糜子/綠豆間作模式下施氮量對綠豆葉片光合特性及產(chǎn)量的影響

黨 科 宮香偉 呂思明 趙 冠 田禮欣 靳 飛 楊 璞 馮佰利 高小麗

糜子/綠豆間作模式下施氮量對綠豆葉片光合特性及產(chǎn)量的影響

黨 科 宮香偉 呂思明 趙 冠 田禮欣 靳 飛 楊 璞 馮佰利*高小麗*

西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制陜西科學(xué)觀測試驗(yàn)站, 陜西楊凌 712100

探討施氮量對間作條件下綠豆葉片光合特性、氮素特征及產(chǎn)量的影響, 以期為西北旱區(qū)糜子//綠豆間作模式的合理施氮提供理論依據(jù)。試驗(yàn)于2018—2019年在陜西榆林采用裂區(qū)設(shè)計, 主處理設(shè)糜子間作綠豆(PM)、綠豆單作(SM)2種種植模式, 副處理設(shè)0 (N0)、45 (N1)、90 (N2)和135 kg hm?2(N3) 4個氮肥水平。結(jié)果表明, 施氮處理下間作綠豆葉片凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)比不施氮平均增加10.5%~24.5%、15.2%~29.5%, 提高了葉片光合特性; PSII最大光化學(xué)效率(v/m)、PSII實(shí)際光化學(xué)效率(PSII)平均增加2.9%~7.8%、11.7%~28.4%, PSII非光化學(xué)淬滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)降低10.3%~17.4%, 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)得到改善, 對弱光的截獲和利用能力提高, 葉片PSII反應(yīng)中心活性增強(qiáng)。單株葉面積、單位干質(zhì)量葉片氮含量(mass)和單位面積氮含量(area)均隨施氮量增加表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢; Chl、Chl含量增加, 光合氮利用效率(photosynthetic N-use efficiency, PNUE)則比不施氮有所降低; 不同施氮量均顯著增加間作綠豆干物質(zhì)積累量和莢數(shù), 百粒重2年平均分別比不施氮增加1.1%~6.9%, 產(chǎn)量增加9.3%~19.7%。2年試驗(yàn)間作各處理土地當(dāng)量比(land equivalent ratio, LER)為1.63~2.07, 表現(xiàn)為間作產(chǎn)量優(yōu)勢。由此可知, 施氮可改善間作綠豆葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)能力, 延緩衰老, 有效調(diào)節(jié)了光合系統(tǒng)對遮陰的適應(yīng)性反應(yīng), 且間作葉片光合性能對氮肥的響應(yīng)要大于單作。糜子/綠豆間作模式LER大于1, 可作為西北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)推廣種植模式, 在90 kg hm?2施氮量下間作綠豆葉片光合特性表現(xiàn)最好, 產(chǎn)量最高, LER最大, 是其適宜施氮水平。

綠豆; 氮肥; 間作; 光合特性; 光合氮利用效率; 產(chǎn)量

間作是通過在同一田地上相間種植2種或者2種以上作物, 以實(shí)現(xiàn)時間與空間集約化的一種種植方式[1]。禾豆高低位復(fù)合群體的間作模式是一種高效的種植方式, 如高位玉米、小麥、燕麥等禾本科作物和低位大豆、蠶豆、花生等豆科作物間作[2-4]。科學(xué)合理的間作組合不僅可充分利用光能[2,5]、優(yōu)化肥料的施用、合理利用土地資源[3], 發(fā)揮作物間的互補(bǔ)效應(yīng)[6], 還能通過帶狀輪作種植, 減緩連作障礙[7]。糜子綠豆間作已被證明具有良好的產(chǎn)量效益, 其能夠高效利用光、熱、水等資源, 可作為西北旱區(qū)抗災(zāi)保收的種植方式之一, 但低位綠豆(L.)由于遮陰、養(yǎng)分競爭等因素的影響產(chǎn)量降低[8-9]。因此, 如何進(jìn)一步增強(qiáng)低位綠豆耐遮陰能力, 促進(jìn)其生長發(fā)育并提高產(chǎn)量, 是糜子綠豆間作技術(shù)的研究目標(biāo)之一。

