廣東南澳烏嶼島繁殖期褐翅燕鷗家域研究

游永明，柯素強，袁秋強，劉金成，林宜舟，段智釗，楊錫濤，4

(1.廣東南澳候鳥省級自然保護區管理處，廣東 南澳 515900； 2.廣東省科學院動物研究所、廣東省動物保護與資源利用重點實驗室、廣東省野生動物保護與利用公共實驗室，廣東 廣州 510260；3.廣州翼林生態監測有限公司，廣東 廣州 510300； 4.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，黑龍江 哈爾濱 150040)

褐翅燕鷗(Sternaanaethetus)隸屬于鷗形目(Charadriiformes)鷗科(Laridae)，一年中大部分時間生活在海上，僅在惡劣天氣或繁殖季節才靠近海岸[1]，在我國的東南沿海島嶼繁殖[2]。近年來，全球沿海島嶼遭受了諸如收集鳥蛋和幼鳥作為食物，游客的干擾等人類活動和氣候變化的影響，使得適合燕鷗繁殖的島嶼數量急劇減少[3-6]，對燕鷗種群的有效保護提出了新的要求。保護全球候鳥最緊迫的任務是明確鳥類在繁殖地的生態需求[7]，特別是對繁殖地候鳥家域的研究，可以幫助制定科學的、有針對性的候鳥保護管理計劃。

家域是動物個體或群體尋找食物、進行交配和哺育幼仔所利用和經過的區域[8]，家域的大小與變化是評價動物的生境質量、估測棲息地的負載量、確定保護有生存力的最小種群所需的棲息地面積的重要參數，對動物的生存和繁衍具有重要意義[9]。傳統研究鳥類家域方法如環志法，雖有簡便易行的特點，但其結果依賴于長周期的監測且回收效果差，無法在短期內取得明顯結果，需長期延續研究[9]。衛星跟蹤技術較傳統方法具有跟蹤范圍尺度廣，時間跨度長，可以準確地得到被跟蹤對象的活動坐標等優勢[10]，被廣泛應用于繁殖地鳥類家域的研究中[11-12]，這些信息有助于鳥類物種及其棲息地的保護和管理。

為進一步加強廣東南澳候鳥省級自然保護區(烏嶼島)的褐翅燕鷗保護，本研究于2018年5—6月、2019年5—8月，利用衛星追蹤技術對烏嶼島繁殖期褐翅燕鷗家域進行研究，準確記錄它們的活動位置點、活動速度等信息，進一步分析它們的家域分布格局，探討影響其家域分布格局的因素，以期為自然保護區制定科學的、有針對性的褐翅燕鷗保護管理計劃提供參考。

1 研究地概況和方法

1.1 研究地概況

廣東南澳候鳥省級自然保護區位于廣東省南澳縣，于1990年1月經廣東省人民政府批準建立，是廣東省唯一的候鳥自然保護區，由勒門列島(烏嶼、平嶼、白涵和赤嶼)、南澎列島(芹澎島、即南北礁，頂澎島包括頂澎島、嶼仔、旗仔尾、二嶼4個島嶼，南澎島、中澎島)及鳳嶼、案嶼等島嶼組成，總面積256.50 hm2。其中烏嶼島 (23.354608°N、117.134728°E)面積4.20 hm2，該地區屬熱帶季風氣候，年均氣溫21.5 ℃。島上植被茂盛，最高海拔36.8 m，地勢陡峭，有巖石懸崖、峽谷和暗礁，沒有潮間帶灘涂。植被主要為草本和灌木，高度0.2～1 m不等[1]。每年有超過5000對褐翅燕鷗在這里繁殖(廣東省南澳候鳥省級自然保護區管理處)，是我國南部沿海地區最大的褐翅燕鷗繁殖地，是研究褐翅燕鷗繁殖生態的最佳研究地(圖1)。

圖1 研究地位置示意圖

1.2 方法

1.2.1 衛星追蹤法 本研究在2018年5—6月，2019年5—8月進行。2018年5月、2019年5月在烏嶼島架設1張鳥網(寬2 m，長5 m)，共捕捉到褐翅燕鷗8只。其中，2018年捕捉到4只，2019年捕捉到4只。2018年5月安裝的4只衛星追蹤器于2018年6月失聯，故不納入研究范圍。2019年網捕褐翅燕鷗的體重和安裝的衛星跟蹤器編號信息見表1。每只燕鷗安裝1個4 g的衛星跟蹤器(型號YH-GTG0304，杭州粵海科技有限公司)，衛星追蹤器約為褐翅燕鷗體重的3%，符合動物遙測技術中跟蹤器質量不超過體重的3%～5%的經驗值[13]。安裝過程中使用頭罩罩住褐翅燕鷗頭部，以防止受傷。

