逆境脅迫下甜菜生理特性的研究進展

李 志，薛 姣，耿 貴，王宇光，於麗華

（黑龍江大學現代農業與生態環境學院，哈爾濱150080）

0 引言

近些年來，環境問題成為影響植物生長發育的主要因素之一，不良環境主要包括干旱、水澇、高溫、低溫、鹽堿化等。逆境脅迫會影響農作物生長及生理變化，會造成農作物減產和品質降低。而植物在長期生長和適應過程中會逐漸形成一些抵抗環境變化的機制，即抗逆性[1]。

在植物研究相關領域中，因植物的地上部分器官及結構組織具有易觀察和易獲取的優點，研究者們主要集中于植物地上部分的研究，而植物的地下器官由于生長在土壤中而不易觀察及測定，因此對其研究相對有限，其研究進展落后于地上部[2]。根系對于水分含量十分敏感，會先于地上部發生變化，根系形態構型及伸長程度會影響作物在干旱情況下對水分的利用[3]。根系作為農作物的重要器官之一，健壯發達的根系是農作物生長發育的基礎，根部在農作物生長過程中起到以下作用：（1）傳輸作用，根系會吸收營養和水分傳輸到地上部，地上部產生的有機物質也傳遞給根系。（2）儲存作用，農作物在生長過程中會把養分運輸到根部儲存起來，在地上部形成養分不足時，可從根部輸送養分來保持農作物的正常生長。（3）支撐作用，根部具有固定作用，根系可將農作物穩定在土壤中，并支撐地上部免受外界環境不良影響。（4）合成和分泌作用，根系可以合成多種必須氨基酸、生物堿等供農作物生長，還可分泌多種化合物、有機酸等，以應對外界環境變化產生的影響，促進農作物對養分的吸收[4]。

甜菜(Beta vulgaris L.)是藜科甜菜屬，二年生草本植物，在中國主要分布在新疆、黑龍江、內蒙古等地，屬于喜溫作物，但耐寒性較強、抗旱強[5]、耐鹽堿。甜菜是重要的經濟作物，也是中國主要的糖料作物之一。當受到外界環境脅迫時，甜菜根系首先會產生應激響應，同時向地上部發出信號，誘導地上部發生生理反應，從而影響甜菜抗逆性[6]。因此，研究逆境條件下甜菜葉片和根系外部形態及生理生化變化，有助于提高甜菜對逆境的適應和產量、品質。

水分、溫度和鹽堿化就是影響甜菜生長發育的重要非生物因素。目前關于甜菜水分脅迫的研究主要包括其形態特征和生理生化指標與抗性關系的測定[7]。在現代分子生物學方面，干旱脅迫對甜菜轉錄組學、蛋白組學等方面響應研究取得一定的進展[8]。低溫和高溫是制約甜菜生長的重要因素，當前針對高溫脅迫的研究甚少，低溫主要集中于甜菜地上部的形態指標和越寒成活率與耐寒性相關性及相關抗寒蛋白的分析進行研究[9]。土地鹽堿化在廣泛存在于全球生態系統中，對改善植物生長環境有重要意義。鹽堿化對甜菜造成生理干旱和內部結構變化，制約甜菜的產量和品質[10]。

目前，國內對甜菜在逆境脅迫下的單一因素研究較多，而從水分、溫度、鹽堿化等方面系統性的研究甜菜逆境脅迫較少。因此，本文從甜菜葉部和根系形態變化、生理變化方面綜合闡述了甜菜對環境脅迫的響應機制，可以更好了解甜菜在逆境條件下生長發育狀況，為提高甜菜的產量和品質提供參考。

1 水分對植物的作用

水是生命之源，一切生命體的正常生長都離不開水，植物體內因部位和種類的不同其含量也有所不同，其生命活動較為旺盛的部位，含水量也較多[11]。水分在植物體內的作用有（1）水分是溶劑，植物新陳代謝過程中，需要從環境中吸收無機鹽、礦質元素并通過水溶解才可被吸收被利用。（2）水分是植物體代謝的產物，植物生命活動中的分解代謝和合成代謝兩大過程，都會因有機物分解或形成而消耗或產生大量的水分。（3）水分是植物物質生產的原料，植物的光合作用將光能轉化成化學能，需要CO2和水分作為原料，而其他代謝過程也需水作為原料。（4）水分是細胞原生質體的主要成分，是維持細胞質溶膠狀態的存在。（5）水分是植物維持固有形態的必要因素，缺失水分會導致植物萎蔫，若長時間缺水，會發生永久萎蔫甚至死亡。（6）水分是植物溫度的維持者，水分有較強的導熱能力，對維持植物體溫是必需的[12]。