綠豆因其較強(qiáng)的抗逆性和固氮能力, 成為西北旱區(qū)重要的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物, 在作物布局中具有不可替代性。綠豆為豆科作物, 但在生育前期, 根瘤發(fā)育尚未完全, 自身所固定的氮素不能完全滿足生長需要, 需要從外界吸收一定的氮素。因此, 生育初期土壤外施氮肥是滿足綠豆氮素需求的主要措施。前人研究表明, 豆科作物不同品種和種植區(qū)域適宜施氮水平存在差異, 陳劍等[10]、葉衛(wèi)軍等[11]表明, 小豆、綠豆較為適宜施氮量為30~60 kg hm-2, 司玉坤等[12]表明, 豫中地區(qū)大豆氮肥用量為120 kg hm-2時產(chǎn)量表現(xiàn)較好, 氮肥施用過多易造成植株徒長, 導(dǎo)致產(chǎn)量下降。而合理施肥可以緩解由于遮陰導(dǎo)致的葉片凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度下降, 使葉綠素相對含量、過氧化物酶和超氧化物歧化酶等活性增加, 進(jìn)而有效調(diào)控植物的光合作用, 增強(qiáng)作物對遮陰的適應(yīng)能力[13-15], 補(bǔ)充因捕光組分氮比例提高而造成的葉片氮消耗, 保證植物的正常生長[16]。此外, 施肥能有效緩解以熱能形式的光耗散, 提高葉片的光化學(xué)效率, 緩解遮陰對產(chǎn)量影響。

氮肥與間作的有機(jī)結(jié)合已成為目前廣泛關(guān)注的熱點(diǎn), 探究禾豆間作系統(tǒng)中適宜施氮對低位豆科作物遮陰逆境的緩解效應(yīng), 對西北旱區(qū)可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展過程中種植模式與氮肥的結(jié)合具有重要意義。前人對于肥料對禾豆復(fù)合群體的影響主要集中在大宗作物上, 且多數(shù)為高位作物的養(yǎng)分積累分配[17]、土壤性質(zhì)變化[18-19]及生長發(fā)育[20]等方面, 關(guān)于施氮對低位綠豆遮陰逆境的影響報道較少。本研究通過研究施氮量對綠豆光合特性的影響, 探討間作綠豆氮素利用與光合特性的關(guān)系及產(chǎn)量效應(yīng), 揭示低位作物在不同氮水平條件下對遮陰逆境的響應(yīng)規(guī)律, 旨在為西北旱區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中氮肥與適宜種植方式的結(jié)合提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

