小麥主要品質性狀研究進展

馬斯霜，白海波，惠 建，王敬東，李樹華

（寧夏農林科學院農業生物技術研究中心，銀川750002）

0 引言

小麥(Triticum aestivum L.)作為世界重要的經濟糧食作物之一[1]，小麥的種植面積、產量等居世界首位。在中國小麥的種植面積和產量僅次于水稻[2-3]，也是寧夏地區重要的糧食作物和生態修復作物。高產、優質、抗病一直是小麥重要的育種目標[4]，中國小麥在經歷了恢復性增長、穩定增長、單產快速增長和產量與品質的同步提升4個不同階段的遺傳改良[3,5]，在小麥品質、產量、抗病性、抗逆性等都有了顯著提升。隨著人們生活水平的不斷提高，育種目標已從“吃得飽”向“吃得好”轉變，特別是對小麥品質提升的需求越來越迫切。國內小麥品質性狀的研究起步相對較晚，在改革開放以前主要集中于簡單品質性狀的研究；改革開放至21世紀初，主要探索了小麥主要品質性狀的遺傳規律。隨著基因組學的發展，中國小麥品質性狀的研究進入了分子遺傳研究快速發展階段，通過分子標記對品質性狀遺傳規律的解析和QTL定位分析，也克隆了重要品質性狀調控基因和基因編輯定向改良。近幾年選育的小麥品質相較以前已有大幅提升，但是仍舊不能完全滿足消費需求，中國優質強筋、弱筋、高蛋白含量品種較少，小麥品質仍處于中低水平。

小麥品質性狀對小麥加工和生產具有重要指導意義。如籽粒硬度、出粉率、多酚氧化酶等性狀對小麥的加工品質影響較大。籽粒硬度、出粉率不僅對磨粉時的出粉率、加水量和磨粉耗能存在負影響，而且對面粉顆粒的大小、破損淀粉數量等都具有決定性作用[6]。多酚氧化酶與胡蘿卜素含量相關，直接影響面粉顏色及面制品顏色。而蛋白含量、面筋含量、淀粉含量等主要品質性狀對小麥營養和加工品質都會產生影響。蛋白含量、面筋強度適中的面粉適合制作饅頭和面條，面筋較強的面粉適合做面包、面筋強度較低的面粉適合做餅干蛋糕，這都是面筋質量、蛋白含量、淀粉質量等共同作用于峰值粘度和膨脹勢的結果[8-10]。

目前對小麥品質性狀已開展大量研究，對171份云南自育和高代品系小麥品質分析發現容重、粗蛋白含量、吸水率等5個性狀可作為小麥品質綜合表現的評價指標[11]。按照國家糧食檢驗標準對決定品質的10個性狀進行主成分分析，主要品質性狀可綜合為沉降因子、面團因子和容重因子，累積貢獻率為93.54%，能反映小麥品質性狀信息[12]。對14個面筋強度不同的小麥在4種施肥處理下連續2年測定48個小麥外觀、籽粒及面粉品質、理化性狀以及餅干外觀、品質性狀，各性狀之間存在比較復雜的關系[13]。通過連續多年對揚麥系列品種品質性狀分析，明確品質類型，為今后優質品種選育奠定基礎[12]。還有研究對20個連續多年參加國家冬麥區域試驗新品系的5個品質性狀灰色關聯度分析，各指標與品質綜合評價值表現為容重＞濕面筋含量/吸水率＞蛋白質含量＞穩定時間，且不同類型的品質參數應分別做灰色關聯度分析[14]。

小麥品質性狀的遺傳規律和分子調控分析涉及多個重要研究方向。本文重點介紹了蛋白含量、淀粉含量、面筋含量、沉淀值幾個跟加工品質、外觀品質及營養品質的遺傳改良進行簡要概述。

