珍稀植物楠木的地理分布及潛在分布區(qū)的預(yù)測

潘穎瑛，歐陽先恒，王曉麗，姜壯，商云飛，潘江靈

（1.浙江省航空護(hù)林管理站，浙江 杭州 310020；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；3.浙江農(nóng)林大學(xué) 暨陽學(xué)院，浙江 諸暨 311800 4.浙江省林業(yè)資金管理中心，浙江 杭州 310020）

楠木Phoebe zhennan為樟科Lauraceae楠屬Phoebe珍稀樹種，國家二級保護(hù)植物，產(chǎn)于湖北西部、貴州西北部及四川，浙江東部等地區(qū)有少量分布[1]。楠木樹干通直，葉終年不謝，為很好的綠化樹種，其木材有香氣，紋理直而結(jié)構(gòu)細(xì)密，不易變形和開裂，為建筑、高級家具等的優(yōu)良木材[2-4]。楠木作為中藥入藥能散寒化濁、利水消腫，主要治療吐瀉轉(zhuǎn)筋、水腫等[5]。在利益驅(qū)使下，不法分子對野生楠木進(jìn)行濫砍濫伐，通過野外實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，四川盆地、貴州北部的野生楠木資源數(shù)量情況不容樂觀，亟需制定切實(shí)有效的保護(hù)措施[6-7]。

通過對我國楠木分布區(qū)的模擬研究，可補(bǔ)充全球極端氣候變化以及植物資源利用與保護(hù)相關(guān)數(shù)據(jù)，并為我國楠木的多樣性和物種分化研究提供基礎(chǔ)依據(jù)。楠木在我國分布廣泛，其地理分布明顯受各種因子的影響，所以，以楠木為研究對象能客觀的反映其地理分布格局與氣候變化之間的關(guān)系[8-9]。以植物地理分布與氣候變化間的關(guān)系為研究點(diǎn)，通過大量的模擬研究分析，可準(zhǔn)確得到MaxEnt模型模擬其自然分布格局的數(shù)據(jù)，并能反映楠木的潛在分布與影響其地理分布的因子間的關(guān)系[10-11]。通過MaxEnt模型和ArcGIS10.0軟件分析得出楠木在當(dāng)前的地理分布格局，并能預(yù)測2050年楠木在中國的潛在分布格局[12]。

1 材料和方法

1.1 樣品數(shù)據(jù)

從中國數(shù)字植物標(biāo)本館（https://www.cvh.org.cn）和國家標(biāo)本平臺（http://www.nsii.org.cn）獲取楠木的地理位置數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)盡可能精確到鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）及以下區(qū)域，刪除重復(fù)和模糊地理位置數(shù)據(jù)，并通過谷歌地圖（http://ditu.google.cn）得到經(jīng)緯度，然后從獲得的經(jīng)緯度中刪除重復(fù)數(shù)據(jù)和數(shù)據(jù)之間不大于0.4的數(shù)據(jù)，篩選后共得到楠木186個詳細(xì)的位點(diǎn)分布信息，保存為Office Excel文件（.csv格式）備用[13]。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

從世界氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim，http://www.worldclim.org/）獲取氣候數(shù)據(jù)。其中，將1950－2000年世界各地的氣象站觀測信息，利用空間插值法生成的全球氣候數(shù)據(jù)視為目前氣候數(shù)據(jù)，空間分辨率為2.5'；未來氣候數(shù)據(jù)來源于美國國家大氣研究中心（NCAR）所研發(fā)的全球大氣環(huán)流譜模式CCM3模型，即在二氧化碳倍增情境下模擬的2100年氣候數(shù)據(jù)，空間分辨率為2.5'。選用數(shù)據(jù)內(nèi)的19個氣候環(huán)境變量用作為預(yù)測物種分布的主要變量[14]，分別為bio1（年平均溫度）、bio2（平均晝夜溫差）、bio3（等溫性）、bio4（溫度季節(jié)性變化方差）、bio5（最暖月最高溫度）、bio6（最冷月最低溫度）、bio7（年溫度變化差值）、bio8（雨季平均溫度）、bio9（干季平均溫度）、bio10（最暖平均溫度）、bio11（最冷平均溫度）、bio12（年降雨量）、bio13（最濕月降雨量）、bio14（最干月降雨量）、bio15（降雨量變異系數(shù)）、bio16（最濕季降雨量）、bio17量（最干季降雨）、bio18（最暖季降雨量）、bio19（最冷季降雨量）。