于2018—2019年在陜西省榆林市(37°56′26″N, 109°21′46″E)小雜糧綜合試驗(yàn)示范站開展試驗(yàn), 該區(qū)域?qū)儆诟珊蛋敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候, 海拔1120 m, 年平均降水量400 mm左右, 降水主要集中在7月至9月, 年平均氣溫為11.0℃, 最高氣溫36.3℃, 最低氣溫-25.7℃, 無霜期145 d (圖1)。試驗(yàn)地屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區(qū), 土壤為黃綿土, 地勢平坦、肥力均勻, 試驗(yàn)前耕層0~20 cm土壤含有機(jī)質(zhì)6.79 g kg?1、全氮0.55 g kg?1、硝態(tài)氮9.36 mg kg?1、銨態(tài)氮11.39 mg kg?1、速效磷35.9 mg kg?1、速效鉀109.2 mg kg?1, pH 8.6。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計, 主處理設(shè)糜子間作綠豆(PM)、綠豆單作(SM) 2種種植模式, 行距均為33 cm, 糜子株距5 cm, 綠豆株距15 cm, 小區(qū)面積30 m2(6 m×5 m), 南北向種植, 間作實(shí)行2行糜子、4行綠豆的方式, 每個重復(fù)中包括3個間作組合帶, 以單作綠豆為對照。糜子種植密度50萬株 hm-2, 綠豆20萬株 hm-2。副處理設(shè)0 (N0)、45 (N1)、90 (N2)和135 kg hm?2(N3) 4個氮肥水平, 4次重復(fù), 隨機(jī)區(qū)組排列。用尿素(含純氮46.7%)播種前作為基肥一次性施入, 試驗(yàn)田同時撒施P2O590 kg hm-2、K2O 75 kg hm-2, 后期未進(jìn)行追肥處理。間作糜子播種前施與綠豆等量肥料, 于拔節(jié)期追施氮肥0、15、30和45 kg hm-2。2018年5月18日和6月10日綠豆與糜子播種, 8月20日和9月25日綠豆與糜子成熟。2019年5月25日和6月10日綠豆與糜子播種, 8月30日和9月30日綠豆與糜子成熟, 試驗(yàn)過程中糜子、綠豆生長狀況良好, 無明顯發(fā)病情況。選用當(dāng)?shù)刂髟云贩N‘陜糜1號’和‘中綠8號’, 按照國家糜子、綠豆品種區(qū)域試驗(yàn)要求進(jìn)行田間管理。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù) 各小區(qū)選取有代表性的綠豆植株5株掛牌標(biāo)記, 在分枝期(7月10日)、開花期(7月23日)、結(jié)莢期(8月5日)和鼓粒期(8月18日)用CIRAS-3型光合作用測定系統(tǒng)(英國)測定綠豆凈光合速率(net photosynthesis rate,n)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,i)和蒸騰速率(transpiration rate,r)。水分利用效率(water use efficiency, WUE)為凈光合速率與蒸騰速率的比值, 即WUE=n/r。選擇綠豆主莖倒三葉復(fù)葉中間小葉, 測定時設(shè)定光合儀參數(shù)人工光源光為90%紅光+10%藍(lán)光, 光照強(qiáng)度為1200 μmol m?2s?1, CO2濃度為380 mol m?2s?1, 葉室溫度為30℃, 時間為晴天上午9:00—11:30, 按照田間種植順序往返測定。

葉片(主莖倒三葉復(fù)葉中間小葉)暗適應(yīng)30 min后, 用超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM 2000 (WALZ公司, 德國)測定PSII最大光化學(xué)效率(maximal photochemical efficiency of photosystem II,v/m)、PSII非光化學(xué)淬滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)。測定結(jié)束后將測定葉片摘下液氮速凍, 并于?80℃下保存鮮樣備用。PSII實(shí)際光化學(xué)效率(actual PSII efficiency,PSII)根據(jù)公式計算:

式中,PSII為實(shí)際光化學(xué)效率,v/m為最大光化學(xué)效率,P為光化學(xué)淬滅系數(shù)。

1.3.2 光合色素含量 參照王一等[21]的方法測定鼓粒期葉片光合色素含量, 將所取綠豆鮮樣葉片切成細(xì)絲, 用80%丙酮溶液浸提12 h。將浸提液在663 nm 和645 nm 波長下比色, 所得光密度(OD)值代入公式計算溶液葉綠素(Chl)、葉綠素濃度(Chl), 并計算葉綠素/(Chl/)濃度, 公式如下:

Chl(mg L?1) = 12.25A663?2.79A645(2)

Chl(mg L?1) = 21.50A645?5.10A663(3)

Chl/= Chl/Chl(4)

色素在葉片中的含量(mg g?1)=色素濃度(mg L?1)×提取液總體積(mL)/樣品質(zhì)量(g)

1.3.3 葉面積、農(nóng)藝性狀和干物質(zhì)積累 于鼓粒期選擇另外5株掛牌標(biāo)記的綠豆植株, 用YMJ-CH植物葉面積儀測定葉面積(由浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司研發(fā)生產(chǎn)), 5次重復(fù), 并分別測定株高、莖粗、主莖節(jié)數(shù)、主莖分枝數(shù)和單株莢數(shù)。然后將植株地上部莖、葉、葉柄、莢等不同器官置于烘箱內(nèi)105℃殺青30 min, 然后于80℃烘至恒重, 用1/1000電子天平稱干重, 作為各器官干物質(zhì)積累量。

1.3.4 葉片全氮含量 將干物質(zhì)測定后綠豆葉片粉碎、過篩后, 采用H2O2-H2SO4法消煮, 凱氏定氮法測定全氮(N%)含量, 3次重復(fù)后求平均值。

