江蘇省句容市陳莊蝶類多樣性及季節動態

王紹權，田麗萍，周 延*

(1.南京林業大學 南方現代林業協同創新中心/生物與環境學院，江蘇 南京 210037； 2.鶴崗市林業局，黑龍江 鶴崗 154101)

蝶類是昆蟲綱(Insecta)鱗翅目(Lepidoptera)錘角亞目(Rhopalocera)動物的俗稱[1]。蝶類具有非常重要的生態價值，既是生態系統中的消費者，也是其他動物的捕食對象。在生態系統的物質循環、能量流動和信息傳遞過程中，蝶類發揮著非常重要的作用[2]。由于蝶類具有變態發育史，其生活史不同階段的資源需求差異較大，對環境變化，尤其是環境污染物有較高的敏感性。因此，在一定的空間尺度內，不同維度之間的蝶類多樣性差異，是區域環境保護效益的重要評價指標。

在我國廣大鄉村區域，土地開墾和農作物種植的傳統導致植物種類分布具有顯著的地域性特征。不同氣候帶、不同種植模式下的鄉村，其蝶類多樣性差異較大。但由于集約化的經營方式，傳統農業景觀中生物適宜棲息地持續被破壞，使得農業景觀的生物多樣性和生態效益遭受嚴重損害[3]。近年來，隨著城鎮化的不斷加快，鄉村區域內居住的農戶不斷減少，但所占用的建筑用地面積沒有改變，導致大面積土地空置，“空心村”現象隨之而來。“空心村”現象使人為干擾活動對自然生態系統的影響減少。選取適宜的指示物種，以其多樣性提升為重要目標，指導鄉村開展農業產業升級，使鄉村居民與野生生物和諧共存，成為目前鄉村可持續發展的熱點之一。

蝶類具飛行能力，對棲息地有較強的主動選擇性，且飛行能力遜于鳥類，適宜作為較小空間尺度下的鄉村生態系統指示物種。而植物環境是蝶類賴以生存的基礎，也是蝶類的食物來源，決定了蝶類的分布要以寄主植物和蜜源植物為中心，不同農業種植方式通過決定植被豐富程度和植物種類組成，影響蝶類群落的構成[3]。若能對閑置土地加以科學合理地管理和規劃，便能為當地自然生態系統修復和蝶類資源的保育工作提供良好的機遇。當下，有針對性地研究農業景觀蝶類資源監測的工作還較為薄弱，絕大多數鄉村的蝶類本底調查尚未開展。本研究選擇蘇南山村陳莊為鄉村景觀代表，調查其蝶類種類、數量、季節動態情況，為農業種植方式選擇、鄉村地區物種保護提供科學依據和技術支持。

1 調查方法

1.1 調查林地概況

陳莊(119°04′50″—119°19′01″N，31°41′52″—32°10′45″E)位于江蘇省句容市，地處茅山山脈南部，為山間盆地地貌，群山環繞，林木茂密。陳莊屬亞熱帶濕潤季風氣候，呈現出四季分明、秋高氣爽，雨水豐盈、光熱充沛等特點；本次調查樣線長度介于0.8—1.2 km之間。調查路徑是以陳莊為中心區域展開，以北途徑為茶場三隊、蘇家大凹形成線路閉環，以南途徑為李塔水庫、老人山并向山谷延伸，沿線最高海拔處為188.77 m, 以西直至國道104線處，以東樣線途徑為竹棵、井頭，最遠延伸至薛埠鎮境內。當地主要植被類型可以分為常綠針闊混交林、落葉闊葉灌叢、灌草叢、水生植物、農田作物等。其中喬木以廣玉蘭、馬尾松等為代表；灌草叢以紫薇、紅葉石楠、明黨參為代表；水生植物以再力花、菖蒲為代表。近年來，陳莊依托其自然風光，發展以森林生態氧吧、綠色農副產品、苗木培育種植為特色的休閑農業產業，對生物多樣性資源需求較高，適合開展蝶類多樣性監測，并作為環境質量指標指導其產業發展。