水分的過少或過多均會對植物造成傷害，包括干旱和澇害[13]。水分脅迫會引起植物發生多種生理生化反應，國內外研究者從植物的形態結構、物質代謝、滲透調節物質、信號傳導等生理生化方面進行研究討論，但水分脅迫對甜菜葉片和根系的生理生化機理影響研究不夠深徹，資料略顯缺乏。

1.1 干旱對植物的影響

中國是一個水資源十分匱乏的農業大國，土地面積的50%左右是干旱、半干旱地區，干旱環境不僅持續時間長，還影響范圍廣，不僅影響作物正常生長發育，還制約著中國經濟社會及環境的發展[14-16]。

旱害是指由于外界環境或根系環境缺少水分時使植物組織處于缺水狀態，從而對植物正常生長發育造成傷害[17]。研究作物抗旱性主要是研究作物在干旱脅迫下的生理生化機制變化，目前主要集中在作物地上部的生理指標與抗旱性的關系，如水分代謝、光合作用與抗旱性的關系[18]。不同的農作物在干旱脅迫下形態變化會有較大的差異，干旱時作物較矮小，葉片細窄，根系活力明顯降低，膜脂質過氧化產物、滲透調節物質、抗氧化酶活性等生理指標也會存在差異，使得農作物的生長受到抑制，甚至停止生長[9,19-20]。

1.1.1 干旱脅迫對甜菜葉片的影響 關于干旱對甜菜地上部影響研究較多，韓凱虹等[21]研究表明，干旱脅迫下甜菜的產量與葉面積呈線性正相關的關系。干旱下細胞器中的活性氧(ROS)的產生是影響作物生長發育的主要因素之一，在光合作用過程中，受激發的葉綠素消散的能量不足會導致形成葉綠素三重態，并與三重態氧反應生成高反應性氧，例如：超氧化物、過氧化氫(H2O2)和羥基自由基(OH–)[22]。其中游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量和SOD、POD活性等這些生理指標可以作為甜菜抗旱的鑒定評價指標。脯氨酸為有機滲透調節物質，在甜菜缺水時，可維持聚合體的水合作用，在正常情況下，甜菜的游離脯氨酸含量較少，而干旱條件下，游離脯氨酸會大量積累，以維持作物體內充足水分。丙二醛是甜菜在受到逆境脅迫下其組織或器官膜脂質發生過氧化反應而形成的最終分解產物，其含量反映了甜菜受傷害的程度。甜菜幼苗葉片內SOD活性和POD活性均在初期脅迫呈下降趨勢，而在脅迫后期葉片中的SOD和POD活性開始平緩升高，在復水后酶活性恢復正常水平。隨水分脅迫的增加，葉片的膜透性顯著提高，復水后，葉片膜透性開始下降但未降到正常對照水平[11]。王俊強[23]研究表明，在干旱條件下甜菜的生長發育受到影響，各項生長指標減弱，并且成活率降低。

1.1.2 干旱脅迫對甜菜根系的影響 甜菜的根系屬于深根性直根系，由主根、側根、肥大直根和不定根組成[24]。人們主要是用根數、根長、根體積、根系表面積、比根長、根冠比等指標來描述甜菜根系形態。在甜菜幼苗的生長階段，發現干旱不僅表現在阻止了葉片表型的增加，而且在一定程度上降低了主根的生長。在干旱脅迫下，甜菜的生理生化變化、相關酶的變化等都有相關的報道，但集中針對甜菜根部的相關研究較少。楊陽等[9]從作物的根系及地上部形態、光合作用等方面分析了干旱脅迫抑制作物生長發育的原因，包括根系活力顯著下降，葉片凈光合速率、蒸騰作用、氣孔導度顯著降低，導致植物生長受到抑制。目前有關甜菜根系的形成、分布、生理生化變化及其與環境條件關系方面研究很少。因此，以甜菜的根系為研究對象，研究其抗旱機制對提高甜菜的生產力，促進干旱、半干旱地區的經濟發展意義重大。

