不同光照和溫度處理對杉木種子萌發的影響

李清源

(福建省清流國有林場，福建 三明 365300)

杉木(Cunninghamialanceolata)又稱沙木,刺杉，為杉科杉木屬植物,是我國特有的用材樹種，主要分布于秦嶺、淮河以南地區[1]。杉木用途眾多，是山區綠化的重要樹種；材質優良，供建筑、橋梁等使用，是重要的用材樹；藥用用途廣，被稱為萬能之木。澀粒是杉木發芽率低的主要問題[2]，此外，杉木在同一林地上連續栽植，會導致林分生產力下降[3]，而這一問題的原因復雜，目前仍無法有效解決，但可以通過提高杉木種子的萌發率來緩解這一狀況[4]。

種子萌發是植物生長更新的第一步[5]，植物生長過程中受很多復雜的環境因素影響，光照、溫度是2個必不可少的條件[6-7]，樹種適應普遍的光條件才能更好地進行自然更新，光質、光強、光周期對種子的萌發有不同程度的影響，最復雜的是光質[8]。不同植物有不同的適生地，除了土壤、水分等因素外，溫度對種子的萌發機制也發揮著重要的作用。種子萌發時產生的水解酶、膜結合蛋白等受到溫度的影響[9]，所以溫度也是調控種子萌發的一個關鍵因素。

目前光強、光質對杉木種子萌發及生長已有相關研究，如：紅光/遠紅光比值梯度處理[10-11]、不同光強處理(自然光強的100%，60%，40%，15%和5%)[6]，但這些研究并未對種子萌發藍光處理條件進行研究。關于萌發過程中溫度條件對杉木種子影響的研究很少，大多數集中于對種子高溫、外源激素等預處理后觀察種子萌發率的變化[5, 10, 12-16]。本次試驗通過不同光質(紅光、藍光、白光)下不同光量[0，5，20 μmol/(m2·s)]以及不同溫度(16，22，37 ℃)對杉木種子萌發率、發芽勢、萌發指數影響的研究，探索提高杉木種子發芽率的條件，為提高杉木林分生產力提供一定理論參考依據。

1 材料和方法

1.1 種子預處理

杉木種子由福建省林業科學研究院提供，試驗材料4 ℃條件保存。選取飽滿度一致的種子，清水浸泡并用錫紙包裹，4 ℃春化24 h。選取吸水后沉降的杉木種子，0.5%高錳酸鉀消毒30 min，并用清水沖洗。提前對濾紙及培養皿進行滅菌消毒，在培養皿內平鋪2張無菌濾紙，然后將消毒后的種子平鋪于濾紙上。共12個處理，每個處理設置重復3個，每個重復種子50粒。本次萌發試驗在人工氣候培養箱內進行。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同光照條件處理 設置紅光、藍光、白光3個光照處理條件，每個處理條件分別設置0，5，20 μmol/(m2·s) 3個梯度的光量，光照時間均為24 h，溫度條件均為22 ℃。0 μmol/(m2·s)光量的試驗對象用錫箔紙完全包裹后放入培養區。將預處理好的種子擺放進鋪有濾紙的培養皿內并用純水將濾紙浸濕至形成一層水膜，然后放入人工氣候培養箱內培養，定期澆水以保證水分充足。

1.2.2 不同溫度條件處理 以16，22，37 ℃為培養條件，將預處理好的種子擺放進鋪有濾紙的培養皿內并用純水將濾紙浸濕至形成一層水膜，并用錫箔紙完全包裹，即在黑暗條件下處理，然后放入人工氣候培養箱內培養，定期澆水以保證水分充足。

1.3 測定項目

種子放置在培養皿后每天觀察其發芽情況并統計數量，以種子破殼露白為統計標準，整個統計周期為20 d。種子萌發率(%)=萌發種子的數量/試驗種子總數量×100[17]；萌發高峰期(d)：試驗開始至萌發數量最高的天數[18]；萌發指數GI=ΣGi/Di，式中，Gi為時間i內的發芽數;Di為相應的發芽日數。GI值越大，表明萌發速度越快[19]；發芽勢GE= 規定天數內發芽的種子數/試驗種子總數量×100% (一般為試驗周期最初的1/3期間內的種子發芽數占試驗種子數的百分比為標準)。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel軟件進行數據統計及整理，運用GraphPad Prism 8進行作圖及數據分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同光照處理對種子萌發的影響