1 關于小麥蛋白含量的研究

小麥籽粒蛋白主要由麥谷蛋白和醇溶蛋白組成，麥谷蛋白控制面團的彈性，醇溶蛋白決定面團延展性[7]，共占籽粒蛋白的80%左右，麥谷蛋白和醇溶蛋白不僅影響面團面筋質量與強度還對面粉加工品質有決定性作用。麥谷蛋白可分為兩類，分別是高分子量谷蛋白(High molecular weight glutenin subunits，HMWGS)和低分子量谷蛋白(Low molecular weight glutenin subunits，LMW-GS)。高谷蛋白影響面團彈性，低谷蛋白決定面團粘性；醇溶蛋白分為α、β、γ和ω 4種不同類型，控制面團的延展性。

目前為止，已經在四倍體小麥、六倍體小麥和野生近源種等定位了約30個編碼高谷蛋白基因，已開發分子標記，并構建遺傳群體、突變體、轉基因材料和基因編輯突變體對高分子量谷蛋白和低分子量谷蛋白的品質效應詳細分析。通過對300份1BL/1RS異位系的HMW-GS組成及品質性狀分析，有31份1BL/1RS異位系在Glu-A1、Glu-B1、Glu-D13個位點均可編碼優質HMW-GS，其中有9份異位系材料具有較高的品質育種價值[15]。利用RIL群體分析在不同水分條件下品質性狀的變化，發現各亞基、沉降值和形成時間受水分影響較小，蛋白含量和面團延展性影響較大[16]。將加拿大特強筋小麥Glenlea與龍麥20連續回交6次，并利用分子標記輔助選擇，將HMW-GS7OE+8*引入龍麥20，檢測發現蛋白含量增加1.5%[17]。從小麥近緣種Aegilops uniaristata中克隆了LMW-N13基因，轉化獲得突變體植株，發現蛋白含量、面筋含量、面粉穩定時間等都得到了顯著提升[18]。Glu-B1位點上的發生沉默的1Bx20和1By20基因分析發現，基因沉默會導致粉質參數和面包加工品質顯著下降[19]。還有研究分析1Bx20和1By20基因沉默突變體，沉默基因導致面粉的烘焙品質和加工品質下降，蛋白含量、面筋含量降低，可作為一種高質量的弱筋材料用于餅干制作[20]。對301份小麥品種（品系）的醇溶蛋白進行分析，共分離出93種不同遷移率的譜帶發現，譜帶γ-52.2和α-80.7可顯著增加粗蛋白含量[21]。分析137份安徽小麥面粉品質、面筋質量和醇溶蛋白譜帶，其中譜帶β-68.0與面粉質量和面筋質量呈顯著相關性，α-73.4與面粉色澤度呈顯著正相關[22]。‘科農199’Glu-D1位點上1Dy12基因沉默的突變體研究發現加速低分子量谷蛋白亞基和醇溶蛋白的合成[23]。將W3879中正常表達的1Ax和1Ay亞基通過連續不斷地雜交和回交方式轉移到Lincoln中，檢測發現1Ay亞基能夠顯著提升蛋白含量，增加產量[24]。百薩偃麥草(Thinopyrum bessarabicum)的Glu-1Ebx基因轉到普通小麥，突變體植株中全部HMW-GS基因的表達受到了抑制，但突變體植株中醇溶蛋白的含量顯著增加，同時醇溶蛋白各組分的比例也有所變化[25]。利用基因編輯設計了2個sgRNAs靶向醇溶蛋白基因編碼33-mer的保守區，獲得21個突變株，都表現出較高含量的醇溶蛋白[26]。王煒等[27]利用矮敗材料與和尚頭等10個品質性狀優勢互補的品種雜交，雜交后代進行花藥培養，對花培后代進行HMWGS、LMW-GS工6個優質蛋白亞基分子檢測，共篩選出3份品質優良的新材料。

2 關于小麥面筋含量的研究

小麥面筋含量直接影響面團黏性和彈性，對烘焙品質也存在較大影響，而且面筋的吸水率也是儲藏品質的重要衡量標準[28]。根據面筋強度的不同可做不同的面制品，如低筋粉可做餅干，中強筋粉可做饅頭、餅子、面條，優質強筋粉可用來制作優質面包。目前，中國小麥面粉大都屬于中間類型，即面筋強度低，面團的延展性差、蛋白含量中等，優質的強筋粉和弱筋粉都較為缺乏[29]。

