣條件變化劇烈,常出現高溫、低濕和大風天氣,因而春秋季是該區林火高發期。區內林火類型為地表火,但冠層喬木死亡率依然極高。

研究區屬寒溫帶針葉林,森林覆蓋率為96.24%,以東西伯利亞植被區系成分為主,混有東北植物區系成分和蒙古植物區系成分。喬木樹種以興安落葉松(Larixgmelini)為主,約占80.6%,還有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、云杉(Piceakoraiensis)、白樺(Betulaplatyghylla)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia(Pall.)A.Skv)、山楊(Populusdavidiana)等。

1.2 樣地設置

為探究直接影響因子在落葉松種子萌發階段的相對重要性,在呼中自然保護區2010年重度火燒跡地內不同坡位設置樣地(5塊：坡頂、陽坡中部、陽坡底部、陰坡中部、陰坡底部,火災主要發生于選定樣地的山脈及部分周邊地區),進行原位控制實驗。每個樣地內設5個樣方重復。在每個樣方內設置“遮光”(高遮光、低遮光2個處理)、“除草”、“去有機質層”、以及“對照”5種處理,“低遮光”與“高遮光”通過不同層數的遮陽網實現,“除草”處理為僅除去地面雜草,“去有機質層”處理為刮去地表覆蓋的腐殖質層,使礦質土壤裸露,“對照”為不做處理的空白對照,每個處理的面積為1m2(圖1)。為探究種源對落葉松火后萌發的影響,使用不同的播種數量來模擬火后不同位置下落葉松種子供給情況的不同,每種處理下分別采用0顆/m2、500顆/m2、1000顆/m23種播種密度。

圖1 呼中區2010年火燒跡地示意圖

1.3 數據采集

在5月初完成樣地設置及播種,在同年9月份記錄每個樣地內相應處理下的落葉松萌發數量、草本覆蓋度(本研究中所用“覆蓋度”均指草本覆蓋度)、土壤有機質層厚度(指礦質土以上的腐殖質層厚度),用土壤溫度濕度計測定每個處理的土壤溫度與濕度(數據處理中所用溫度與濕度為生長季平均值,濕度為水/干土的百分比)。

由于9月份調查樣地內萌發狀況時,未播種處理內均無落葉松萌發,數據處理時,播種梯度僅保留“500顆/m2”與“1000/m2”。

1.4 數據分析

本研究中主要采用方差分析(ANOVA)檢驗不同處理下種子萌發數量差異；利用增強回歸樹方法(Boosted Regression Tree Analysis,BRT)分析不同影響因子對種子萌發的相對重要性。增強回歸樹是基于分類回歸樹算法(Classification And Regression Tree,CRAT)的一種自學習方法,在運算過程中多次隨機抽取一定量的數據分析自變量對因變量的影響程度,剩余數據用來對擬合結果進行檢驗,對生成的多重回歸樹取均值并輸出,最終得到一個具有較高穩定性和預測精度的分析模型[17,34-37]。增強回歸樹可以在其他自變量取均值或者不變的情況下,計算該自變量與因變量的作用關系,并且可同時處理多種數據類型,分析出的自變量對因變量的影響程度比較直觀。在本研究中,通過增強回歸樹分析方法分析得到各個影響因子的相對重要性,即每個因子對因變量作用的相對大小,以及各個因子的邊際效應(marginal effect),即排除其他因子干擾后,該因子對因變量的作用規律。研究中數據處理與分析所用軟件為R 3.4.3中的“agricolae”、“HH”與“gbm”軟件包。