1.3 地圖數(shù)據(jù)

從我國國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http://nfgis.nsdi.gov.cn/）下載1：400萬的中國地圖和中國行政區(qū)劃圖。利用ArcGIS（Version 10.0）軟件進(jìn)行楠木在不同時期的分布區(qū)模擬[15]。以楠木2019年地理分布格局圖為模板，模擬得出了楠木在不同時期的地理分布格局。然后把楠木分布點(diǎn)導(dǎo)入到地圖中，提取得到實(shí)際分布點(diǎn)進(jìn)行分析，比較不同時期楠木適宜分布區(qū)的面積與實(shí)際分布點(diǎn)之間的擴(kuò)張與收縮。根據(jù)重新分類將楠木的生境分布區(qū)劃分為5種，通過ArcGIS（Version 10.0）軟件，對Maxent模擬得出的數(shù)據(jù)模型柵格化，柵格重新分類以上數(shù)據(jù)。依據(jù)模型計算，研究適生指數(shù)（0～100%）為5類，分別為高度適生（＞80%～100%）、中高度適生（＞60%～80%）、中度適生（＞40%～60%）、低度適生（＞20%～40%）、不適生（0～20%），5種適宜分布區(qū)對應(yīng)不同色調(diào)的顏色，從冷色調(diào)到暖色調(diào)直觀體現(xiàn)在地圖上[16]。以PDF文件類型導(dǎo)出變化圖層，然后在AI中修改圖像，最后變成Tiff（.tif）格式。

1.4 最大熵模型預(yù)測和模型精度評價

采用最大熵法對楠木當(dāng)前（2019）和未來（2050）的潛在分布進(jìn)行模擬，并對模型進(jìn)行曲線（ROC）統(tǒng)計區(qū)域評估。第25個百分位數(shù)訓(xùn)練存在，一個收斂閾值1 025，最多500個迭代和10 000個全球背景點(diǎn)被使用；將邏輯輸出來評估每個網(wǎng)格單元環(huán)境變量的存在概率（0～1），因采樣結(jié)果的時間和空間尺度，在合適區(qū)域有50%的可能性；預(yù)測每種植物的分布情況，利用MaxEnt內(nèi)部的Jackknife程序和每個變量的貢獻(xiàn)率百分比來評估每個環(huán)境變量的重要性；在模型性能穩(wěn)定、沒有變量的情況下衡量貢獻(xiàn)率，從本質(zhì)上度量每個環(huán)境變量的相對重要性[17]。對所有預(yù)測描述的梯形方法進(jìn)行計算，得出ROC曲線下的面積。AUC值表示在ROC曲線下發(fā)生的面積之和（0～1）。一般AUC值≤0.5表示執(zhí)行不好，＞0.5～0.75表示模型性能較低，＞0.75～0.9表示可用，＞0.9表示優(yōu)秀[18]。

1.5 氣候變量相關(guān)性檢測

將影響楠木自然地理分布統(tǒng)計數(shù)據(jù)和影響楠木地理分布的主要因子的統(tǒng)計數(shù)據(jù)嵌入MaxEnt模型進(jìn)行模擬，得到影響楠木地理分布的主要因子，通過計算，得到在各主要因子影響下形成的楠木地理分布格局貢獻(xiàn)率[19]。將相對貢獻(xiàn)率高的前五個環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入到SPSS中[20]，利用相關(guān)性對環(huán)境變量進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)果模擬的準(zhǔn)確性和預(yù)測的成功性

