淺談藏雞抗缺氧機制和種質資源保存的建議*

周生靈

（西藏自治區高原生物研究所，西藏 拉薩 850000）

1 概述

藏雞是起源于紅原雞(Galls gallus)［1］，經過長期的自然選擇和人工馴化，具備了適應當地生態環境的能力,在生理生化和形態上均表現出對高海拔低氧環境特有的適應性。其特征主要為體型小、生性好動、翼羽和尾羽發達、覓食能力強、人工選擇程度低、生長速度慢、肉質鮮美，是發展青藏高原養雞業不可替代的地方種雞［2,3］。據1997 年統計，青藏高原約有藏雞70余萬只［4］，2001 年西藏約有50 余萬只［5］。近些年，由于一些外源雞種的引入，形成了形態各異、生產性能低下且差異較大的各小群體。由于人工選擇的“片面性”和人們長期以來的馴化和選育，使藏雞正在逐步減少或失去生存競爭機制的抗性和遺傳多樣性，最終導致全區純種藏雞的種群數量和分布范圍日益減少。然而往往是原始品種蘊藏著巨大的科學價值和經濟價值，可為進一步的改良育種提供原始素材［6］。因此，如何保存純種藏雞資源成當近一段時間迫在眉梢的任務和責任。

2 藏雞對高海拔低氧環境的適應機制

藏雞屬輕小型晚熟性品種，據研究高海拔低氧環境會降低藏雞的生長速度、拐點值、生長極限和最大日增長，同時經實驗表明在相同的自然環境條件下其他平原雞受抑制程度更大，說明藏雞對高海拔低氧環境具有更好的適應性［7-8］，具體適應機制可大致歸納為以下幾點：

2.1 卵結構的適應

為適應高原低氧環境，藏雞蛋蛋殼的通透性差、厚度、單位面積氣孔數及表面積均較小，可減小卵內水分的散失，確保藏雞蛋成功孵化，同時也降低了孵化率［10］；另外藏雞蛋以提高卵內鐵、銅、鋅等微量元素以及粗蛋白的含量來提高血紅蛋白對氧的結合率、提升呼吸效率，并促進卵內的血液循環系統［10-11］。卵泡抑素（FST）在藏雞的表達主要在下垂體，且在表達過程中存在雌雄的差異，主要偏向于提高產卵率。

2.2 血液特征的適應性

藏雞通過增加血液中的紅細胞數目、減少紅細胞體積來降低血液粘滯度,加快血流速度［12］，同時血紅蛋白濃度明顯較其他平原雞高，從而提高了血液中氧的運送效率，以達到對高海拔低氧環境的適應［13］。

2.3 器官的適應機制

藏雞肺組織中NOS(CO 合成酶)的活性顯著高于平原雞［14］，且肺部肺泡多、體積小、肺泡面積大、單位面積毛細血管多，肺泡間隔中彈性纖維含量多，有利于肺動脈血液對肺的灌注，以減緩肺動脈壓力的增加，還增強了吸氣后肺部的彈性回縮，促進肺氣體地排出［15］。同時藏雞通過提高脾臟比率，加強造血功能，以顯對低氧環境的適應性［16］。

2.4 其他適應機制

藏雞具有獨特的突變基因，且其突變頻率隨著海拔升高而升高，經研究表明突變頻率越高的群體,孵化率越高，推測該突變可提高血氧親和力［17］。徐日福等人的研究發現，在藏雞群體中有11個異義氨基酸替換現象，被認為藏雞的免疫特異性有關［18］；在低氧環境下，藏雞用降低pH 值，提高二氧化碳分壓等機制防止在呼吸過程中二氧化碳的過量散失，進而提高抗低碳酸血癥的能力［19-20］。

2.5 藏雞遺傳多樣性研究

藏雞群體的微衛星基因座多態性豐富，變異程度較高，人工選擇的水平較低，是具有豐富遺傳多樣性的高原地方雞種［21］。藏雞在不同地域、不同地理環境的條件下出現了一定程度的遺傳分化，翟明霞等人對西藏四個地區（拉薩、林芝、山南、日喀則）藏雞基因遺傳距離進行了分析，發現日喀則和拉薩的遺傳距離較近，山南和林芝的遺傳距離比較近，四個群體之間具有較高的遺傳多態性和遺傳雜合度［22］。

3 開發利用情況

由于藏雞獨一無二的品質特征和市場經濟的推動，加上國家西部大開發政策的助力，藏雞已經成為了西藏特色產業的首選目標。目前充分利用其體型輕小、胸腿發達、肉質鮮美等性狀,與純種白來航雞雜交、選育,已經形成了生產性能比較穩定的蛋用型品種—拉薩白雞,初步改良了藏雞低產、晚熟、生長速度慢等不良性狀,并進行了全區范圍的推廣,取得了良好的經濟、社會和生態效益［23］。目前西藏的養殖場也在日益增多，養殖技術和規模也在不斷地提升和擴大，典型的如拉薩凈土公司在曲水縣養殖點。

4 保護對策的意見和建議

藏雞作為青藏高原特有的地方品種，保存其優良的遺傳基因對藏雞的保護和利用尤為重要。保種是改良育種的基礎，原始品種的保存不僅為選育提供基礎材料，更是保護藏雞遺傳多樣性的必然選擇，是保護生態系統平衡的必需，也是藏雞種質資源基礎研究、應用研究和科學普及研究的必需。因此，藏雞的遺傳改良，一定要在保種的基礎上通過分子手段進一步挖掘其優良基因，進而改良品種，使藏雞得到更好的開發利用。現就藏雞種質資源的保存和保護提出以下建議：

4.1 加強科學普查和基礎應用研究

做好保護工作的首先任務是掌握保護對象的種群數量和分布范圍的變化動態，這就要求當地政府和科研工作者的協作，一同建立長效有序的監測機制，形成藏雞資源數據庫；掌握藏雞原始品種在產地的分布范圍和種群變化情況，為藏雞種質資源的保護和開發利用提供精確的基礎數據。在掌握基礎數據的同時應加大對藏雞的基礎研究，進一步挖掘藏雞的優良基因和在高海拔低氧條件下生存的特殊適應機制。

4.2 活體保存

活體保存即活體飼養，包括原產地保護和建立養殖基地。原產地保護需要在保護藏雞的原始生存環境的同時考慮養殖戶的利益，應當進一步加強對藏雞原始品種保護的宣傳力度，鼓勵當地居民養殖藏雞原始品種，同時對相應號召的養殖戶給予經濟補貼，促使基層群眾形成自覺保護本地品種的意識；建立藏雞養殖基地，目前我區對改良的藏雞已經形成了規模化的養殖，但對藏雞的原始品種卻有所忽略，建議將藏雞的原始品種也進行規模化養殖，在規模化養殖的基礎上要確保其科學性，控制其群體大小、交配制度，防止其過量的近親交配導致的遺傳漂變和遺傳多樣性的下降。

4.3 建立基因（DNA）庫

用DNA保存原始品種的遺傳多樣性具有成本低、保存時間長、可完整保存遺傳多樣性等特點，是我國目前正在大力推廣的種質資源保護的重要措施；2017年西藏種質資源庫建成并投入使用，為西藏特有物種的種質資源保存提供良好的場地和基礎設施。在今后的科研過程中，可以充分地利用這一平臺，收集純種西藏特有物種提取其DNA、建立基因庫，保存其完整的遺傳多樣性，包括藏雞種質資源的保存。