吉林蛟河針闊混交林功能性狀分布格局及其對地形因素的響應

夏夢潔, 王曉霞, 郝珉輝, 趙秀海, 張春雨,*

1 北京林業大學國家林業和草原局森林經營工程技術研究中心, 北京 100083

2 吉林省林業勘察設計研究院, 長春 130022

群落構建機制與構建過程是生態學研究的熱點問題,生態位理論和中性理論是解釋群落構建過程的兩個主要理論。生態位理論認為生態位完全相同的物種不能共存于群落中,環境過濾和生物間相互作用是影響生物多樣性格局的兩個重要過程[1-2]。而中性理論則認為群落中的物種多樣性是由長時間物種的隨機遷入遷出和生態漂移形成的[3-5]。擴散限制是中性理論的重要推論,即隨著空間距離的增加,群落的相似性會降低,因此擴散限制也是影響群落構建的重要過程。

植物功能性狀是指能夠影響植物本身的生理、生態學過程,反映植物對環境變化響應的一系列功能屬性,因此常被用來探討群落的構建機制與構建過程[6-7]。例如Freschet等在不同的森林類型中利用兩種葉片性狀即葉氮含量和比葉面積驗證了生物和非生物因子共同驅動群落的構建[8]。有研究顯示不同性狀在相同空間尺度下的分布格局不同,例如：比葉面積在局域尺度下呈聚集分布時,而種子大小則表現為離散分布,表明不同功能性狀對不同生態過程的響應不同[9-11]。此外,近年來生態學家試圖將植物性狀的分布格局與特定生境條件相聯系[12],這對于森林群落的經營管理和多樣性保護具有十分重要的意義。將群落功能性狀的分布與局域尺度的環境因子聯系起來,有助于檢驗出不同環境因子對性狀分布格局的影響,并推測相應的生態學過程。

本研究通過植物的葉面積、比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉碳氮比和最大樹高6類主要功能性狀,以21.12 hm2大面積森林固定監測樣地群落調查數據為基礎,分析了20m × 20m空間尺度下的群落功能性狀分布格局,并評估生態位過程和中性過程在吉林蛟河針闊混交林群落構建機制中的相對重要性。本研究同時結合樣地內海拔高度、坡度、坡向和凹凸度四種地形因子,探討不同地形因子對森林群落中性狀分布的影響。研究旨在揭示吉林蛟河溫帶針闊混交林中功能性狀的分布格局及其對生境變化的響應,并推測其背后的群落構建機制和構建過程。

1 研究方法

1.1 研究區概況與樣地設置

本研究區位于吉林省蛟河林業試驗區管理局,地理位置為43°57.897′—43°58.263′N,127°42.789′—127°43.310′E。該氣候屬于受季風影響的溫帶大陸性氣候,年均溫為3.8℃,最熱月為7月,平均氣溫21.7℃,最冷月為1月,平均氣溫-18.6℃,年均降水量695.9mm。該地區林分類型為典型的次生針闊混交林,土壤類型為棕色森林土,土層厚度為20—100cm[13]。2009年建立面積為21.12hm2(660m × 320m)的固定森林監測樣地,樣地最低海拔為425.3m,最高海拔為525.8m,相對最大高差為100.5m,地勢變化較大。樣地群落調查過程中,記錄了樣地內所有胸徑(DBH)大于1cm的木本植物的物種名稱、胸徑、樹高、冠幅和相對位置坐標,并掛牌標記進行長期監測。樣地內主要樹種有胡桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)和紅松(Pinuskoraiensis)等。

1.2 地形因子測量

地形因子可以綜合反映樣地內土壤養分和水分狀況,并在一定程度解釋群落內植物的生長狀況[14],本研究中我們采用海拔高度、凹凸度、坡度和坡向這四個地形因子記為環境因子。將整個研究區域劃分為528個20m × 20m的樣方,采用Harm等人的計算方法計算地形因子[15]。具體計算過程為：每個樣方4個頂點海拔值的平均值為該樣方的平均海拔高度；目標樣方的海拔減去與之相鄰的8個樣方的海拔平均值為該樣方的凹凸度,其中,山脊為正值,洼地為負值；分別連接每個樣方的3個頂點形成4個三角形平面,每個平面與該樣方投影夾角的平均值為目標樣方的坡度；4個平面與正北方向的角度平均值為目標樣方的坡向[15-17]?；谠摌拥?已開展的相關研究表明,森林中不同的樹種具有不同的生境偏好,樹種的生長和分布都會受到地形因子的顯著影響[13, 18-19],并且有研究表明環境因子對樹種分布的影響可能是通過物種所具有的功能性狀而發揮作用[16]。但地形因子如何影響樹種功能性狀的分布格局目前仍然不十分清楚,有開展必要進一步的研究。