關于干旱對甜菜根系形態的影響，目前有很多研究學者采用聚乙二醇PEG模擬干旱環境，研究作物的抗旱性。不同干旱程度對作物造成不同程度的影響，輕度的干旱會使作物的根系擴大與土壤的接觸面積，通過增加根的表面積及根長來提高對水分的吸收利用，緩解干旱環境造成的影響，保證作物的地上部分正常形態結構，而當干旱程度加重后作物的根部總表面積、根粗、總體積會出現明顯的抑制現象[25]。肖爽[26]關于干旱對棉花微根系形態研究表明干旱脅迫能夠促進棉花根系的伸長，卻降低了根的平均直徑，說明在干旱情況下可促進作物根系不斷向土壤深處延伸，從而可吸收更多土壤中儲存的水分。輕微干旱可以促進總根長的生長，嚴重干旱會降低作物根尖的萌發，且隨時間的延長對根尖數的抑制越嚴重[27]。根據唐利華等[28]研究表明，甜菜根系的含水量會隨土壤干旱程度加重逐漸降低，會出現暫時萎蔫、永久萎蔫和完全枯萎這三種生理現象，而到完全枯萎情況下根系的含水量會保持在一個數值不再發生變化。甜菜的根系活力隨土壤干旱程度加劇，呈下降趨勢，在甜菜永久萎蔫后，甜菜的根系活力基本失活[29]。

干旱對甜菜根系生理指標的影響主要表現如下，在干旱環境下，作物通過外部形態和生理生化發生變化來維持作物正常生長發育，根系對干旱脅迫的響應程度因作物種類的不同而有所不同[27]。這些響應主要包括控制作物根系的伸長、通過氣孔減少水分流失從而控制蒸騰作用以保持水分吸收[30]、過量產生的相容性溶質有助于滲透調節，去除活性氧以及穩定膜和酶及蛋白質的天然結構[31]。在脅迫初期，甜菜根中SOD活性和POD活性呈上升趨勢，以保護甜菜免受干旱脅迫的傷害，但后期SOD活性和POD活性隨脅迫程度加劇而逐漸下降，直至脅迫結束[11]。干旱脅迫會促進作物根系脯氨酸和丙二醛的提高，并且隨干旱程度的加重，促進作用越強[19]。干旱脅迫情況下增加了作物的抗氧化酶活性，加劇了作物根系膜脂質過氧化程度，并在一定程度下積累了滲透調節物質[18]。目前有關甜菜根系的形成、分布、生理生化變化及其與環境條件關系方面研究很少。因此，研究甜菜的根系抗旱機制對提高甜菜的生產力和促進干旱、半干旱地區的經濟發展意義重大。

1.2 水澇脅迫對植物的影響

澇害是影響作物正常生長發育的非生物脅迫因子之一，近年來中國因臺風的影響，導致多地降雨量增多，同時田間排灌系統不合理，致使土壤積水嚴重，作物局部器官被淹沒[32]，農作物受災面積增加，造成巨大的農業經濟損失[33-34]。澇害是水分過多對植物生長發育及繁殖造成的傷害。土壤長時間積水，土壤水分過飽和狀態，對作物生長、產量及品質影響十分嚴重，可造成作物根系缺氧，直至腐爛死亡[35]。有關水澇脅迫對作物的危害主要觀點有根系無氧呼吸產物致使植物中毒[36-37]、活性氧自由基損傷[38]及植物體內新陳代謝紊亂[39]等。當前研究者對小麥、玉米、棉花、油菜等作物進行了耐澇性研究，但對甜菜耐澇性研究尚淺，未對其有針對性研究，大多停留在栽培管理和生理生化方面。研究澇害對作物生長的脅迫機制及作物對水澇的適應性，可為作物耐澇分子育種奠定重要理論基礎。

1.2.1 水澇脅迫對甜菜葉片的影響 澇害發生最先傷害的是作物根系，但在現實情況下很難觀察到作物根系如何變化，只能通過觀察作物的地上部葉片和莖的表現性狀，來判斷作物受害程度。