1.2 調查方法

本研究在陳莊設置2條調查樣線，盡可能覆蓋陳莊所有不同景觀類型。調查時間從2020年4月下旬持續到2020年10月上旬，每個月開展2次線路調查。沿線路調查行進速度控制在1—1.5 km/h，以觀察者為原點，5 m為半徑，記錄該范圍內所有蝶類物種類別和個體數量，對不能即時識別的個體進行網捕，并將采集的標本裝入三角袋內(無法捕獲的記錄該蝶類大小、顏色、飛行高度、周圍環境等有助于后期鑒定的特征信息)。為避免對當地蝶類資源造成破壞，對已被捕捉辨識的蝶類，不再實行捕捉。蝶類物種后期鑒定參考《中國蝴蝶分類與鑒定》[4]，并根據《中國觀賞蝴蝶》[5]、《南京蝴蝶生態圖鑒》[6]、《中國蝶類志：上下卷》[7]和《中國蝶類識別手冊》[8]整理歸納其生態習性。

1.3 數據處理

采用 Shannon-Wiener 指數(H′)和 Gleason 指數(D)計算蝶類多樣性指數[9]； 采用 Pielou 指數(J)計算蝶類均勻度指數[10]，采用Simpson優勢度指數(C) 計算優勢種[11]，采用Jaccard公式計算相似性系數(I)，各公式如下：

H′= -∑(PilnPi)

D=S/ lnA

J=H′/ lnS

C= ∑Pi2

I=j/(a+b-j)

式中，S為蝶類種類數；Pi為第i種蝶類的個體數量占全部蝶類的個體數量(Ni)的比例[Pi=(Ni/S)×100%]；A為單位面積(hm2)；a，b分別為不同季節物種數，j為2季節共有物種數，C>0.01的蝶種為優勢種。當 0.00

2 結果與分析

2.1 蝶類區系和生態習性

本次研究過程中，共記錄到蝶類樣本2 562只，分屬5科43屬 63 種(見表1) 。其中蛺蝶科(Nymphalidae)所占比例最高為18屬26種，占全部蝶類種數量的41.27%，其余蝶類科所占比例依次為鳳蝶科(Papilionidae)5屬13種，占全部蝶類種數量的20.63%；粉蝶科(Pieridae) 4屬8種，占12.70%；灰蝶科(Lycaenidae)11屬11種，占17.46%；弄蝶科(Hesperiidae)5屬5種，占7.90%。在記錄蝶類樣本中，經查閱資料歸納整理后，已明確訪花吸水特性蝶類共有44種，占記錄到蝶類總種數的69.84%；已明確食腐特性蝶類共有12種，占記錄到蝶類總種數的19.04%。

表1 江蘇省句容市陳莊蝶類名錄

科亞科屬種生活習性寄主植物主要生活史蛺蝶科螯蛺蝶亞科絲蛺蝶亞科斑蝶亞科蛺蝶亞科線蛺蝶亞科尾蛺蝶屬電蛺蝶屬斐豹蛺蝶屬老豹蛺蝶屬青豹蛺蝶屬琉璃蛺蝶屬鉤蛺蝶屬紅蛺蝶屬蜘蛺蝶屬線蛺蝶屬環蛺蝶屬22二尾蛺蝶(Polyura nar-caea)成蟲在陽光較強的中午代中午時分活動頻繁,喜在腐爛及糞便上停留取食,成蟲在葉面散產卵柿樹、枇杷1 a發生2代,以蛹越冬。23電蛺蝶(Di-chorragia nesima-chus)飛行緩慢,常出現在林緣空地,喜訪花吸水。柿樹、枇杷1 a最多發生3代,成蟲常見于6—8月24斐豹蛺蝶(Arg-yreus hyperbius)出現在林緣空地,喜訪花吸水。幼蟲棲息在葉柄或地面。卵散產于寄主葉片背面柿樹、枇杷、紫花地丁1 a發生多代,成蟲常見于5—11月25老豹蛺蝶(Arg-yronome laodice)雌蝶產卵在其他植物或土塊石礫上柿樹、枇杷1 a發生1代,成蟲多見于6—8月26青豹蛺蝶(Damora sagana)成蟲主要發生在春末至夏季,飛行快捷,喜訪花吸蜜,雄蝶常在濕地吸水柿樹、枇杷、紫花地丁1 a發生1代,成蟲見于4—9月,以卵越冬27琉璃蛺蝶(Kaniska canace)喜食腐爛物,樹木流出的漿液,常活動于林緣空地,公兩旁。飛行迅速,領域性極強。柿樹、枇杷、菝葜1 a發生3—4代,以成蟲越冬28白鉤蛺蝶(Polygonia c-al-bum)成蟲主要發生在春末至夏季,動作敏捷,以蛹越冬櫸樹、榔榆1 a發生2代,以成蟲越冬29黃鉤蛺蝶(P.c-aureum)喜食腐,吸食樹汁,常出現在城市綠地,山路兩旁柿樹、枇杷、葎草成蟲6—10月發生30大紅蛺蝶(Vanessa indica)喜訪花,吸水,常出現于于山路,懸崖,山脊。柿樹、枇杷、葎草1 a發生2代,以成蟲越冬,蛹前歷期24—36 d,蛹歷期8—11 d31曲紋蜘蛺蝶(Araschnia doris)3—6月可見成蟲常在林緣飛翔,并在花叢中吸蜜,或在濕地中吸水柿樹、枇杷1 a發生2代,成蟲見于3—9月32揚眉線蛺蝶(Limenitis hel-manni)沿著溪流飛行,常出現在林緣空地柿樹、枇杷1 a發生1代,成蟲多見于6—8月33殘鍔線蛺蝶(L. sulpitia)沿著溪流飛行,停息在溪流的亂石上,常出現在林緣空地柿樹、枇杷1 a發生1代,成蟲多見于6—9月34小環蛺蝶(Neptis sappho)沿溪流飛行,常停息于路邊,山谷樹梢,偶爾訪花,喜吸水珊瑚樸、柿樹、紫藤1 a發生多代,成蟲常見于4—10月35中環蛺蝶(N. hylas)沿溪流飛行,山谷樹梢,偶爾訪花,喜吸水柿樹、枇杷1 a發生多代