1.3.5 產(chǎn)量測定 將每個處理3個小區(qū)中的綠豆和糜子有效植株的莢和穗全部收回, 人工脫粒曬干后測產(chǎn), 根據(jù)小區(qū)實(shí)測產(chǎn)量折算出每公頃的理論產(chǎn)量, 測定綠豆百粒重, 并計算土地當(dāng)量比(land equivalent ratio, LER)[22]。

1.3.6 相關(guān)參數(shù)計算

比葉質(zhì)量(LMA, g m?2) = 葉干質(zhì)量/葉面積 (5)

單位干質(zhì)量葉片氮含量(mass, g kg?1) = 葉片氮含量(%)×單位換算系數(shù) (6)

單位面積氮含量(area, mg cm?2) =mass×LMA (7)

光合氮利用效率(PNUE, CO2μmol mol?1s?1) =n/area(8)

式中,ip和im分別代表間作糜子和間作綠豆的產(chǎn)量,sp和sm分別為單作糜子和單作綠豆的產(chǎn)量。若LER>1, 說明糜子//綠豆存在間作優(yōu)勢, 若LER<1, 說明糜子//綠豆存在間作劣勢。

1.4 數(shù)據(jù)處理

氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片氮素特征數(shù)據(jù)為2019年1年數(shù)據(jù), 其余各指標(biāo)均為2018年和2019年2年數(shù)據(jù)。采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件分析數(shù)據(jù)并作圖, 用最小顯著極差法在= 0.05水平下進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮水平對間作綠豆氣體交換參數(shù)的影響

由圖2可知, 綠豆葉片n和WUE分別在開花期和鼓粒期最大,i和r隨生育時期推進(jìn)表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。在同一氮肥水平下, 間作綠豆生殖生長階段的n和r小于單作, 但i大于單作。施氮緩解了間作對綠豆光合特性的影響, 在同一種植模式下,n隨氮肥施用量的增加而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢, 間作綠豆在N1、N2和N3處理下n較N0分別增加24.5%、23.2%和10.5%,r分別增加15.2%、29.5%和25.9%。就單作而言, 生殖生長期在N1水平時n最高, 且與N0和N3差異顯著(<0.05)。就間作而言, 在N2處理下n達(dá)到最高, 與N0處理差異顯著(<0.05), 可見開花后N1和N2施氮水平使單、間作綠豆有較好的光合特性。

柱上不同小寫字母代表在同一間作模式下各施氮水平在0.05水平差異顯著。SM: 單作綠豆; PM: 間作綠豆。N0: 氮肥施用量0 kg hm-2; N1: 氮肥施用量45 kg hm-2; N2: 氮肥施用量90 kg hm-2; N3: 氮肥施用量135 kg hm-2。n: 凈光合速率;i: 胞間二氧化碳濃度;r: 蒸騰速率; WUE: 水分利用效率。

Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same cropping pattern. SM: sole mung bean; PM: intercropping mung bean. N0: nitrogen fertilizer application of 0 kg hm-2; N1: nitrogen fertilizer application of 45 kg hm-2; N2: nitrogen fertilizer application of 90 kg hm-2; N3: nitrogen fertilizer application of 135 kg hm-2.n: net photosynthesis rate;i: intercellular CO2concentration;r: evaporation rate; WUE: water use efficiency.

2.2 氮水平對間作綠豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖3可知, 從營養(yǎng)生長到生殖生長, 綠豆葉片v/m和PSII先升高后降低, NPQ在結(jié)莢后又有所升高。在同一氮肥施用量下, 間作綠豆葉片v/m、PSII和NPQ均大于單作。施氮后單作v/m、PSII比不施氮平均升高5.3%~8.2%、19.2%~27.3%, 間作平均升高2.9%~7.8%、11.7%~28.4%; 單作NPQ降低6.6%~10.2%, 間作降低10.3%~17.4%, 可見間作施氮后以熱能形式耗散的光能的減少程度要大于單作。生育后期單、間作綠豆v/m、PSII分別在N1、N2下達(dá)到最大, 且與N0和N3處理差異顯著(<0.05)。整個生育時期綜合分析發(fā)現(xiàn), N1、N2處理分別對單、間作綠豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響最大, 且間作綠豆葉片PSII和NPQ對氮肥的響應(yīng)大于單作。