地上部形態會發生一系列改變和反應來適應水澇脅迫，主要表現為作物的生長速率減緩、光合作用減弱、葉片彎曲下垂易老化等[40-41]。研究者通過試驗表明長時間的水澇脅迫會抑制作物的株高生長和降低光合作用等，葉片逐漸表現出黃化、萎蔫，蒸騰速率降低，葉綠素含量減少、氣孔導度下降等[27]。水澇脅迫的時間長短會影響油菜的株高生長及單株干重，抑制植株葉片面積及數量生長[42-44]。在水澇脅迫程度小的情況下，作物可以通過抗氧化酶系統進行調節，當程度逐漸加深，使得作物抗氧化系統能力下降，造成大量的活性氧積累，對植株產生傷害[45]。李文靜[46]研究進行淹水脅迫10天及15天后，油麥菜葉片內的SOD、POD和CAT酶活性均顯著升高，表明油麥菜有一定耐澇性，可通過生理調節適應水澇脅迫。時偉偉等[47]研究表明水淹脅迫下甜菜的地上部分干重減少、MDA含量增加及SOD、APX、CAT活性升高。水澇對作物的影響主要是次生傷害造成，包括缺氧、有毒物質積累、CO2積累等，導致作物體內新陳代謝紊亂而異常生長[32]。

1.2.2 水澇脅迫對甜菜根系的影響 根系為地上器官及組織提供養分及水分，澇害可導致作物根系變淺、逐漸黑化直至萎蔫、死亡[48]。澇害抑制作物根系有氧呼吸，減少根系物質合成[49]，使作物根系首先受到影響，作物根尖細胞在缺氧環境下會無法再伸長生長最終導致死亡。澇害脅迫會影響根系呼吸代謝導致根系碳水化合物增加，限制根系水分吸收及與地上部的傳導能力，影響根系吸收土壤中礦質營養元素等[39]。甜菜的根在水淹的情況下干重顯著降低，根的孔隙度明顯增大。澇害會導致植物激素在根系中的合成及向上運輸，對植物的根莖向下伸長生長有影響[50]。在水澇條件下，植物體內會產生大量的活性氧自由基，能夠破壞細胞膜透性及細胞內大分子物質，研究發現，植物根系MDA含量會隨受害時間延長而逐漸增加，而SOD活性隨著受害時間增加而逐漸降低[51]。

2 溫度對植物的作用

溫度是重要自然氣候因素之一。作物良好生長需要充足的水分，適宜的溫度，充分的氧氣以及適宜的光照，而溫度三基點分為最高溫度、最適溫度和最低溫度，另外還有最高致死溫度和最低致死溫度，后兩個溫度可直接導致作物不能生長直至死亡。溫度的變化會促使環境中土壤因子和濕度因子發生變化，對植物的生化反應和生理活動造成直接影響。一般溫度升高，植物的生理生化反應加快，生長速率加快；而當溫度降低，植物的生理生化反應變緩，植物會延遲生長。而過高或過低都會造成植物停止生長甚至死亡[52]。溫度影響植物體內激素分布，激素運輸是需要能量供應的，植物的有氧呼吸會產生能量，這個過程需要酶的參與，而酶極易受溫度的影響。溫度的變化還會引起濕度、風等環境因子中氧的溶解度變化，而環境因子的綜合作用就會影響植物的生長發育、作物的產量和品質，所以在農業生產中溫度對植物的影響至關重要。

2.1 低溫脅迫對植物的影響

低溫可對作物生長發育以及地理分布有重要的影響。低溫對作物造成的傷害可分為冷害和凍害兩大類。冷害是指植物對0℃以上的低溫不能忍受而造成的危害，主要表現為根系吸收能力下降、膜系統受損、物質代謝失調、呼吸代謝異常等，植物對這種低溫產生的適應能力，稱為抗冷性。凍害是指0℃以下的低溫對植物的危害，會使植物體內組織結冰而使葉片葉色變褐甚至死亡。全世界因低溫造成的農業經濟損失已高達數千億[53]。在中國有很多地區都會有0℃的低溫情況出現，對大部分作物造成不同程度的凍害，受凍害程度與植物品種、組織器官、生理狀態等因素有關[54]。植物為適應低溫會做出一定的生理調節，主要生理生化變化為含水量降低、脯氨酸積累、增加可溶性糖及脫落酸含量增高以促進植物進入休眠，確保植物能夠順利越冬[55]。

