淺析地形因子對植物葉片功能性狀的影響

韓麗冬 沃曉棠 肖宇飛

摘 要：植物與環境因子的相互關系是植物生態學的熱點問題之一。植物葉片功能性狀因環境因子的改變而改變，反映了植物對環境變化的適應機制。該文以地形因子為切入點，分析了植物葉片功能性狀對地形因子的響應規律，旨在探究全球氣候變化背景下植物適應環境的生態策略，為有效預測環境變化對陸地生態系統的影響提供一定的理論依據。

關鍵詞：葉片;功能性狀;海拔;坡向;坡度

中圖分類號 Q944文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）06-0024-02

近年來，全球氣候變暖的問題日益突出，對陸地生態系統，特別是植物生態系統產生了巨大影響。植物功能性狀可以揭示植物對環境變化的響應機制和適應規律，是連接植物與環境的重要樞紐。由于葉片在各項植物功能性狀中對環境變化最敏感，因此，植物葉片功能性狀已成為探討植物對環境響應機制和適應對策的熱點課題。地形因子對植物功能性狀影響顯著，其通過影響氣候因子（光照、溫度、降水）的重新分配而間接影響植物生長。影響植物生長的地形因子主要有海拔、坡度和坡向等[1]。近年來，葉片功能性狀與環境因子的相互關系，尤其是與地形因子的關系吸引了越來越多學者的關注[2，3]。研究發現，地形因子和葉片功能性狀在區域尺度上關系較為密切，而在全球尺度上地形因子和葉片功能性狀則無顯著相關性。在一些地形復雜的區域，因地形因子不同而形成的生境有很多，對植物葉片功能性狀的影響也較為復雜多變。探究植物葉片功能性狀對不同地形因子的響應機制，可以更好地揭示植物對環境的適應策略和生態對策，從而為區域生態恢復和生物多樣性保護提供理論依據。

1 海拔對植物葉片功能性狀的影響

目前，有關海拔因子影響植物葉片功能性狀的研究較多，光照、溫度和降水等會隨著山地海拔的變化而發生變化，隨著海拔的不斷升高，光照強度隨之增大，而溫度會隨之下降。不同海拔梯度上的溫度和降水差異顯著，這些差異特征對于陸地森林生態系統的形成起著至關重要的作用，因此，海拔被認為是植物葉片功能性狀最為重要的一個影響因素。隨著海拔的不斷上升，為了適應新的環境，植物的葉干物質含量和葉厚度會隨之增加，而植物比葉面積會減小[4]。衛晶等[5]研究發現，植物葉片干重和葉長寬隨著海拔升高而下降，葉面積隨著海拔升高先上升，達到一定的高度后下降，葉綠素總含量隨著海拔升高逐漸減少。Craine等[6]研究發現，隨著海拔的升高，植物葉肉細胞密度逐漸增加，導致葉厚度逐漸增加，葉、根的氮含量則表現出隨著海拔升高而降低的相反趨勢。齊威等[7]研究發現，隨著海拔的升高，植物比葉面積顯著減小，草地中植物受海拔影響比葉面積最小，林下植物受海拔影響比葉面積最大，而其他環境下海拔對比葉面積沒有顯著影響。葉片大小會受到海拔的影響，在高海拔地區的葉片會比較小。Royar等[8]的研究同樣證明了這一結論，他認為出現這一現象的原因是高海拔地區的溫度較低，這是植物對惡劣環境適應的結果。Holste等[9]研究發現，在德國黑森州北部的4個樹種中，單位面積的葉片重量隨著海拔的升高而增加。但在不同的研究區域和研究尺度下，物種葉片功能性狀會呈現出不同的規律。羅路等[10]研究表明，神農架落葉闊葉林的單位面積的葉片重量與海拔呈負相關。李芳蘭等[11]研究發現，黃櫨葉片形態、表皮細胞等均隨著海拔的升高而不斷增大。海拔對植物葉片功能性狀的影響顯著，研究植物葉片功能性狀對海拔的響應規律，在測環境變化對植物葉片功能性狀的影響機制方面有著重要意義。

2 坡向和坡度對植物葉片功能性狀的影響

坡向和坡度是影響植物葉片功能性狀的重要的地形因子。坡向和坡度可以調控水熱組合，特別是在一些在山地地形中，雖然坡向之間相對距離較短，但可通過影響坡面接受的太陽光輻射來調節水熱組合，產生一個新的生境。對比陽坡和陰坡，植物的環境因子顯著不同，陽坡由于太陽輻射更強，水分蒸發快，所以土壤比較貧瘠，含水量和養分含量都比較低，所以植物一般情況下比葉面積小。陰坡由于生境資源較充足，土壤含水量高，所以植物比葉面積顯著大于陽坡。

不同坡向的植物由于太陽輻射和降水量不同而體現為葉片功能性狀存在差異，而坡度通過影響光照條件、溫度和土壤水分含量等氣候因子間接造成植物葉片功能性狀不同[12]。楊士梭等[13]研究發現，排除植物自身影響時，黃土丘陵區不同坡向的植物葉片功能性狀存在明顯差異，而坡位對植物葉片功能性狀的影響較小。李鈕等研究發現陰坡葉干物質含量高于陽坡，而比葉面積陽坡高于陰坡[12]。寶樂等[14]研究發現，海拔是影響東靈山植物葉大小、葉氮、葉鉀含量的首要地形因子，葉厚度、葉干物質含量的主要影響因子是坡度，坡位對比葉面積、葉磷含量的影響最為顯著。牛亞琳等[15]研究發現，陽坡狗娃花葉面積和葉干物質含量低于陰坡，但陰坡和陽坡狗娃花比葉面積和葉片含水量無顯著差異。盤遠方等[16]研究發現，與陰坡相比，陽坡葉干物質含量較高，在水分和養分比較有限的條件下，陽坡植物為了防衛，形成了厚而小的葉片，而陰坡由于溫度低于陽坡而土壤含水量高，得益于良好的水熱條件，陰坡植物細胞體積和數目增加較快，促進了葉面積的擴展，致使比葉面積高于陽坡。陽坡植被具有較高的葉干物質含量，這可能提高其對環境適合度。總之，植物葉片功能性狀隨坡度和坡向的變化而變化是其自身因素和環境因素共同作用的結果。

綜上所述，海拔、坡向、坡度等地形因子相互協同共同作用，影響著植物葉片功能性狀。探究植物葉片功能性狀對地形因子的響應，有助于了解植物對環境的適應策略，從而為不同地形條件下的植被恢復和生物多樣性保護及生態系統的可持續發展提供理論支持。

3 展望

（1）植物葉片功能性狀與環境關系較為復雜，一次性樣品采集并不能全面代表植物功能性狀對環境的響應策略。因此，在試驗中應跨越整個生長季進行全面系統的采樣。

（2）植物葉片功能性狀對環境的響應在不同水平存在差異，因此，應從個體出發，進一步著眼于群落水平，探索一個地區范圍內植物功能性狀對環境的響應模式，以期更好地了解植物在區域范圍內對不同地形因子下的適應策略和生態對策。

（3）植物功能性狀的研究應與生態可持續發展策略和生物多樣性保護機制相結合，通過研究植物功能性狀，為制定植被保護及恢復方針以及生態可持續發展規劃提供科學依據。

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（責編：張宏民）