1.3 功能性狀樣品的采集與測定

本研究選擇樣地內胸徑(DBH)大于5cm的喬木和大灌木樹種作為研究對象,共計34個種。于2017年生長季采集并測量了樣地內34個樹種的6類關鍵功能性狀數據,包括：葉面積、比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉碳氮比和最大樹高。葉片性狀反映植物的生活史策略及其對環境條件的響應[20],葉面積反映植物對光的捕獲能力,比葉面積反映植物在生長過程中的資源獲取能力；葉氮含量表示植物在葉經濟型譜上的位置,反映植物的資源獲取能力[6]；葉碳含量是植物生長過程中維持碳平衡的重要參數[21]；葉碳氮比反映林木的碳氮代謝情況以及營養利用率。最大樹高作為莖干性狀的代表,反映植物光學生態位和綜合競爭能力[16,22]。功能性狀樣品的采集和測定均參照Cornelissen等人的要求進行,常見種的采樣株數在30株以上,部分稀有種的采樣株數在10株以上[23]；最大樹高為樣地內每個樹種最高的前5%個體的平均值[17]。

1.4 構建功能性狀樹

在獲取葉面積、比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉碳氮比和最大樹高的性狀數據,首先對原始性狀數據進行對數轉化,然后通過主成分分析獲取能夠代表所有功能性狀的主成分,選取其中綜合解釋量在90%以上的主成分作為綜合功能性狀因子,通過計算歐氏距離生成性狀距離矩陣,采用最遠距離法對性狀距離矩陣進行系統聚類,生成功能性狀聚類樹[24]。

1.5 計算功能性狀分布格局

本文計算了分別基于6種單個性狀和一種綜合性狀的性狀聚類,采用平均成對性狀距離指數(mean pairwise trait distance；PW)和平均最近鄰體性狀距離指數(mean nearest neighbor trait distance；NN)計算樣地內每個20 m × 20 m的樣方的功能性狀分布格局[25-26]。這兩種算法均需要通過性狀聚類樹隨機轉換實現,利用觀察到的PW值和NN值量化群落性狀分布結構,保持物種數量及個體數不變,將聚類樹的末端樹種隨機轉換999次,計算零模型下的功能性狀分布,采用隨機分布結果將觀測值標準化,使我們獲得標準條件下的PW和NN值即S.E.S.PW和S.E.S.NN,計算S.E.S.PW和S.E.S.NN的公式如下：

S.E.S.PW=-1×(PWact-mean(PWrand))/sd(PWrand)

S.E.S.NN=-1×(NNact-mean(NNrand))/sd(NNrand)

式中,PWact代表實際觀察到的平均成對性狀距離,mean(PWrand)代表零模型隨機轉換999次物種后的成對性狀距離模擬值的平均值,sd(PWrand)代表零模型模擬值的標準差；同理,NNact表示實際觀察到的群落平均最近鄰體性狀距離,mean(NNrand)代表零模型隨機轉換999次物種后的最近鄰體性狀距離模擬值的平均值,sd(NNrand)代表零模型模擬值的標準差。S.E.S.PW(或S.E.S.NN)值大于零代表功能性狀呈聚集分布格局,小于零代表功能性狀呈離散分布格局,等于零代表功能性狀隨機分布。

1.6 功能性狀分布對地形變化的響應

本研究采用海拔高度、坡度、坡向和凹凸度這4個地形因子為環境變量,結合組合功能性狀的分布格局,運用逐步回歸的方法分析不同地形因子對綜合功能性狀格局的解釋程度,探討影響樣地內群落構建的主要驅動因子。本研究相關計算均在統計軟件R.3.5.1中完成,分別采用了“vegan”、“picante”軟件包[27-28]。

2 結果

2.1 植物功能性狀樹

本研究采用最遠距離法進行系統聚類得到功能性狀聚類樹(圖2),與直接反映植物進化關系的系統發育樹不同,功能性狀樹主要反映了植物生態功能與生態策略之間的相似性(即性狀與性狀之間的相似性)。例如：本研究中山楊、白樺都屬于先鋒樹種,具有較大的比葉面積、較高的葉氮含量和較低的木質密度,因此在功能性狀樹上的位置相近；色木槭、擰筋槭、糠椴、紫椴等屬于硬闊樹種,其葉片為單葉,具有較小的葉面積和較高的木質密度,因此在功能性狀樹上的位置相近；水曲柳、花曲柳和黃檗同屬于硬闊樹種,但其葉片為復葉,具有較大的葉面積和較高的木質密度,因此在功能性狀樹上的位置相近；而水榆花楸、稠李、山丁子、青楷槭、簇毛槭、千金榆、鼠李、黑櫻桃、毛榛和花楸等灌木或小喬木則聚為一類,這一類樹種的最大特征為其最大樹高較小,是樣地內典型的亞林層樹種。此外,還有部分樹種以其獨特的性狀特征單獨劃分為一類,例如胡桃楸(復葉樹種)以其極大的葉面積,懷槐(豆科固氮樹種)以其極高的葉氮含量等特征單獨聚為一類,反映了此類樹種在樣地內獨特的生態地位。