表1 褐翅燕鷗及衛星追蹤信息

1.2.2 直接觀察法 分別于2018年5月、6月，2019年6月、7月、8月，乘船在南澳島、保護區的勒門列島、南彭列島周邊海域使用Canon8×30倍雙筒望遠鏡觀察褐翅燕鷗與其它水鳥的行為等。

1.3 衛星追蹤數據的收集與篩選

衛星追蹤器的數據采集頻率一般為1次·h-1，當電池電量低的時候可調整采集頻率，每天在固定時間傳回數據。數據采集內容包括設備編號、采集時間、經緯度、速度、高度、溫度、電壓等。

一方面，2019年5月因臺風影響，于2019年5月29日才登上烏嶼島安裝衛星追蹤器。故數據采集開始時間為2019年5月30日；另一方面，采用遷移日期變化分析法來確定遷徙狀態改變的日期閾值[14]，認為某一時刻經緯度及活動距離發生顯著變化，且不再返回繁殖地時是遷徙狀態變化的臨界點。通過衛星返回數據，褐翅燕鷗遷徙狀態發生的臨界日期為8月30日左右。為科學研究繁殖期褐翅燕鷗家域，選擇5月30日—8月25日的數據。每個個體收集的GPS點位數據不少于300個，滿足數據的分析要求[15]。

1.4 數據處理

1.4.1 個體家域分布格局 登錄杭州粵?？萍加邢薰静樵兿到y(http：//www.zjyhkj.com/)，下載4只褐翅燕鷗的GPS經緯度、飛行速度等數據。將GPS點位錄入奧維地圖軟件，利用軟件的繪圖工具，參考家域范圍繪制方法[9]，即得到個體家域的二維分布格局，利用奧維軟件的面積測繪功能，獲得家域面積。

1.4.3 洋流對家域的影響 根據4只褐翅燕鷗的活動軌跡，分別繪制其活動軌跡圖，參考夏季臺灣海峽表層的海流圖[16]，將二者相疊加，分析洋流對褐翅燕鷗家域的影響。

2 結果與分析

2.1 家域面積及范圍

2019年5月30日—8月25日，4只褐翅燕鷗的衛星點位數量均超過320個點(表2)，每個個體收集的GPS點位數據均大于300個，滿足數據的分析要求。

4只褐翅燕鷗家域平均面積為(17346.29±31738.74) km2(表2)，各家域范圍分別為：A447個體家域面積約399.94 km2，分布范圍主要集中在南澳島北部、東部和南部區域，西部區域鮮有活動；AL12個體家域面積約3303.50 km2，分布范圍主要集中在南澳島周邊區域，但最遠西南到汕尾市冬瓜嶼、東北達福建省漳州市的萊嶼列島；AL14個體家域面積約3303.50 km2，分布范圍主要在南澳島周邊區域，但最遠西南到珠江口島嶼、北達福建省漳州市的外嶼、東到臺灣臺中至臺南海岸帶；AL15個體家域面積約3303.50 km2，分布范圍主要集中在南澳島東北、西南和南部區域，西部鮮有活動(圖2)。

表2 褐翅燕鷗家域及衛星點位數量概況

2.2 個體家域重疊

4只褐翅燕鷗家域形狀均不規則，并存在重疊(圖2)。其中，A447個體與AL14個體重疊面積最小，為320.00 km2，重疊率為0.39%；AL12個體與AL14個體重疊面積最大，為3041.65 km2，重疊率為4.31%(表3)。

表3 個體家域間重疊率

圖2 研究褐翅燕鷗個體家域重疊示意圖

2.3 家域行為日活動節律

褐翅燕鷗活動時間分為上午段和下午段，上午主要集中在5∶00—10∶00，下午主要集中在15∶00—19∶00(圖3)。

圖3 褐翅燕鷗家域行為日活動節律圖

2.4 洋流對家域的影響

參考夏季臺灣海峽表層的海流圖[16]，將其與褐翅燕鷗活動方向相疊加(圖4)可知，繁殖期褐翅燕鷗家域方位為西南、東北走向，而夏季臺灣海峽西側的表層洋流方向為西南—東北，二者的方向具有一致性。