2 結果與分析

2.1 地形條件以及不同處理對環境因子的影響

在本研究共選取的4種環境因子中(溫度、土壤含水量、有機質層厚度、覆蓋度,見表1)：坡頂平均溫度最高(17.53℃),平均有機質層厚度最高(1.13cm)；陽坡中平均土壤含水量最低(96.57%)；陽坡底平均溫度最低(13.44℃),平均土壤含水量最高(103.28%),平均有機質層厚度最低(0.67cm),平均覆蓋度最低(41%)；陰坡底平均覆蓋度最高(57.84%)；低遮光處理下的平均有機質層厚度最高(1.38cm),高遮光處理下的平均溫度最低(15.23℃),平均土壤含水量最高(103.09%)；除草處理下的平均土壤含水量最低(97.01%),平均有機質層厚度最低(0.98cm,因去有機質層處理直接改變有機質層厚度,故此處排除該處理),平均覆蓋度最低(11.1%,因遮光處理直接改變覆蓋度,故此處排除該處理)；去有機質層處理下的平均溫度最高(16.99℃)；對照組的平均土壤含水量最高(103.07%),平均覆蓋度最高(48.38%,因遮光處理直接改變覆蓋度,故此處排除該處理)。

表1 各坡位環境因子狀況

2.2 不同樣地與處理下落葉松幼苗數量

不同處理下落葉松萌發的幼苗數量具有差異性,去有機質層處理下的幼苗數量最高(平均：72個,標準差：30.13),并且顯著高于其他四個處理下的幼苗數量(P<0.05,n=25),除草處理的幼苗數量最低(平均：18個,標準差：9.79)。相比低遮光處理(平均：50個,標準差：17.77)、高遮光處理(平均：44,標準差：18.63)、去有機質層處理以及對照組(平均：52個,標準差：27.72)的落葉松萌發情況,除草處理顯著降低了種子萌發的幼苗數量(P<0.05,n=25)(圖2)。

不同地形條件下落葉松種子萌發表現也有所不同,陽坡底萌發的幼苗數量最低,為28個(標準差：14.18),陰坡底的幼苗數量最高(平均：68個,標準差：35.07)。其中,坡頂(平均：58個,標準差：20.57)、陽坡中(平均：51個,標準差：17.95)、陰坡底的落葉松萌發的幼苗數量均顯著高于陽坡底(P<0.05,n=25),坡頂、陰坡底的幼苗數量也顯著高于陰坡中的幼苗數量(平均：30,標準差：18.22)(P<0.05,n=25)(圖2)。

不同地形條件下同一處理的作用大小不同,落葉松種子萌發的幼苗數量在不同處理內或不同坡位間的變化趨勢不單單受處理或樣地中某單一因素的影響。在不同樣地內(圖2),坡頂的去有機質層處理下幼苗數量最高,除草處理的幼苗數量最低；陽坡中的去有機質層處理與對照組的幼苗數量均相對較高,高遮光處理與除草處理的幼苗數量相對較低；陽坡底的去有機質層處理與低遮光處理下的幼苗數量較高,高遮光處理、除草處理以及對照組的幼苗數量相對較低；陰坡中的去有機質層處理下幼苗數量最高,除草處理下幼苗數量最低；陰坡底的去有機質層處理和對照組的幼苗數量較高,除草處理的幼苗數量最低。在不同處理間(圖2),5個樣地均為去有機質層處理下的幼苗數量最高,除草處理下的幼苗數量最低,對于幼苗數量在不同處理間的變化大小,各個樣地也具有一定的差異性。

圖2 不同樣地與處理下的落葉松幼苗數量

2.3 落葉松種子萌發驅動因子的相對重要性

以幼苗數量作為因變量,對播種數量、溫度、土壤含水量、覆蓋度、有機質層厚度5個因子進行增強回歸樹分析的結果顯示(圖3)：溫度、播種數量、覆蓋度是對幼苗數量重要性最高的3個因子,分別解釋了幼苗數量變異的28.51%、22.40%、20.66%。幼苗數量與溫度呈現正相關關系,當溫度高于15℃時,幼苗數量隨著溫度的上升而增加的趨勢相較低于15℃時更為明顯。對應播種數量梯度的上升,萌發的幼苗數量也產生相應的階段性上升的趨勢。隨著覆蓋度的增加幼苗數量呈現先升高再緩慢下降的趨勢：在覆蓋度接近50%時,幼苗數量最高。此外,在較低有機質層厚度時(小于0.5cm時),幼苗數量隨有機質層厚度的增加而急劇減少,在0.5—1.0cm范圍內,幼苗數量穩定在較低水平,大于1.0cm時,隨有機質層厚度的增加而上升,然后趨于穩定。在一定范圍內,幼苗數量隨土壤含水量的升高而升高,而當土壤含水量處于較高水平時,幼苗數量有小幅度下降的趨勢。