圖2 綜合性狀聚類樹

2.2 植物功能性狀分布格局

基于平均成對性狀距離(PW)的研究結果顯示(表1；圖3)：單個性狀中,葉面積的分布格局為離散分布(即圖3中藍色區域)多于聚集分布(即圖3中紅色區域),在全部528個樣方中,有432個樣方(81.8%)呈現為離散分布；除葉面積外,其余性狀的分布格局均為聚集分布多于離散分布?；谄骄罱忬w性狀距離(NN)的研究結果顯示(表1；圖4)：單個性狀中,葉面積和最大樹高分布格局為離散分布多于聚集分布,在全部528個樣方中,分別有79.9%和60.0%的樣方呈現為離散分布,而其余性狀的分布格局為聚集分布多于離散分布(表1；圖4)?？傮w而言基于平均最近鄰體性狀距離和平均成對性狀距離的研究結果具有較高的一致性。此外,由6種單個性狀組成的綜合性狀因子的分布格局同樣為表現為聚集分布多于離散分布(表1；圖5)。

表1 性狀呈聚集分布和離散分布的樣方比例/%

圖3 植物功能性狀分布格局(基于平均成對性狀距離法)

圖4 植物功能性狀分布格局(基于平均最近鄰體性狀距離法)

圖5 綜合性狀因子的分布格局

2.3 環境變量對功能性狀分布格局的影響

本研究利用綜合性狀因子計算了局域環境變量,包括海拔高度(ELE)、坡度(SLO)、坡向(ASP)和凹凸度(CON)對功能性狀分布格局的相對解釋程度。研究基于逐步回歸的算法,結果發現局域環境變量對S.E.S.PW的解釋量為37.4%,對S.E.S.NN的解釋量為23.6%,其具體公式為：

S.E.S.PW=0.380ELE+0.366SLO+0.088ASP；

S.E.S.NN=0.306ELE+0.288SLO+0.074ASP,

結果顯示在已知的環境因子中,海拔高度、坡度和坡向對群落功能性狀分布格局的影響顯著,而凹凸度則對功能性狀分布無顯著影響,被排斥在回歸模型之外。群落功能性狀分布格局與局域環境變量顯著相關,表明環境過濾在該研究區域內發揮著的重要作用。

3 討論

3.1 平均成對性狀距離指數和平均最近鄰體性狀距離指數

平均成對性狀距離指數(PW)和平均最近鄰體性狀距離指數(NN)都可以用來探討群落功能性狀的分布格局,這兩種方法都是基于距離矩陣來量化群落功能性狀的分布格局[29]。不同的是PW側重于對整體群落的分析,是分析性狀分布格局的基礎[25],它用于衡量群落中所有物種的平均相關性[10],側重于整個群體的平均值；而NN指數則是測量親緣關系最近物種對之間的相關性[30],顯示的是群落功能性狀聚類樹的終端性狀分布格局。有研究認為這兩種方法都具有檢測環境過濾的作用,而NN指數更易檢測相似性限制帶來的影響[30]。PW指數和NN指數計算同一區域的性狀分布格局,結果出現偏差,可能是性狀在樣地區域內分布不均造成的,本研究結果顯示最大樹高在不同計算方法下的結果存在差異,可能與該性狀在樣方內的分布不均勻有關[31]。