目前關于作物低溫脅迫的研究主要是對形態結構、生理生化代謝及光合作用指標與耐寒性的關系的研究。此外，低溫脅迫下對植物信號轉導、抗寒蛋白的研究有所進展。根據唐秀英等[56]研究表明，隨低溫處理時間增加，可使水稻根系活力呈下降趨勢，SOD酶活性先增加再下降，而POD酶活性因品種不同呈相反的變化趨勢，耐冷品種先降低再增加，而冷敏感品種呈先增加再降低的趨勢。但是，目前關于甜菜幼苗對低溫脅迫的生理特征響應仍研究較少。

2.1.1 低溫脅迫對甜菜葉片的影響 對于甜菜而言，甜菜由于生長在內蒙古、黑龍江、新疆等溫度極低的地方，所以甜菜受到低溫的影響極其嚴重。低溫會影響作物的生長發育，會引起一系列生理變化，最終導致作物產量和品質的下降，嚴重可導致作物死亡。

低溫會抑制植物的葉面積擴大，地上部干物質量積累降低，抑制植物葉綠素的產生，細胞膜透性增加，光合作用變弱[57]。前人研究發現甜菜幼苗在低溫鍛煉過程中，葉片的滲透勢和甜菜堿、游離氨基酸含量與甜菜的存活呈正相關關系[58]。韓亞欽等[59]進行有關甜菜在苗期凍害下相關指標含量變化研究，結果表明無論是溫度下降或低溫時間延長均會加重細胞膜的損傷，導致細胞膜死亡使膜透性增加。低溫會使甜菜組織活性降低，也會影響幼苗體內代謝，適當低溫可使甜菜幼苗體內可溶性糖、脯氨酸含量增加，若再低于此溫度，會使體內代謝受到影響，可溶性糖和脯氨酸的含量積累減少。因此了解甜菜幼苗低溫下的生理生化變化規律可為生產實踐提供防寒抗凍依據。

2.1.2 低溫脅迫對甜菜根系的影響 根部是植物吸收、運輸水分和儲存養分的重要器官，直接影響植物的耐寒性和抗病蟲性，對甜菜越寒生長至關重要。甜菜根部主要通過呼吸作用來提供維持其生長所需的能量，是衡量甜菜作物生長強弱的重要指標。針對甜菜受低溫脅迫影響其根部的生長指標變化研究甚少，但低溫對其他植物根部的影響主要體現在根系生長緩慢、根系活力顯著抑制、ATP含量減少、細胞膜受到破壞、電導率上升，使得植物根系產生的能量降低影響根系生長，最終影響植物的抗寒性[60-62]。低溫脅迫下甜菜根系的生理生化變化還需進一步研究才可明確了解，并針對其變化采取有效措施御寒。

2.2 高溫脅迫對植物的影響

當外界溫度高于植物生長最適溫度時，會對植物產生不利影響，即對植物產生高溫脅迫。高溫條件下，植物會發生徒長，葉色褪綠變黃，葉片尖端和葉緣出現水漬狀燙傷的斑點、焦枯。高溫也會導致植物落花落果、抗性能力下降，產量和品質下降。

高溫對植物的傷害可分為兩類：間接傷害和直接傷害。間接傷害是指植物長期生長在比適宜溫度稍高的環境下的傷害，會導致植物體內代謝異常和蛋白質被破壞逐漸使植物遭到破壞；直接傷害是指植物短期處在相對很高的溫度下的高溫脅迫，導致植物的生物膜破壞和蛋白質變性。高溫不僅影響植物的外觀形態及生長發育，還影響植物的各種生理生化過程。植物在高溫條件下，光合作用減弱、呼吸作用增強、膜透性增大，高溫逆境使植物體內活性氧產生與清除的動態平衡受到破壞，活性氧的增加使得細胞膜透性增大，植物的葉綠體、線粒體等細胞器受到攻擊，使植物的生長發育受到影響，高溫還會引起植物體內激素失衡。農作物受到高溫脅迫后，光合作用受到阻礙，失水能力加劇，致使蒸騰速率加快，植物體內水分失衡，造成局部干旱。小麥在受到高溫脅迫后，發生青干早熟現象，嚴重影響產量。短期高溫熱激可促進甜菜下胚軸伸長及干物質積累[63]，但目前關于甜菜苗期熱害研究國內報道較少，無法為甜菜在高溫環境下正常生長提供科學依據，還需加深對甜菜熱害研究程度。