科亞科屬種生活習性寄主植物主要生活史蛺蝶科閃蛺蝶亞科喙蝶亞科眼蝶亞科脈蛺蝶屬貓蛺蝶屬喙蝶屬眉眼蝶屬黛眼蝶屬蔭眼蝶屬矍眼蝶屬36黑脈蛺蝶(Hestina assimil-is)黑脈蛺蝶成蟲的主食仍然是各種樹汁、腐爛水果以及糞便等腐殖質的稀釋液。也經常飛到地面,在潮濕的土壤里食水分和礦物質樸樹、柿樹、枇杷多化性種類。1 a發生3—4代37擬斑脈蛺蝶(H. persimilis)常在榆樹上吸食樹液柿樹、枇杷1 a發生1代,成蟲多見于4—8月38貓蛺蝶(Timelaea macula-ta)以幼蟲越冬,成蟲主要發生在夏季,動作緩慢,低飛,喜取食花蜜,發酵腐果汁液和樹液柿樹、枇杷1 a發生1代,成蟲多見于5—10月39樸喙蝶(Libythea celtis)常出現于山路林緣,喜吸水與腐爛物珊瑚樸1 a發生多代,在秋季出現數量高峰40小眉眼蝶(My-calesis smineus)有春、夏型之分,春型翅反面斑紋消失,僅留少數小點,夏型黑色眼狀斑清晰剛莠草、金絲草1 a發生多代,成蟲常見于4—9月41稻眉眼蝶(M. gotama Moore)多在林蔭、竹林中早晚活動,有的取食樹汁,加害果實水稻、甘蔗、竹、麥1 a發生4—5代,世代重疊,成蟲常見于4—9月42擬稻眉眼蝶(M. gotama Moore)喜陰暗地,多在林蔭、竹林中早晚活動,有的取食樹汁,加害果實,吸食動物的糞便或尸體狗尾草1 a發生多代,成蟲常見于4—9月43曲紋黛眼蝶(Lethe chandica)生活于低中海拔山區,常出現林蔭處,成蟲全年可見淡竹葉、孝順竹、剛竹1 a發生多代,成蟲常見于4—11月44連紋黛眼蝶[L. syrcis (Hewst-son)]成蟲不訪花,喜歡吸樹汁。雌蝶產卵于竹葉上,單產淡竹葉、孝順竹、剛竹1 a發生3代,成蟲常見于5—11月,6月上—7月中、8月中—9月下和10—11月可見成蟲45蒙鏈蔭眼蝶(Neope muirhea-di)多在林蔭、竹林中早晚活動,有的取食樹汁,加害果實,吸食動物的糞便或尸體,在陰暗地方棲息淡竹葉、孝順竹、狗尾草、剛竹1 a發生多代,成蟲見于4—10月,以蛹越冬46阿矍眼蝶(Yp-thima balda)成蟲飛行力不強,常在近地面飛行一小段距離后停下剛莠草、金絲草1 a發生多代,成蟲多見于5—10月47密紋矍眼蝶(Y. multistriata)成蟲飛行力不強,常在近地面飛行一小段距離后停下禾本科1 a發生多代,成蟲見于4—11月灰蝶科銀灰蝶亞科灰碟亞科銀灰蝶屬48尖翅銀灰蝶(Curetis acuta)常沿著低山、平地溪流飛行,喜歡吸水和樹木汁液,飛翔迅速紫藤、槐1 a發生2—3代,成蟲見于7—10月灰蝶屬49紅灰蝶(Lycae-na phlaeas)對氣溫極為敏感,隨溫度升降上下運動羊蹄甲、何首烏成蟲多見于4—9月亮灰蝶屬50亮灰蝶(Lampides boetic-us)常出現于農田,公園綠地,林緣空地豆科1 a發生多代,成蟲見于5—10月吉灰蝶屬51酢漿灰蝶(Pseudozizeeria maha)常出現于公園綠地與林緣空地酢漿草1 a發生多代,成蟲常見于4—11月藍灰蝶屬52藍灰蝶(Everes argiades)常出現于公園綠地,林緣空地白車軸草1 a發生多代,成蟲常見于3-11月玄灰蝶屬53點玄灰蝶(Tongeia filicaudis )常出現于有巖石裸露的山崖,峽谷附近佛甲草、萱草1 a發生多代,成蟲見于4—11月琉璃灰蝶屬54琉璃灰蝶(Celastrina argio-la)喜沿著溪流飛行,吸食鳥糞中的礦物質,喜群聚吸水紫蘇、胡枝子等豆科的花及嫩芽1 a發生多代,成蟲見于4—10月,以蛹越冬黑灰碟屬55黑灰蝶(Niphanda fusca Bremer)常生活在森林中,少數種為害農作物,喜歡在日光下飛翔,雄性成蟲有在溪旁、路面的積水邊成群吸水的習性蚜蟲、木虱的分泌物1 a發生2代,成蟲見于5—8月雅灰碟屬56雅灰碟(Jamides bochus)飛行較迅速,路線不規則,活動于林緣開闊地豆科、蝶形花亞科的花苞成蟲見于8—10月燕灰蝶屬57霓紗燕灰蝶(Rapala nissa)常出現于溪流,峽谷的樹梢上,驅趕其他經過的蝶類,喜訪花吸水樸樹、無患子1 a發生2代,成蟲出現于5—8月青灰蝶屬58綠灰蝶(Antigius sp)常生活在森林中,喜歡在日光下飛翔,雄性成蟲有在溪旁成群吸水的習性茜草科(梔子)1 a發生多代,據江蘇記載僅出現在溧水