3.2 功能性狀分布格局與群落構建機制

已開展的相關研究表明,森林中不同的樹種具有不同的生境偏好,樹種的生長和分布都會受到地形因子的顯著影響[13, 18-19],并且有研究表明環境因子對樹種分布的影響可能是通過物種所具有的功能性狀而發揮作用[16]。因此,生態學家通過量化群落中功能性狀的分布格局來推斷影響群落構建的生態學機制。不同的功能性狀反映了植物不同的生理、生態特征和生活史策略,因此其在群落中的分布格局以及其對生境變化的響應也會存在差異。環境過濾和相似性限制可以通過作用于不同類型的功能性狀來影響群落中物種和性狀的分布格局[32]。研究顯示,環境會過濾掉不適生的性狀,導致適生性狀呈聚集狀態[33],而離散的性狀分布則是由功能性狀之間的相似性限制造成,其與生態位分化有關。一般認為物種所具有的性狀越相似,物種間的競爭就越激烈,而競爭導致某些具有相似性狀的物種占據不同的生態位,使物種或性狀的分布呈離散格局[34]。在此基礎上,有研究認為與生產力相關的功能性狀在小尺度上是聚集的,尤其是與葉的相對生長速率,葉片壽命和葉片的營養物質相關的性狀[35]。本研究顯示葉碳含量、葉氮含量和葉碳氮比等直接反映葉片營養物質的性狀以及反映植物生長過程的比葉面積均呈顯著聚集狀態,綜合性狀結構同樣呈顯著聚集分布格局,與前人的研究結果較為一致[36-37]。研究顯示競爭型性狀在群落內容易呈離散分布的結構[26],而葉面積呈顯著離散分布,可能與研究區域的林分類型有關。此外,最大樹高在兩種不同運算下結果有差異,該研究結果與Swenson等的研究類似,可能是由于最大樹高在不同樣方內分布不均,導致PW和NN計算結果不同[31]。

本研究結果顯示葉氮含量、葉碳含量和比葉面積等性狀在群落中呈聚集分布,反映了環境過濾在群落構建中的重要作用,該結果與溫帶和熱帶地區的研究結果類似[9],但組合性狀分布結構顯示,雖然呈顯著聚集結構的樣方較多,但樣地中也有很多有離散趨勢的樣方,這表明除環境過濾外,生物之間的相互作用對該地區的群落構建也有影響,非隨機過程是影響該地區群落構建的主要驅動因子[38]。

3.3 地形因子與群落功能性狀分布

本文從綜合功能性狀的角度,結合局域的地形因子,利用不同的功能性狀結構指數,對兩種計算結果回歸分析顯示,地形因子對性狀分布格局影響顯著。有研究指出,在環境條件較差的區域,例如低海拔干旱和高海拔霜凍地區,由于環境過濾作用的影響,群落的功能性狀結構通常呈聚集分布,而在環境條件適宜的低海拔地區,生物間的競爭作用強烈,而環境過濾的作用并不明顯,因此群落的功能性狀結構多呈離散分布[39]。性狀分布呈現的這種差異既來自生態位保守的影響,也是性狀對每個特定的環境條件的適應性反應[40]。在我們的研究區域內,如圖5綜合性狀分布格局顯示,樣地東部和西北部海拔較高處的功能性狀格局多呈聚集分布,樣地中部多呈離散分布,從圖1的地形圖中可以看出,聚集分布多處于上坡帶,海拔高度和地面凹凸度均有較大幅度的改變,而離散分布多處于地勢低平、環境條件較為溫和的區域。

圖1 樣地地形示意圖

凹凸度、海拔高度、坡度和坡向這四種地形因子與綜合性狀結構逐步回歸分析顯示,海拔和坡度坡向對群落性狀分布具有顯著影響,凹凸度的影響很小,基本忽略不計,而在Liu等人[16]的研究中,發現海拔高度和地形凹凸度對性狀分布的影響最大,研究結果的差異可能與研究地的地形條件不同有關。有研究指出,海拔較高的區域,溫度和大氣壓降低,太陽輻射增加,可以影響植物的生長進程[41]。樣地地形圖顯示,整塊樣地的地形變化差異顯著,將樣地一分為二,明顯東部地區海拔高,西部地區海拔趨于平緩,樣地生境存在明顯的異質性,這種生境異質性很大程度上影響了資源的利用情況[42],并進一步影響了功能性狀的分布格局。在這種地形條件下,坡度能夠顯著影響到植物對土壤水分、養分以及光照等資源的獲取與利用,從而對植物的性狀進行選擇和過濾,進而影響了群落的物種和性狀分布格局。

4 結論

本研究從植物功能性狀的角度出發,結合環境因子,探討影響蛟河地區群落構建的主要驅動機制。研究表明,不同性狀的分布格局不同,比葉面積、葉碳含量、葉氮含量、葉碳氮比在研究區域內呈明顯的聚集分布,表示環境過濾對物種的功能性狀分布格局具有重要作用；葉面積呈明顯的離散分布,表示相似性限制的重要作用；最大樹高在不同計算方法下的分布結果有差異。研究顯示,環境因子對性狀分布具有顯著影響,其中海拔高度的影響最為顯著,表明環境過濾的重要作用。綜上所述,本研究認為非隨機過程是蛟河針闊混交林群落構建的主要驅動因子,環境過濾和生物之間的相似性限制是群落內物種和功能性狀分布格局的主要決定因素。