3 鹽堿化對植物的影響

土壤鹽堿化是全球面對的重要資源問題。在自然界中，一些干旱和半干旱地區，由于土壤中水分急劇蒸發和降水量少，使得地下水中含有鹽分存留在土壤中并且不能隨雨水排走，其中包含一些易溶解鹽類NaCl、Na2CO3等，就容易形成鹽漬土。據世界糧農組織統計，全球土壤鹽漬化約占全球陸地面積10%，而且，由于土壤次生鹽漬化導致世界鹽漬土面積不斷增加。土壤鹽堿脅迫主要是由滲透脅迫、離子脅迫及高pH脅迫等組成，致使植物細胞損傷[64]。土壤鹽堿化導致土壤肥力下降、作物減產，嚴重危害到農作物生長生產[65-67]。

鹽堿是危害生物正常生長發育的重大環境問題。鹽脅迫主要是由土壤含有的中性鹽造成的危害，堿脅迫是由堿性鹽引起；其高pH環境會破壞作物新陳代謝，作物體內營養欠缺，還會腐蝕作物根部[68]。鹽堿脅迫會對作物生長器官造成危害，使作物葉片面積減小及黃化、干鮮重下降、生長速率減慢，甚至造成整株植株萎蔫、死亡[69-72]。在目前鹽堿化日益嚴重情況下，了解植物的耐鹽性質，提高作物的耐鹽性，可成為以后的重點研究方向。在鹽漬環境下，植物可通過改變其形態結構和代謝途徑來改善不適的環境，促進植物發育生長。植物對鹽脅迫的適應機制主要包括形態結構的改變[73-75]、滲透調節機制改善[76]、抗氧化防御系統提高[77]等。

3.1 鹽堿脅迫對甜菜葉片的影響

甜菜本身具有一定的耐鹽堿性，但生理耐鹽能力一般，并且大部分栽培甜菜品種在苗期會對鹽堿脅迫最為敏感[78]。因此，對明確甜菜耐鹽機理并加以利用，進而培育出耐鹽性較強的甜菜新品種對高效利用鹽漬化土壤具有重要意義。以下篇幅總結了國內外有關甜菜根系的耐鹽性研究進展，為揭示甜菜耐鹽機制提供了理論依據。

甜菜耐鹽性主要是研究甜菜在鹽堿脅迫下的生理生化機制變化，目前主要集中在植物地上部的生理指標與耐鹽性的關系，如葉片膜脂質過氧化、滲透調節與耐鹽性的關系[79]。鹽分可通過改變細胞膜透性抑制植物生長[80]。黃春燕等[81]研究表明，隨鹽堿脅迫程度逐漸加重，不同甜菜品種的出苗率和幼苗干鮮重均有不同程度降低，其幼苗葉片的質膜透性和丙二醛含量不同程度升高。與對照相比，輕度鹽堿脅迫使甜菜幼苗過氧化物酶活性基本升高，而中重度鹽堿脅迫使幼苗過氧化物酶活性降低。鹽脅迫影響甜菜幼苗葉片凈光合速率，隨鹽濃度增加，甜菜葉片葉綠素含量增加，幼苗可溶性糖含量、葉片淀粉含量也顯著增加[82]。Yamada等[83]研究表明，隨鹽濃度升高，脯氨酸含量增加、谷胱甘肽還原酶及抗壞血酸過氧化物酶活性提高。劉洋[84]研究表明，隨鹽堿脅迫濃度及脅迫時間增加，甜菜幼苗葉片中SOD和POD活性先上升后下降，甜菜內游離氨基酸和甜菜堿濃度增加，蘋果酸和檸檬酸含量增加。高鹽濃度顯著降低了甜菜葉片面積、干鮮重等生長參數，但對葉片數量的影響較小，這些變化與葉片相對含水量和K+濃度的降低有關，而Na+和Cl-含量則顯著增加[85]。桑利敏[86]研究表明，甜菜出苗率隨鹽堿濃度增加逐漸下降，干鮮重呈先上升后下降趨勢，總葉綠素含量呈先增加后降低趨勢，葉片質膜透性和MDA含量逐漸增加，但葉片內激素積累沒有明顯的規律性變化。