應(yīng)用MaxEnt模型模擬輸出ROC曲線，見圖1。從圖1可知，AUC數(shù)據(jù)作為預(yù)測準(zhǔn)確度的衡量指標(biāo)，在取值范圍為［0，1］區(qū)間內(nèi)，基于氣候因子的最大熵模型的AUC值達(dá)0.995，對照AUC值評判標(biāo)準(zhǔn)AUC均值都大于0.9，說明在所取氣候條件下，模型精確度較高，其預(yù)測結(jié)果也較可信，可作為判斷物種潛在分布標(biāo)準(zhǔn)。以上分析結(jié)果表明，對于每一個物種，MaxEnt所預(yù)測的最適宜氣候的區(qū)域與位置點(diǎn)發(fā)生高度有關(guān)[21]。

2.2 楠木的分布與氣候變量的關(guān)系

2.2.1 貢獻(xiàn)率和置換重要值 除以上檢測，各環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值也能反映出環(huán)境對楠木地理分布格局的影響。在楠木地理分布格局與影響其分布的主要因子的模型中，以19個生物氣候指標(biāo)作為環(huán)境變量，計算出各個環(huán)境變量對楠木地理分布格局與影響其分布的主要因子模型中的貢獻(xiàn)率和置換重要值。

圖1 楠木的AUC值和分布點(diǎn)Figure 1 Area under curve and distribution of Ph.zhennan

表1 用于模型預(yù)測的環(huán)境變量Table 1 Variables of environment in the model

由表1可知，對楠木分布貢獻(xiàn)率排前三位的變量分別為bio6、bio4、bio2，其累積貢獻(xiàn)率為53.6%；其中以bio6的貢獻(xiàn)率最高。對楠木分布置換重要值排前三位的變量分別為為bio6、bio9、bio14，其累計值為55.2%，其中以bio6的置換重要值最高。

2.2.2 Jackknife檢驗(yàn) 通過使用刀切法檢驗(yàn)，對每一個環(huán)境都進(jìn)行刀切法分析，可推斷出影響楠木地理分布的各主要因子對楠木地理分布格局的影響作用大小。Jackknife檢驗(yàn)還能判別不同變量對楠木潛在分布面積有不同的影響。在測試中，當(dāng)僅使用單獨(dú)變量時，楠木正則化訓(xùn)練增益最高變量為bio9。

圖2 楠木當(dāng)前潛在分布環(huán)境變量重要性的Jackknife檢驗(yàn)Figure 2 Jackknife test of environmental variables importance of Ph.zhennan at present and potential

2.2.3 氣候因子的主成分分析 對楠木分布相關(guān)的氣候因子做主成分分析，由表2可見，影響楠木分布的的四個主成分，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)到90.915%，大于85%，說明在楠木前四個主成分分析中，反映出有效分布點(diǎn)的生物氣候變量信息量的90.915%。從表3可看出，第一主成分主要反映bio10、bio6、bio1，第二主成分主要反映bio4、bio7、bio15，第三主成分主要反映bio12、bio16、bio13。可見，bio10、bio4和bio12是影響楠木的主要環(huán)境因子。

表2 影響楠木分布的前4個主成分方差解釋Table 2 Principal component analysis on climate factors for distribution of Ph.zhennan

表3 楠木相對于各變量的主成分得分系數(shù)Table 3 Principal component coefficients related to each variable

2.3 楠木的地理分布格局

當(dāng)前（2019年）適生區(qū)預(yù)測表明，四川東南部、重慶和貴州是楠木分布最集中的地方，其次云南、廣西、廣東、福建、浙江、江西、湖北也有零散的分布；未來情境下，比較當(dāng)下適生區(qū)與未來（2050年）潛在分布預(yù)測圖，可以清楚地看出：楠木的整體分布格局基本和當(dāng)前一致，到2050年時江蘇將有較大范圍適合楠木分布，但是適生區(qū)面積比當(dāng)前減少，例如貴州西南部的適生區(qū)面積變小；福建、江西中度適生分布面積開始變大；其余地區(qū)的適生區(qū)和當(dāng)前差不多。