科亞科屬種生活習性寄主植物主要生活史弄蝶科豎翅弄蝶亞科花弄蝶亞科綠弄蝶屬59半黃綠弄蝶(Choaspes hemix-anthus )常出現于綠地,喜訪花吸水清風藤、羅浮抱花樹1 a發生多代,成蟲常見于3—10月白弄蝶屬60白弄蝶(Abrax-imorpha davidii)成蟲飛行能力強,常出現于公園綠地,喜訪花吸水薔薇科1 a發生多代,成蟲多見于6—11月黃斑弄蝶屬61黃斑弄蝶(Ampittia diosco-rides)成蟲飛行能力強,常出現于公園綠地,喜訪花吸水禾本科1 a發生多代,成蟲多見于6—10月谷弄蝶屬62隱紋谷弄蝶(Pelopidas mathi-as)常出現于公園綠地,喜訪花吸水禾本科(白茅)1 a發生多代,成蟲多見于3—11月稻弄蝶屬63直紋稻弄蝶(Parnara guttat-aguttata)成蟲飛行能力強,常出現于公園綠地,喜訪花吸水水稻、甘蔗、茭白、大麥1 a發生6—8代,成蟲多見于3—11月

2.2 蝶類季節動態

蝶類的物種以秋季最多(32屬48種)，春季相對較少(28屬33種)；蝶類的個體也以秋季最多(918只)，春、夏2季數量差異較小(819，825只)。不同季節蝶類多樣性指數呈現出秋季>夏季>春季的特征，蝶類群落的均勻度指數則是在秋季(9—11月)最高，為0.774；在春季(3—5月)最低，為0.326，蝶類群落的優勢度指數表現出在春季數值最高，為0.579；夏季次之為0.116，秋季時最小，為0.084(見表2)。