3.2 鹽堿脅迫對甜菜根系的影響

植物受鹽堿脅迫影響地下部主要表現為根系生長變緩、根體積減小和根系活力下降，使植物根系吸水困難造成生理干旱[87]。趙秋月[88]等研究表明，高濃度堿脅迫使番茄根系活力下降，降低番茄生物量。江超等[89]研究表明，隨鹽濃度和天數增加，紫花苜蓿根長及生物量顯著受到抑制，根系活力呈顯著下降趨勢，根部脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白含量呈先升高后降低趨勢。郭瑞[90]研究表明，在高濃度堿脅迫下，小麥根系生長受到抑制，根系中Na+含量劇增，游離陰離子明顯減少，使得離子失衡引起一系列代謝反應。小麥根系在堿脅迫下糖酵解、細胞膜脂代謝和氨基酸合成受到抑制，但三羧酸循環顯著增強。劉少華等[91]研究表明，適當的鹽濃度浸種處理可促進雜交稻幼苗根系的抗鹽生長，根系生物量、長度及體積都有所增加，根系活力提高，硝酸還原酶活性升高。因此，適當的鹽堿脅迫可提高植物抗性能力，增加其對鹽堿脅迫的適應能力。

甜菜根系形態指標和相關保護酶活性是衡量甜菜在鹽堿脅迫下受傷害程度的重要指標[92]。劉磊[93]研究表明，甜菜幼苗在混合堿處理下根系形態及抗氧化酶系統有所影響，低濃度可促進甜菜根系伸長生長、體積和表面積增加，而高濃度下甜菜根系長度、體積及表面積急劇降低；隨鹽堿脅迫時間延長，甜菜抗氧化物酶活性也逐漸增強，通過提高甜菜體內保護酶活性防止鹽堿脅迫對幼苗生長產生傷害。鹽堿脅迫還會影響甜菜內源激素含量變化，內源激素含量增加間接促進抗氧化酶活性增加，從而提高甜菜抗逆能力。

4 展望

甜菜作為重要糖料作物之一，對中國糖料產業和農業經濟發展至關重要。近年來，國內關于甜菜地上部單環境因子研究取得較多成果，然而針對地下部及受多環境因子影響研究甚少。植物受不良環境因子脅迫，通常是因子間相互關聯且伴隨出現，如高溫引起干旱、高鹽引起干旱等。干旱脅迫常和鹽堿脅迫共存，改變植物細胞滲透性，從而表現出離子失衡、新陳代謝紊亂，致使植物生長受到抑制，嚴重致死。植物適應這些不良環境在形態結構及生理生化方面發生改變產生抗逆性，而提高植物抗逆性包括抗性鍛煉、施加外源物質、篩選及培育耐寒抗旱耐鹽堿新品種。在研究甜菜適應逆境脅迫過程中，基本是通過在實驗室模擬不良環境條件進行，但自然條件下不同環境因子間脅迫是密不可分的，脅迫程度是不可定量且具連續性。逆境脅迫對甜菜的生長影響機制還有很多方面需要進一步研究。

（1）逆境對甜菜的生長發育的影響機制需進一步研究

目前，研究者們主要從逆境脅迫對甜菜的地上部器官的生理生化、抗性蛋白、抗性基因及轉錄組等方面影響機制研究，探索逆境與甜菜生長發育的互作機制，提高甜菜在不良環境下的產量及品質[94]。但有關不良環境對甜菜根部的生長影響機制尚不清楚，還需進一步研究。

（2）需進一步探索提高甜菜抗逆性方法

目前，有關提高甜菜抗逆性的方法主要為抗性鍛煉、施加外源物質、噴施生長調節劑及培育新品種等。甜菜對逆境脅迫的響應取決于植物發育時期、脅迫程度及持續時間，在今后試驗模擬真實自然環境至關重要，可為抗逆性研究提供真實準確的依據。