控制降水梯度對荒漠草原優勢植物葉功能性狀及土壤養分的影響

吳旭東,季 波,何建龍,任小玢,俞鴻千,王占軍

寧夏農林科學院荒漠化防治研究所, 銀川 750002

氣候變化對陸地生態系統的影響及反饋是全球變化研究的重要內容[1],其中,降水格局對生態系統的影響及生態系統如何響應這種變化成為現今生態學研究的重要內容[2]。據報道[3],未來全球強降雨頻率和強度都會增加,局部地區頻繁的干旱事件將對生態系統生物多樣性、生產力、物質循環以及土壤微生物群落等產生深遠的影響[4]。干旱與半干旱區是全球氣候變化的敏感區域,降水是決定該區域生態系統結構和功能的關鍵環境因子[5],而約占全球陸地面積30%的草地生態系統,主要分布于干旱及半干旱地區[6],具有對氣候變化敏感、生產力年際波動大的特點,對區域生態系統的穩定起著關鍵作用[7-8]。

近年來,國內外學者開展了一系列針對草地群落結構特征、數量特征以及生產力如何響應降水格局變化的研究工作,主要集中在降雨格局對草地生產力[9-14]、植物物候[15]、內部物質循環[16]、群落結構[17]、物種多樣性[18]、凋落物分解以及地下根系分布特征[19]等方面。然而,由于降雨格局同樣改變植物群落營養成分以及生物地球化學循環過程[20-22],針對草地優勢種和植物功能型與降水關系的研究相對薄弱[23-25],在草地生態系統穩定性研究中,找出能反映植物對降水梯度響應的性狀指標、閾值響應點及適應機制越來越重要[26-27]。

植物對環境的響應和適應策略一直是生態學研究的核心問題。優勢物種的功能性狀是生態系統過程和功能的主要決定者,并反映植物所在生境的功能特征[28-31]。優勢植物通過改變自身的某些功能性狀來適應環境變化,并形成了不同的生存策略,基于植物功能性狀的植被-環境關系研究,能更好地揭示植物對環境的響應和適應規律。葉片作為與環境接觸面積最大、對環境變化最為敏感的植物器官,其性狀與植物對資源的利用能力和效率聯系緊密,能夠反映植物適應環境變化所形成的生存對策[32-34]。分布在干旱半干旱區的優勢植物種是對空間異質性或環境變化適應進化的結果[35],在荒漠草原植被演替過程中具有重要地位,特別是一些耐旱、多年生物種,是該地區天然草地的主要建群種,針對其環境適應特性等研究較少。基于此,本研究選擇3個極端降水梯度,以優勢種或建群種為研究對象,分析不同降水梯度下植物葉面積、干物質含量、比葉面積、N、P含量的差異,通過植物葉片功能性狀與土壤養分、水分、微生物及氣象因子間的關系分析,旨在揭示荒漠草原優勢植物對異質環境的適應性變化,進而闡釋荒漠草原優勢植物在不同降水區的分布格局,研究工作可為全球氣候變化背景下荒漠生態系統的科學管理提供一定的科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區鹽池縣大水坑草原研究站(東經106°58′,北緯37°24′,平均海拔1560 m)。研究站位于毛烏素沙地南緣,屬干旱和半干旱過渡帶,典型的中溫帶大陸性氣候,年平均氣溫為7.5 ℃,降雨集中在6月至9月,占總降雨量的80%以上,近60年平均降雨量約為298.3 mm,蒸發量超過2700 mm,年平均無霜期是164 d。土壤類型以易沙化的淡灰鈣土和風沙土為主。自2001年以來,研究區一直處于圍封狀態。植被類型主要是沙生植被和荒漠植被,優勢種有蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、短花針茅(Stipabreviflora)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和豬毛蒿(Artemisiascoparia)。

1.2 試驗設計

2018年3月上旬,在研究站設置降雨量增減的觀測樣地,采用單因素完全隨機試驗,設置了3種降水處理：自然降水(CK)、減水50%、增水50%,每種降雨處理設置4個6 m×6 m的重復小區(圖1),每個小區周圍設置了1 m深隔水層,小區間設計3 m寬的緩沖區。減雨試驗裝置是由支撐架、截雨槽、集雨箱組成,根據塑料板間隔寬度截留部分降雨量來實現,減雨收集的雨水匯集于1000 L的集雨箱中,迅速利用水泵和噴灌系統將收集的雨水均勻噴灑至對應的增水試驗區,水分控制時間為2019年1月中旬到9月中旬,控制試驗期累計降雨量為289 mm,3種降水處理分別用CK(觀測期降水量289 mm)、HW(降水量+50%,433.5 mm)、LW(降水量-50%,144.5 mm)表示。