表2 江蘇省句容市陳莊蝶類季節動態

全年共記錄蝶類2 562只，其中寬邊黃粉蝶、菜粉蝶、黃鉤蛺蝶為全年優勢種；春季(3—5月)以斑緣豆粉蝶和菜粉蝶為優勢種；夏季(6—8月)以寬邊黃粉蝶、菜粉蝶、黃鉤蛺蝶為優勢種；秋季(9—11月)以寬邊黃粉蝶、黃鉤蛺蝶為優勢種(見表3)。在蛺蝶科中，僅黃鉤蛺蝶為全年優勢種；在粉蝶科中，菜粉蝶、寬邊黃粉蝶均屬于全年優勢種。

全年記錄數低于10只的蝶類有碎斑青鳳蝶、美鳳蝶、美姝鳳蝶、尖角黃粉蝶、黃尖襟粉蝶、電蛺蝶、老豹蛺蝶等34種，其中鳳蝶科6種，占全部鳳蝶科蝶類種數的46%；粉蝶科4種，占全部粉蝶科蝶類種數的50%；蛺蝶科13種，占全部蛺蝶科蝶類種數的50%；灰蝶科6種，占全部灰蝶科蝶類種數的55%，弄蝶科中所出現的蝶類種數均未超過10種。

表3 江蘇省句容市陳莊蝶類優勢度

2.3 不同季節蝶類群落相似性

在江蘇省句容市陳莊境內，從蝶類群落的季節相似性方面分析，發現夏季和秋季之間的蝶類群落相似性較大，相似性系數為0.552。春季與夏季、秋季之間的相似性較小，相似性系數為0.415和0.421(見表4)。

表4 江蘇省句容市陳莊不同季節蝶類群落相似性

3 討論與結論

江蘇省句容市陳莊位于長江中下游平原茅山山脈深處，地理面積較小。張燕萍等在同處于長江中下游平原的常熟地區進行蝶類資源調查過程中，共記錄到蝶類52種[12]；鐘華翰等在江蘇省南京市老山國家森林公園蝶類物種調查中共記錄蝶類50種[13]；而本次研究中共記錄到蝶類63種，其中以蛺蝶科為主，經統計得出，全年主要優勢種為寬邊黃粉蝶、菜粉蝶、黃鉤蛺蝶。通過比較分析，可以說明陳莊蝶類多樣性在長江中下游平原地域內較為豐富。也可以證明，在陳莊鄉村生態系統動態監測過程中，選擇蝶類作為指示物種是具有可行性的。在春季，蝶類群落以斑緣豆粉蝶和菜粉蝶為優勢種，但蝶類種數、個體數量以及多樣性指數均為全年最低，均勻度指數也較低。春季蝶類種群活躍程度低。首先，可能與植被類型、植被覆蓋率等指標有所聯系，生境中的植被豐富程度和植物種類組成對蝶類群落的構成是有深刻影響的[14]；其次，春季正值農忙時節，由于頻繁的農耕活動，以及噴灑化肥、殺蟲劑、除草劑等人為干預現象的存在，也可能會對蝶類的數量與生存狀況造成不利的影響。此外，春季蝶類資源較少可能還與當地蝶類成蟲羽化時間從早春開始有所關聯，隨著氣溫不斷升高，夏季、秋季蝶類物種數量逐漸呈現出增多的特點。

基于本次調查的蝶類情況，對江蘇省句容市陳莊農田蝶類資源多樣性保護提出如下建議：(1)本次調查屬于抽樣調查，不能完全覆蓋地域所有蝶類適宜棲息地，因此今后仍需加強當地蝶類本底資源調查，不斷豐富區域性蝶類資源數據庫內容，使得蝶類研究具有連續且詳實的資料，為科學保護和合理利用提供依據；(2)增加植被及生境類型的多樣性和異質性，在空間配置上提高景觀多樣性，建立穩定復雜的鄉村生態系統；(3)要對農業生產過程中使用的化肥藥劑進行科學管控，在退耕區、農業耕作區周邊環境使用木本、草本植物結合、寄主植物與蜜源植物結合的栽種方式，為蝶類活動、繁殖、取食等提供良好的環境[3]。(4)加強蝶類保護宣傳教育工作，提高周邊居民蝶類保護意識，引導居民開展蝶類識別、監測等志愿工作。