圖4 褐翅燕鷗活動方向與夏季洋流關系示意圖

3 結論與討論

褐翅燕鷗在我國的東南沿海島嶼繁殖，繁殖期時間為6—8月，9月初開始向南遷徙[1-2]，鑒于此，本研究利用衛星追蹤技術，研究烏嶼島褐翅燕鷗繁殖期間的家域范圍，并探討影響家域分布的主要因素。雖然僅獲得了4個樣本90 d的數據，但數據采集范圍跨越了整個繁殖期，同時每個個體收集的GPS點位數據大于300個(表2)，滿足數據的分析要求[15]。本研究結果顯示，褐翅燕鷗家域形狀、面積等各不相同(圖2、表2)。家域的大小和變化主要取決于棲息地結構、限制性資源的空間分布、種群密度、社群結構、動物食性及生理狀況等因素[17]。其中，食物因素和覓食策略是影響褐翅燕鷗家域的主要因素。

褐翅燕鷗大多在烏嶼島濃密灌木叢下的巖石堆的縫隙中、覆蓋著假茉莉(Clerodendruminerme)和草海桐(Scaevolataccada)的區域筑巢[1]，烏嶼島植物種類單一、分布均勻，它們均利用相同質量的棲息地；烏嶼島沒有限制其種群發展的資源分布；此外，烏嶼島面積4.20 hm2，每年有約5000對褐翅燕鷗在此繁殖，社群結構相對穩定，每只褐翅燕鷗面臨種群密度的壓力是均等的，且本次研究個體均為成年個體，生理狀況基本相同。因此，認為棲息地結構、限制性資源的空間分布、種群密度、社群結構、生理狀況等因素不是影響褐翅燕鷗家域的因素，而食物因素和覓食策略可能是影響褐翅燕鷗家域的主要因素。

食物是決定家域大小的重要因素。當食物短缺時，褐翅燕鷗通過擴大覓食范圍來保證其能量的供應。烏嶼島周邊礁石密布，水溫適宜，是天然漁場。這雖然為褐翅燕鷗提供了豐富的食物資源，但依然面臨著食物資源短缺的壓力。一方面是周邊漁民在烏嶼島附近捕撈魚蝦；另一方面是烏嶼島及附近其他島嶼如赤嶼、平嶼等棲息有種群數量萬只以上的其它水鳥，如粉紅燕鷗(S.dougallii)、大鳳頭燕鷗(S.bergiii)、普通燕鷗(S.hirundo)等，共同爭奪食物資源。由此造成了烏嶼島食物資源短缺，影響了褐翅燕鷗家域的空間分布(圖2、表2)。此外，研究個體的家域也有重疊現象，重疊區域主要位于南澳島西北、北部、東北區域(圖3)，其重疊率在0.39%～41.47%(表3)，這里靠近南澳島，咸淡水交匯、水生生物資源豐富，食物資源集中分布，是褐翅燕鷗對其中分布資源利用的一種表現。

覓食策略也是決定家域大小的重要因素。本次觀察到，在褐翅燕鷗家域重疊區(烏嶼島附近)，當褐翅燕鷗個體近距離覓食時，個體之間沒有激烈的驅趕行為；同樣情況下，若有大鳳頭燕鷗在此區域覓食，則會遭到褐翅燕鷗群體的劇烈驅趕和追擊，這些攻擊型的褐翅燕鷗個體多選擇在烏嶼島附近海域覓食；而那些溫和型的褐翅燕鷗個體可能選擇離開烏嶼島到附近海域覓食，甚至到臺灣西海岸覓食(圖2)，這可能與溫和型褐翅燕鷗為緩解種間競爭壓力而傾向于遠離烏嶼島覓食策略有關，它們在覓食的時候跟隨表層洋流的方向活動(圖4)，以捕食表層洋流的魚蝦，同時借助西南—東北的風向飛行以節省更多能量。

褐翅燕鷗活動時間分為上午段和下午段，上午主要集中在5∶00—10∶00，下午主要集中在15∶00—19∶00(圖3)，這可能與環境溫度對卵的影響有關。鳥類孵化溫度宜在37 ℃左右，當溫度高于40 ℃，將不利于鳥類胚胎發育。本次觀察到，在溫度相對較高的中午，褐翅燕鷗親鳥多在巢內張開翅膀為卵遮擋陽光，以避免高溫對卵的損傷。

褐翅燕鷗的家域涉及范圍廣泛，目前僅將褐翅燕鷗的繁殖地烏嶼島(陸地區域)等納入自然保護地中，未將褐翅燕鷗家域集中分布區南澳島西北、北部和東北部區域納入自然保護地，考慮到褐翅燕鷗對繁殖地的生態需求，建議將家域集中分布區域納入保護地中，以實現對褐翅燕鷗的全面保護。

*：本研究獲得廣東省野生動物調查監測與生態恢復工程技術研發中心支持，感謝中心同事參與到褐翅燕鷗衛星環志工作。