圖1 研究區和試驗布設

1.3 取樣和測定方法

2019年9月,在草地植物生長最旺盛期(降雨集中在6—9月份),在每個降水處理區選擇5個正方形方格(1 m×1 m),采集方格中最新鮮、完全展開且沒有病蟲害的優勢植物種葉片10片及0—10 cm土層土壤進行營養分析。本研究選擇優勢植物種蒙古冰草(Agr)、短花針茅(Sti)和達烏里胡枝子(Les)作為研究對象,葉形態性狀指標主要包括葉面積(LA,Leaf area)、葉干物質(LDMC,Leaf dry matter content)、比葉面積(SLA,Specific leaf area)、葉片N含量(LNC,Leaf nitrogen content)、P含量(LPC,Leaf phosphorus content)[36]。AM350便攜式葉面積儀(英國)測定葉面積,然后,80℃烘干24 h至恒質量,稱質量。比葉面積采用公式SLA =LA/LM計算。每個降水處理區同一層次的土樣均勻混合,四分法取樣,所取土壤樣品剔除可見的植物殘體和石塊后分成兩份,其中一份風干過篩測定土壤有機碳、總氮和總磷[36],另外一部分鮮土用于分析土壤微生物生物量碳(SMBC,Soil microbial biomass carbon)、氮(SMBN,Soil microbial biomass nitrogen)及其微生物群落豐富度[37]。采用研究站GMX600 MaxiMet微型氣象站(英國GILL公司)進行降雨量數據收集,采用ET100土壤溫濕度觀測系統(中國)監測土壤水分。

1.4 數據處理

使用SAS 8.0 軟件對不同降水處理葉片功能性狀及土壤數據進行單因素Anova統計分析,并對葉片功能性狀與土壤因子進行Pearson相關性分析,使用Origin 9.0軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 降水水平對優勢植物種葉功能性狀的影響

降水量變化對優勢植物種蒙古冰草、短花針茅和達烏里胡枝子的葉面積(LA)、干物質含量(LDMC)、比葉面積(SLA)、葉氮含量(LNC)、葉磷含量(LPC)及葉片N/P均產生顯著影響(圖2)。增水50%(HW)處理下3個優勢植物種LA顯著增大,減水50%(LW)處理下短花針茅和達烏里胡枝子LA顯著減小,LW對蒙古冰草LA影響不顯著；HW處理下優勢植物LDMC顯著高于CK和LW處理,LW處理下短花針茅和達烏里胡枝子LDMC顯著下降；HW和LW處理對短花針茅和達烏里胡枝子SLA影響不顯著,而LW處理通過提高蒙古冰草LDMC而顯著增大其SLA；與CK相比較,HW和LW處理均顯著提高了蒙古冰草和短花針茅LNC含量,但在LW處理下LNC含量達到最高,達烏里胡枝子LNC含量對降水變化的響應卻表現為HW>CK> LW；與 LNC含量相似,HW和LW均不同程度提高了蒙古冰草和短花針茅LPC含量,氮LW處理下LPC增加最為顯著,在CK處理下最小,達烏里胡枝子LPC含量對降水變化的響應卻表現為CK> LW=HW；另外,LW處理顯著提高了蒙古冰草和達烏里胡枝子葉片N/P,而HW處理對其影響不顯著,HW處理顯著增大了短花針茅葉片N/P,而LW處理對其影響不顯著。

圖2 不同降水水平下優勢種植物葉片功能性狀變異

2.2 降水水平對土壤碳、氮、磷及水分含量的影響

不同降水處理對0—10 cm土壤水分(SW)、有機碳(SOC)、全氮(STN)和全磷(STP)均表現出顯著影響(表1)。LW處理顯著降低了SW,HW處理下SW最高,與CK相比較,LW處理對SOC和STN含量影響不顯著,而HW顯著降低了SOC和STN含量,在自然降雨的基礎上,降水增加50%,SOC和STN含量分別下降了5.07%和8.89%,增加降水對表層土壤碳、氮礦化作用顯著,LW處理下表層STP含量最高,增加降水對STP含量影響不顯著。

表1 不同降水水平下土壤碳,氮、磷和水分含量

2.3 降水水平對土壤微生物特性的影響

土壤微生物數量和群落組成是衡量土壤質量和肥力的一個重要指標,土壤微生物生物量作為土壤中植物有效養分的“源”和“庫”,是土壤營養元素和土轉化與循環過程的有效動力,在土壤肥沃性和植物營養中起非常重要作用。通過不同降水處理下土壤細菌、真菌、放線菌數量變化可以看出(表2),與自然降雨量CK相比,增水處理HW和減水處理LW均顯著降低了真菌數量,同時極顯著增加了放線菌數量,增減水對細菌數量影響不顯著。比較自然降水CK,HW和LW處理下真菌數量分別減少了75.84%和55.06%,而放線菌數量分別增加了28.6倍和24.2倍。同時,HW和LW處理均顯著提高了土壤微生物生物量碳(SMBC)、氮(SMBN),與CK相比較,HW和LW處理下SMBC分別提高了8.26%和111.95%,SMBN分別顯著提高了26.06%和101.97%。結合表1發現,減水處理顯著降低了土壤含水量,提高了養分含量,進而對生活在土壤中的主要微生物類群數量和微生物量碳氮產生了不同的影響。