一個即能夠衡量營養品質、加工品質、儲藏品質，又可以決定小麥品質優劣的重要品質性狀，目前已有大量研究，對培育優質高筋、低筋等專用型小麥具有重要意義。聚合了3個不同親本優點的黑小麥‘稷紫黑麥9號’，品質性狀優良營養價值高，面筋含量、微量元素都高于普通小麥[30]。構建RIL群體分析籽粒性狀與品質性狀間的關系發現粒寬與面筋含量、強度呈極顯著負相關[31]。還有研究構建RIL群體連續兩年對品質性狀QTL定位，定位到1個面筋含量QTL位點，位于5A染色體上，表型變異率8.40%～12.96%[32]。波蘭小麥和普通小麥雜交產生的RIL群體和F10為材料對品質性狀進行QTL分析，兩年都在6A染色體的Xbarc104～Xcfa2114標記區間內與Xbarc104相距1.2cM處檢測到濕面筋含量QTL位點5個[33]。以野生二粒小麥染色體臂置換系(CASLs)為材料，連續兩年對品質性狀進行觀測，共檢測到3個控制面筋含量的QTLs，分別位于2BL、7BS和7BL染色體[34]。2個品質性狀差異較大的品種構建了F2群體和F2:3家系進行分子檢測，共檢測到12個控制面筋含量的QTL位點，位于1A、3A、5A、6A、2B、3B、4B染色體[35]。高代T5VS·5DL易位系回交品系(BC4F4)及其分離群體(BC5F2)為材料研究發現T5VS·5DL易位系對培育優質弱筋小麥具有重要意義[36]。利用CRISPR/Cas9技術構建了2個sgRNAs(sgAlpha 1,sgAlpha 2)編輯載體檢測突變體發現與野生型相比，面筋含量降低，且未檢測到非靶標突變，為優質低筋面粉改良奠定基礎[26]。1Ee(1A)代換系與中國春雜交，連續多年多點研究發現1Ee染色體對面團最大峰值有影響，對面筋含量等品質性狀影響不大[37]。

3 關于小麥淀粉含量的研究

淀粉和蛋白是小麥主要的能量儲藏物質，淀粉因結構組成又分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，不同小麥品種的淀粉含量及淀粉顆粒大小都存在差異。而且直鏈淀粉是影響面粉蒸煮食味的主要因素，而且對面粉的加工品質影響較大[38]，研究表明合適的直/支鏈淀粉比能夠提高面粉的加工品質[39]。構建TaSPA-B過表達載體，突變體植株淀粉含量略有降低，且淀粉顆粒分布的更明顯，麥谷蛋白和ω-醇溶蛋白含量顯著降低[40]。構建了SSIIa在小麥A、B、D染色體組敲除載體，轉化發現突變體小麥直鏈淀粉含量為35.70%，抗性淀粉含量增加了118%，顯示了生物技術在培育優質小麥的潛力[41]。以小麥淀粉分支酶(SBEIIa)為研究對象，構建CRISPR/Cas9基因敲除系統，獲得小麥淀粉分支酶基因敲除載體，研究構建的小麥淀粉分支酶基因敲除載體能對小麥SBEIIa基因表達量進行負向調控，對后續小麥淀粉分支酶基因及向其他相關基因編輯調控研究提供科學依據[42]。連續多年多點測定372份歐洲小麥的蛋白含量、淀粉含量，利用SSR分子標記確定遺傳參數，控制蛋白含量、淀粉含量的基因座為不同的等位基因，具有加性和上位性作用，可在育種中有效利用[43]分析了362份小麥淀粉合成關鍵基因TaSSIV基因在A、B、D染色體組的SNP多態性，共擴增出來38個多態性位點，TaSSIV-A、B、D分別有10個、15個和13個SNP，又利用CRISPR/Cas9技術構建基因敲除載體發現，對SBEIIa基因表達量進行負向調控，抗性淀粉含量增加[44]。李春艷等[45]研究在3種不同施磷下淀粉合成關鍵酶（AGPase和GBSS）活性和基因表達情況，發現在低磷條件下淀粉合成酶基因的表達量提高，淀粉含量增加。