溫度條件相同的情況下，白光發芽勢高于其他2種處理。紅光條件下，0 μmol/(m2·s)累計發芽28粒，5 μmol/(m2·s)累計發芽34粒，20 μmol/(m2·s)累計發芽39粒(見圖1)。組內種子累計發芽粒數由高到低為20 μmol/(m2·s)>5 μmol/(m2·s)>0 μmol/(m2·s)，發芽率分別為0 μmol/(m2·s)的18.67%、5 μmol/(m2·s)的22.67%、20 μmol/(m2·s)的26%(見表1)。紅光5 μmol/(m2·s)的萌發指數(2.33)高于紅光20 μmol/(m2·s)的萌發指數(2.14)，紅光0 μmol/(m2·s)的萌發指數最低(1.89)。7 d內紅光0 μmol/(m2·s)的發芽勢最高為10.67%，其次是紅光20 μmol/(m2·s)，為4%(見表1)。藍光條件下，0 μmol/(m2·s)累計發芽35粒，5 μmol/(m2·s)累計發芽31粒，20 μmol/(m2·s)累計發芽30粒(見圖2)。20 μmol/(m2·s)的萌發率最低(20%)，0 μmol/(m2·s)的萌發率最高(23%)。萌發指數，藍光20 μmol/(m2·s)>藍光0 μmol/(m2·s)>藍光5 μmol/(m2·s)。7 d內藍光5 μmol/(m2·s)的發芽勢最低(2%)，藍光0 μmol/(m2·s)最高(8%)。白光處理中，0 μmol/(m2·s)累計發芽22粒，5 μmol/(m2·s)累計發芽39粒，20 μmol/(m2·s)累計發芽29粒(見圖3)，萌發率分別為0 μmol/(m2·s)的14.67%，5 μmol/(m2·s)的26%，20 μmol/(m2·s)的19.33%(見表1)，0 μmol/(m2·s)和5 μmol/(m2·s)萌發率具有顯著性差異(P<0.05)，白光5 μmol/(m2·s)和白光20 μmol/(m2·s)萌發率具有顯著性差異(P<0.05)。萌發指數，白光5 μmol/(m2·s)>白光20 μmol/(m2·s)>白光0 μmol/(m2·s)(見表1)。7 d內白光5 μmol/(m2·s)的發芽勢最高(14.67%)，白光0 μmol/(m2·s)最低(4%)。

圖1 紅光不同光量處理下杉木種子累計發芽粒數

圖2 藍光不同光量處理下杉木種子累計發芽粒數

圖3 白光不同光量處理下杉木種子累計發芽粒數

2.2 不同溫度處理對種子萌發的影響

圖4 不同溫度處理下杉木種子累計發芽粒數

在光照條件相同的情況下，22 ℃累計發芽40粒，16 ℃累計發芽2粒，37 ℃累計發芽3粒(見圖4)。22 ℃的萌發率最高(26.67%)，37℃最低(2%)，22 ℃和16 ℃在P=0.05水平有顯著性差異，22 ℃和37 ℃在P=0.05水平有顯著性差異，16 ℃和37 ℃在P=0.05水平有顯著性差異(見表1)，16 ℃種子萌發指數比對照(22 ℃)低49.28%。萌發指數，22 ℃>16 ℃>37 ℃，22 ℃和37 ℃之間具有顯著性差異(P<0.05)，7 d內發芽勢分別為14.67%(22 ℃)，2.67%(16 ℃)，2%(37 ℃)。

表1 不同處理條件下杉木種子的萌發率、發芽勢、萌發指數

3 結論與討論

紅光越強，萌發率越高，說明紅光對杉木種子萌發有一定促進作用；藍光不同光量的處理下萌發率相差較小，對杉木種子的萌發無明顯影響。但藍光5 μmol/(m2·s)和20 μmol/(m2·s)在前5—7 d的萌發過程中萌發速度相比0 μmol/(m2·s)較慢，發芽高峰期有所延遲，表明藍光對杉木種子在前期的萌發過程中會有一定抑制作用。白光5 μmol/(m2·s)萌發率、發芽勢、發芽指數在所有處理中最高，說明白光條件下，杉木種子活力高，生活力強，發芽整齊，出苗一致，是杉木種子萌發的優良條件。主要原因可能是紅光及白光在600 nm(紅橙區域)范圍內的光波能喚醒種子，促進種子的萌發[20]，藍光在前期對萌發產生的抑制作用應該是與它抑制植物莖的生長有關[21]。與本試驗結果有所不同的是，劉青青等[11]的試驗表明紅光對杉木種子的萌發有抑制作用，這可能是因為其試驗條件為紅光處理8 h，而本試驗的設置為紅光24 h持續光照所致。

光照條件均為黑暗的情況下，22 ℃萌發率最高，且第4天就進入萌發高峰期，高于其他處理。高溫可能會破壞種子內部結構，對其生長有極顯著抑制作用，這導致37 ℃條件下種子在第2天就喪失活力，停止發芽，這符合杉木不耐寒喜溫暖，適應平均溫度15—23 ℃的生長環境。16 ℃下種子萌發高峰期延遲且發芽率低于22 ℃發芽率，說明低溫條件不利于杉木種子的發芽，這與方祿明[12]的研究相似。值得注意的是，在22 ℃條件下，種子停止萌發，8 d后又重新開始萌發，在進一步的研究試驗中應加長試驗周期就這一現象是否是偶然性進行探索。

基于光照、溫度在種子萌發過程中的重要性，本研究在現有研究的基礎上，增加了藍光光質的處理條件，且設置了不同的光強進行對比。設置不同的溫度條件，填補了溫度在萌發過程中產生影響的空白。為提高杉木種子的萌發率，可增加光照中紅光、白光的比例，減少藍光的比例，保持22 ℃的萌發生長環境，以保證杉木種子順利、高效的萌發，為提高杉木種子萌發率提供一定的理論參考依據。