表2 降水量對土壤微生物生物量碳,氮含量及微生物數量的影響

2.4 優勢種葉片功能性狀與土壤因子的相關性分析

降水量變化對本研究測定的優勢植物種蒙古冰草、短花針茅和達烏里胡枝子的葉片功能性狀、表層土壤養分和微生物群落及微生物生物量均有顯著的影響。指標間相關性分析顯示(表3),土壤水分(SW)與蒙古冰草LA呈極顯著正相關關系(P<0.01),與SLA、LNC及LNP呈極顯著負相關關系(P<0.01),土壤有機碳(SOC)與蒙古冰草LA和LDMC分別呈顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)負相關關系,土壤全氮(STN)也與LDMC分別呈極顯著(P<0.01)負相關關系,土壤全磷(STP)與LNC及LNP呈顯著及極顯著正相關關系(P<0.01),蒙古冰草葉片功能性狀依賴于土壤水分情況,干旱環境中蒙古冰草葉片LA較低,而相應的SLA、LNC及LNP較高,蒙古冰草的這些特征充分解釋了為適應干旱生境而產生的保水對策。另外,蒙古冰草LDMC與土壤碳、氮間的關系可以反映植物獲取資源的能力,說明蒙古冰草能很好的適應養分貧瘠的土壤環境,而土壤全磷對蒙古冰草葉片LNC及LNP含量貢獻顯著。土壤微生物生物量碳(SMBC)、氮(SMBN)與蒙古冰草葉片SLA、LNC及LNP含量均呈極顯著正相關關系(P<0.01),這些功能性狀能敏感的反映土壤中有效養分資源情況。同時,放線菌數量與蒙古冰草葉片LNC呈顯著正相關,真菌數量與其干物質含量LDMC呈顯著負相關關系。

表3 優勢種葉片功能性狀與土壤因子之間的相關系數

與蒙古冰草相似,SW與短花針茅LA和LDMC呈極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)正相關關系(P<0.01),與SLA、LNC及LNP呈極顯著負相關關系(P<0.01),短花針茅能夠通過提高其SLA、LNC及LNP來適應干旱生境,水分條件好的土壤能顯著提高其葉面積和干物質含量。另外,STN、SMBC、SMBN與LNC及LNP呈極顯著正相關關系(P<0.01),這些性狀相比LA、LDMC、SLA對環境的反應更敏感,說明短花針茅LNC、LNP能很好地指示植物對資源的利用。相關分析顯示,土壤微生物數量與短花針茅葉功能性狀均沒有相關性。

達烏里胡枝子葉片LA和LNC能很好地反映土壤水分情況,SW越高,LA越大、LNC越高。LDMC與SOC、TN呈極顯著負相關關系(P<0.01),LA、LNC與STP、SMBC、SMBN呈顯著負相關關系(P<0.01),LPC與土壤真菌數量極顯著正相關(P<0.01),與放線菌數量顯著負相關(P<0.05),LDMC與真菌數量顯著負相關(P<0.05)。相關分析說明土壤全磷含量不利于達烏里胡枝子葉片對氮素的吸收,研究也發現,固氮植物達烏里胡枝子和多年生植物蒙古冰草能很好地適應貧瘠土壤環境,蒙古冰草和短花針茅對土壤微生物生物量依賴性強于達烏里胡枝子,蒙古冰草和達烏里胡枝子葉面積對土壤水分的敏感性更強。

3 討論

3.1 降水量對荒漠草原優勢植物葉片功能性狀的影響

植物功能性狀作為解釋變量,對生態系統功能變化有顯著的指示作用[20],指示植物對異質環境的適應能力[23]。研究表明,植物葉片功能性狀受降水量的影響表現出區域和種間差異,表現出植物葉片功能性狀與降水不相關、負相關及正相關關系[23,28-29]。本研究中,增水50%后3個優勢植物LA、LDMC顯著增大,減水50%后短花針茅和達烏里胡枝子LA、LDMC顯著減小,對蒙古冰草LA影響不顯著,增、減水對短花針茅和達烏里胡枝子SLA影響不顯著,而減水顯著提高蒙古冰草SLA,減水處理顯著提高了蒙古冰草和短花針茅LNC和LPC,優勢種葉功能性狀對降水量變化表現出種間差異。由于荒漠草原區水分散失很快,降水是制約植物生長最重要的因子,蒙古冰草在不同的生境中適應能力更強,其植物的葉片對環境的反應更為敏感,在干旱環境下,可以通過有效利用有限的水分資源或者通過避免干旱的策略來實現。