圖3 落葉松萌發的主要影響因子影響力及其邊際效應

2.4 地形條件對落葉松種子萌發驅動因子的影響

分別針對5塊不同地形樣地中播種數量、溫度、土壤含水量、覆蓋度、有機質層厚度5個因子進行增強回歸樹分析,發現,各樣地內影響因子的作用表現與研究區整體規模下分析的結果不同,不同地形條件落葉松種子萌發的限制因子以及其相對重要性有所差異。結果顯示(圖4)：坡頂幼苗數量的主要影響因子依次為溫度(25.46%)>有機質層厚度(24.07%)>播種數量(22.21%)；陽坡中幼苗數量的主要影響因子依次為播種數量(52.38%)>覆蓋度(28.71%)>有機質層厚度(14.84%)；陽坡底幼苗數量的主要影響因子依次為溫度(26.58%)>播種數量(24.62%)>有機質層厚度(21.36%)；陰坡中幼苗數量的主要影響因子依次為播種數量(35.15%)>土壤含水量(31.47%)>有機質層厚度(15.88%)；陰坡底幼苗數量的主要影響因子依次為土壤含水量(48.15%)>播種數量(27.03%)>覆蓋度(15.84%)。不同坡位的主要影響因子存在差異,但播種數量始終占有較高的貢獻。

圖4 不同坡位下主要影響因子的影響力

3 討論

3.1 落葉松種子萌發階段影響因子相對重要性

諸多研究表明,林火造成的生物因子(如種源、種間競爭等)和環境因子(如土壤有機質層厚度等)將影響落葉松幼苗的萌發與生長[38]。在落葉松種子萌發階段,各因子的作用大小存在一定差異。本研究區的環境因子在不同區域間變化不明顯,難以直接挑選出最重要的影響因子。于是本研究使用增強回歸樹分析方法,從而量化了在落葉松種子萌發階段這些影響因子的相對重要性。在本研究所選取的因子中,溫度是自然條件下研究區內興安落葉松萌發最主要的影響因子,溫度作為自然環境季節性、周期性變化的一個重要指標,是刺激落葉松種子萌發,保證其正常生長的必不可少的條件之一[39]。同時,對于落葉松這樣種子傳播距離有限的物種,重度火燒過后,由于沒有足夠的母樹提供種源,種源也將成為火后更新的主要影響因子[22,40],本研究所選樣地屬于重度火燒跡地,自然恢復情況下只能依靠火燒跡地外的未過火林或人工播撒來提供落葉松種子,因此,播種數量成為研究區內落葉松火后幼苗數量的另一主要限制因子。覆蓋度對落葉松幼苗數量的作用位居第三,對落葉松幼苗數量即有直接作用又有間接作用,直接作用是覆蓋度可以影響種子的接種面積,從物理上對種子與土壤的接觸造成一定隔絕,間接作用是覆蓋度影響當前地表的溫度與水分,可以產生一定的降溫、持水的功能,從生理上對種子萌發與幼苗生長產生作用。在本研究中,去除有機質層處理增加了落葉松幼苗數量。通過對地表有機質層的去除,使礦質土壤裸露,促進落葉松種子與礦質土壤直接接觸,這將有效地促進落葉松種子的萌發[41-42]。實地進行數據調查時發現,地表有機質層較厚的地區,落葉松生長數量相對較少,且實驗處理中大部分區域的有機質厚度小于1.5cm,分析結果顯示幼苗數量隨有機質厚度先下降后上升,這是由于統計樣本中少數生長在較厚有機質厚度環境下的幼苗所導致的規律異常。從實際地表覆蓋于礦質土之上的有機質層厚度范圍來看,萌發的幼苗數量隨有機質厚度的上升而下降更具有實際意義。土壤水分作為種子萌發必不可少的要素,不同范圍下的含水量對種子萌發的影響也不相同,當低于閾值時,土壤水分增加對種子萌發具有促進作用,高于閾值時,水分增加對種子萌發的促進作用下降甚至產生抑制作用,過高的含水量可以降低土壤中的空氣含量,從而抑制幼苗根的生長。