4 關于小麥沉淀值的研究

沉淀值是小麥加工品質優劣的一個重要衡量指標，遺傳力大，遺傳穩定性高，是小麥育種工作者在品質改良中比較重視的一個指標[46-47]。沉淀值得測定可根據種子量選定，量少可采用SDS法，量多可采用Zeleny法[48]。目前關于沉淀值的遺傳改良研究報道不多。Li[48]、Ram等[49]研究發現沉淀值為多基因控制的數量性狀，廣義遺傳力較高，大多數為加性效應，而且沉淀值也受顯性和上位性效應控制；在小麥品質性狀遺傳改良過程中親本選配、后代選擇中，沉淀值都可作為重要的篩選依據。有研究表明沉淀值與母本和沉淀值較低的親本存在相關性，在雜交親本選配時，在其他農藝性狀優良的前提下可根據沉淀值來選取，母本沉淀值要高；還可根據沉淀值的大小選取雜交后代[50]。沈業松等[51]對黃淮地區小麥種質資源的品質性狀分析發現蛋白質含量與沉淀值得高低呈極顯著正相關。李桂萍等[52]對不同雜交組合的F1、F2及親本的品質性狀和面團性狀研究發現蛋白含量、面筋含量、沉淀值三者呈正相關，且籽粒硬度也是重要篩選指標。1Ee(1A)代換系和中國春連續多年多點研究結果表明，1Ee染色體對面團最大峰值高度有較大幅度的提升，但是對蛋白含量、面筋含量、沉淀值等性狀影響不大[38]。

5 展望

小麥蛋白含量、面筋含量、淀粉含量、沉淀值等品質性狀大都為多基因控制的數量性狀，遺傳規律相對比較復雜，受外界環境、水分狀況、氣候等因素的影響較大，而且對烘烤和加工十分重要。王健維[53]等基于不同遺傳群體對品質性狀分子定位發現品質性狀在染色體上分布不均勻，部分QTL位點集中成簇。王中秋[34]等認為蛋白質含量與濕面筋含量、沉降值和灰分含量呈極顯著正相關，而與淀粉含量呈極顯著負相關。也有研究發現蛋白含量與面筋含量相關性較高，在新品種選育時，可將蛋白含量作為面筋含量的選擇指標[54]。因此，可將蛋白含量、面筋含量、沉淀值等作為小麥品質改良早代篩選的主要標準，通過改良這3個品質性狀來提升小麥的綜合品質。

目前，中國小麥品質改良主要存在以下問題。（1）優質高筋小麥和低筋小麥育種材料較少，小麥品質性狀遺傳基礎狹窄，同質化嚴重，需創制攜帶優質基因的育種材料，豐富優質基因庫。（2）尚未完全摸清各品質性狀間的關系及各品質性狀與環境的影響及品質性狀與產量性狀間得互作關系。當前優質小麥育種常用的方式是分子標記針對性的輔助選擇，今后小麥品質性狀遺傳改良可從以下幾點進行。（1）加大優質小麥種質資源的引種力度，豐富遺傳多樣性，擴大遺傳背景。（2）常規雜交選育優質材料需重視親本的選擇，摸清各品質性狀的遺傳規律，綜合其他表型性狀，有目的性的選取雜交親本，利用分子標記輔助選擇，提高優質材料的選擇效率；最后配套合適的栽培技術，最大程度減少環境對品質的影響。（3）建立完善優質小麥的評價體系，中國小麥種質資源品質類型大都屬于中間類型，缺乏優質強筋小麥和弱筋小麥，必須進一步深入研究強、中、弱不同面筋強度的小麥與面制品的相關性，建立不同面筋強度專用小麥品質的評價體系。（4）加大生物技術在小麥品質性狀改良中的應用，小麥因其復雜的基因組結構，改良難度較大。高通量測序技術發展成熟，為小麥調控基因的挖掘奠定基礎，也為小麥品質性狀遺傳改良提供了更新的思路，開展分子設計育種，有針對性的實現小麥品質性狀的精準改良是未來小麥品質改良的主要方式。通過以上措施為優質小麥的培育奠定基礎。