3.2 降水量對荒漠草原土壤水分、養分及微生物特性的影響

降水是土壤水分最主要的來源,它能改變土壤水分有效性,對植物、土壤C、N、P 及其微生物都產生了重要影響。有研究發現[38],降水通過提高土壤中N素的轉移進而促進植物對N素的吸收利用,土壤N含量與降水量呈正相關。但水分過多會引起土壤N素淋溶,導致土壤N含量降低。但也有研究表明,植物和土壤C 和P 含量與降水量缺乏一致的相關性,且短期內水分改變的影響難以顯現[11]。本研究減水處理顯著降低了土壤含水量,但對土壤C、N含量影響不顯著,增水處理顯著降低了土壤C、N含量,對土壤P影響不顯著,增、減水均顯著減少了真菌數量,而放線菌數量和微生物生物量碳、氮顯著增加。這是由于增加降水緩解了土壤水分限制,提高了土壤C、N礦化速率和有效性,從而刺激了微生物生長繁殖、促進了微生物量C 和N 積累[39],而極端干旱(減水50%)時微生物和植物存在C 和N 競爭,土壤C、N礦化速率下降,土壤微生物生物量積累更多,說明土壤中C、N 有效性及微生物活性與降水密切相關,減少降雨能夠積累更多的土壤養分、避免微生物活性受降水刺激,但土壤養分有效性和可供植物吸收利用程度下降。然而,過高降雨量易導致養分淋溶損失、微生物呼吸受阻不利于微生物量的積累[11]。另外,降水對植物功能性狀的影響同時受氣候、植被、土壤性質綜合作用,需要綜合考慮不同因子對植物生長的影響。

3.3 荒漠草原優勢植物葉片功能性狀與土壤因子間的相關性

植被-土壤系統物質循環是以微生物為中介在植物和土壤之間相互轉換的,降水對生態系統營養元素平衡的影響,需要將葉片功能性狀、土壤性狀和微生物活動綜合考慮,從而更好地揭示荒漠草原各組分間元素的傳遞規律和調節機制。澳大利亞東南部的多年生植物比葉面積與降水和土壤總含磷量呈正相關,養分限制引起SLA下降,植物的SLA對環境的反應比LDMC更敏感[40],Ryser[41]的研究也發現,部分植物的LDMC對氮素營養反應不敏感,但Wilson[42]等在比較了英格蘭地區769種植物的SLA和LDM C后認為LDMC比SLA更好的指示植物對資源的利用。本研究3種優勢植物LA均與土壤水分顯著正相關,蒙古冰草和短花針茅通過提高SLA、LNC及LNP來適應干旱生境,蒙古冰草LA和LDMC與土壤C、N呈顯著負相關,表明蒙古冰草能夠適應養分貧瘠土壤,當土壤比較貧瘠時,較低的綠葉養分濃度有助于延長養分在植物體內的滯留時間,從而降低植物對土壤養分的依賴性,因此是植物適應貧瘠生境的有效策略。蒙古冰草和短花針茅LNC及LNP能夠敏感表征土壤P、微生物生物量C、N有效性,豆科植物達烏里胡枝子SLA和LDMC與土壤C、N呈顯著負相關,在貧瘠土壤中,達烏里胡枝子通過自我調節養分利用策略來適應C、N、P含量較低和微生物活性較低的生境,從而決定其在群落中的優勢種位置。

4 結論

本文通過分析不同降水梯度下鹽池縣荒漠草原優勢植物葉片功能性狀的變化規律,以及植物葉片功能性狀與土壤養分、水分、微生物間的關系,揭示干旱區優勢植物對環境變化的響應和適應策略,得出以下結論：

蒙古冰草葉片對環境的反應更為敏感,在干旱環境下,蒙古冰草和短花針茅通過提高SLA、LNC及LNP來適應干旱生境,能夠敏感表征土壤P、SMBC、SMBN有效性,蒙古冰草和短花針茅可以通過有效利用有限的水分資源或者通過避免干旱的策略來實現,達烏里胡枝子通過提高各功能性狀大小來適應C、N、P含量較低和微生物活性較弱的生境。多年生禾本科植物蒙古冰草和短花針茅LNC、LPC、LA、SLA、及LDMC均能很好的指示植物對資源的利用和對土壤水分的敏感性,而在貧瘠的土壤環境下,豆科植物達烏里胡枝子通過提高干物質含量LDMC的策略來適應環境,良好的土壤水分環境能增大其葉面積和提高植物對氮的吸收利用。