3.2 地形條件對落葉松萌發影響因子相對重要性的影響

地形可以影響溫度、水分等多種因子,不同坡位即代表了不同水分、溫度等環境條件的組合[14,17,41,43]。有研究表明,落葉松火后恢復受地理位置和環境的影響顯著,而這種環境條件和地理特性,一般由排水、土壤溫度和土壤濕度等因子主導[25,40,43]。本研究中各個直接影響因子在不同坡位下的表現并不相同。這證明了同一影響因子,在不同地形條件下,對落葉松種子萌發的影響力也會產生變化,即落葉松種子在不同環境下的萌發需求不同。同時也預示了各影響因子對落葉松種子萌發存在著不可忽視的交互作用。

落葉松種子萌發所受主要影響因子影響力排行隨坡位的變化而變化。坡頂的溫度較高且土壤含水量較低,由增強回歸樹分析中溫度的邊際效應可知,溫度較高時(高于15℃)對幼苗數量影響更為明顯,而土壤含水量在較低水平(85%—93%)時對幼苗數量影響不明顯。因此,該樣地中落葉松種子萌發的限制因子為溫度。陽坡中的覆蓋度、有機質層厚度、溫度均處于所有樣地間的中等水平,沒有明顯優勢因子,因此,播種數量的多少對萌發出的幼苗數量影響更大。盡管陽坡底與坡頂的覆蓋度與有機質層厚度水平相近,但陽坡底的溫度處于較低水平,對幼苗影響較小。在陰坡中與陰坡底,有著相似的規律：土壤含水量處于較高水平,溫度、覆蓋度與有機質層厚度處于中等水平。除土壤含水量是處于“高影響”范圍內,溫度、覆蓋度、有機質層厚度均處在中等影響范圍內。陰坡底與陰坡中影響力排行接近。以上結果都說明水分與溫度的交互作用對落葉松種子萌發產生了重要影響,不同環境因子的組合將使得各個影響因子對落葉松種子萌發的作用大小產生差異,各個影響因子的作用并不獨立。

3.3 落葉松林火后恢復措施

林火對生態系統的影響不僅僅在于對生態系統造成的直接破壞,林火的發生也會通過對植被、土壤的影響而使生態系統的演替進度與演替軌跡發生變化。如果火燒后短期內再遭災害或人工處理不當,針葉林生態系統有可能朝闊葉林發生逆向演替,甚至變為裸地或沼澤[8]?？梢?在必要時就需要人為干預落葉松林火后更新,進行適當的輔助恢復。由于落葉松火后恢復時各影響因子影響力在不同坡位下表現不同,需要針對不同的立地條件進行相應的措施,以減少落葉松種子萌發的主要限制因子的阻礙作用。在本研究區的坡頂與陽坡底部,宜通過去除地表腐殖質和枯落物以增加種子與土壤的接觸機會,以及使用人工手段增加土壤溫度,促進種子萌發。在陰坡中部與陰坡底部,應當適量增加土壤水分含量,為種子萌發提供合適的環境條件。并且不僅在陽坡中部,包括其他各個樣地,種源仍然是落葉松火后更新的重要限制因子,在重度火燒區內進行落葉松的更新恢復,人為播撒種子不失為一項有效的輔助措施。

4 結論

本研究通過增強回歸樹分析量化研究了落葉松種子萌發的主要影響因子(溫度、播種數量、覆蓋度等)的相對重要性,發現：溫度、播種數量以及覆蓋度是火后落葉松種子萌發的主要影響因子。此外,各影響因子的影響力在不同地形條件下存在一定差異。因此,落葉松的火后恢復不僅要考慮整體的更新趨勢,更應關注不同地形條件下最重要的影響因子,因地制宜,采取適合的改善措施。