圖3 楠木的潛在分布圖Figure 3 Potential distribution regions of Ph.zhennan

3 結(jié)論與討論

3.1 氣候?qū)﹂緷撛诜植紖^(qū)的影響

一定分布區(qū)域內(nèi)植被或植物群落類型與氣候之間存在密切聯(lián)系，也可以說地域性的植被或群落類型可以綜合反映出該地域氣候的整體狀況[22]。針對氣候變化，使用MaxEnt模擬楠木地理分布格局與其主要影響因子關(guān)系，能客觀反映二者之間的關(guān)系。本研究模型表明：對于楠木的地理分布格局而言，氣候變化的影響比較顯著。在當(dāng)前時期，模型反映其潛在分布區(qū)域中的AUC值達(dá)0.995。通過對楠木環(huán)境變量的統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，bio6（最冷月最低溫度）的貢獻(xiàn)率和置換重要值最高。而Jackknife的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，假如只考慮單一的影響楠木地理分布格局的主要因子，以bio9（干季平均溫度）的正則化訓(xùn)練增益值最高，對影響季節(jié)的溫度起到重要作用。通過運(yùn)用主成分分析，發(fā)現(xiàn)了影響楠木分布的主要因素為：bio4（溫度季節(jié)變化方差）、bio10（最暖平均溫度）和bio12（年降雨量）。總體而言，楠木地理分布格局受溫度因子（bio4、bio9和bio10）和年降雨量（bio12）的影響最為明顯。這說明對于楠木的地理分布格局，溫暖濕潤的氣候更有利于楠木地理分布格局的擴(kuò)散[23]，其中水分因子與溫度因子變化代表著地區(qū)水熱分布格局的改變。楠木地理分布格局的形成，是綜合了各種影響因子作用力的結(jié)果，除了主要受氣候的影響外，還受到其他因素的影響，如群落內(nèi)各物種之間的相互作用、植被局部小氣候、地形等。

3.2 不同時期楠木潛在分布區(qū)的變化

通過Maxent模擬可以得知，隨著氣候的不斷變暖，楠木的分布區(qū)域不斷擴(kuò)散，同時空氣越潮濕的區(qū)域楠木生長越好，說明了溫暖、濕潤的氣候有利于楠木的生長繁殖。依據(jù)程軍等[24]氣候變暖與濕潤的空氣對楠木地理分布格局影響的研究和預(yù)測，可預(yù)測楠木在中國的適合種植區(qū)域?qū)⒉粩鄶U(kuò)大，例如，到2050年時江蘇將有較大范圍適合楠木分布。隨著人類工業(yè)生產(chǎn)、生活等活動的影響導(dǎo)致全球氣候變暖，楠木的地理分布格局在可預(yù)見的將來（2050年前）將日益增大，至于在更長遠(yuǎn)的未來，是否會繼續(xù)擴(kuò)大還不得而知，需要進(jìn)一步的研究。對現(xiàn)存的楠木，應(yīng)制訂有效保護(hù)措施，嚴(yán)禁濫砍濫伐，并積極進(jìn)行撫育管理，防治病蟲害，保護(hù)好現(xiàn)有物種資源。

本研究客觀反映楠木在中國當(dāng)前和未來氣候變化下的分布動態(tài)，不僅揭示生態(tài)系統(tǒng)自身調(diào)節(jié)功能對生物多樣性巨大影響作用，為保護(hù)生態(tài)、應(yīng)對極端氣候指明了方向，還對今后楠木的資源調(diào)查、保護(hù)與開發(fā)具有重要參考價值。對今后研究楠木的生理生態(tài)、區(qū)域氣候監(jiān)測、預(yù)測模型參數(shù)進(jìn)行補(bǔ)充及修正，還可提高模型預(yù)測精確度和監(jiān)測分布變化[25]。