2.3 氮水平對間作綠豆葉片光合色素含量的影響

由圖4可知, 2種種植模式下, 葉片Chl、Chl含量均隨施氮量的增加而增加, 在N3處理下最大, 且除了2019年間作下N0和N1處理差異不顯著外, N1、N2和N3均與N0的差異達(dá)到顯著水平(<0.05)。由圖5可知, 間作綠豆葉片的Chl、Chl均高于單作, 除了2019年間作下N1處理外, N1、N2和N3較N0處理Chl/有所降低, 表明Chl含量所占的比例有所增加。

處理同圖2。柱上不同小寫字母代表在同一間作模式下各施氮水平在0.05水平差異顯著。v/m: 最大光化學(xué)效率;PSII: 實(shí)際光化學(xué)效率; NPQ: 非光化學(xué)淬滅系數(shù)。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same cropping pattern.v/m: the maximal photochemical efficiency of photosystem II;PSII: the actual PSII efficiency (PSII); NPQ: non-photochemical quenching coefficient.

處理同圖2。柱上不同小寫字母代表在同一間作模式下各施氮水平在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same cropping pattern.

處理同圖2。柱上不同小寫字母代表在同一間作模式下各施氮水平在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same cropping pattern.

2.4 氮水平對間作綠豆葉片氮素特征的影響

從表1可以看出, 種植模式和氮水平互作對LMA、area和PNUE有顯著影響, 對單株葉面積和mass影響不顯著。同一氮肥水平下, 間作綠豆的單株葉面積、mass、area小于單作。氮水平對葉片氮素特征存在一定程度影響, 單、間作的單株葉面積、mass、area均隨施氮量增加表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢; 單作處理下LMA表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0, 但間作表現(xiàn)為N0>N3>N1>N2。PNUE的表現(xiàn)則有所不同, 單作處理隨氮肥施用量增加PNUE逐漸降低, N1、N2和N3分別比N0降低5.8%、22.1%和26.1%, 間作處理PNUE表現(xiàn)為N0>N2>N3>N1, 且N1、N2和N3分別比N0降低8.9%、1.1%和3.0%, 單、間作分別在N1和N2處理下PNUE下降幅度最小。

表1 氮水平對間作綠豆葉片氮素特征的影響

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。*: 在0.05水平差異顯著; **: 在0.01水平差異顯著; NS: 不顯著。處理同圖2。

The data in the table are mean ± standard error. Values followed by different lowercase letters in the same column mean significant differences at the 0.05 probability level. *: significant difference at the 0.05 probability level; **: significant difference at the 0.01 probability level; NS: no significant difference. Treatments are the same as those given in Fig. 2. LMA: leaf mass per area;mass: N content per unit dry mass of leaves;area: N content per unit area; PNUE: photosynthetic N-use efficiency.

2.5 氮水平對間作綠豆地上干物質(zhì)積累和農(nóng)藝性狀的影響

由圖6可知, 間作模式和氮肥對綠豆地上干物質(zhì)積累量均有顯著影響(<0.05), 2年變化趨勢一致。單、間作綠豆在N2和N3處理下干物質(zhì)積累量最大, 且N1、N2和N3均與N0差異達(dá)到顯著(<0.05), 施氮處理單、間作干物質(zhì)積累比N0處理2年平均分別增加21.3%~45.7%、25.4%~41.3%, 莢和葉的干物質(zhì)積累較N0的增加幅度最大。

由表2可知, 除主莖節(jié)數(shù)之外, 種植模式對綠豆株高、莖粗、主莖分枝數(shù)和莢數(shù)均有顯著影響, 同一氮肥水平下, 間作綠豆的株高增加、莖粗、主莖分枝數(shù)、莢數(shù)減小。施氮處理使單、間作莢數(shù)比N0處理2年平均分別增加12.9%~35.0%、45.2%~72.3%, 種植模式與氮水平的交互作用對株高和莢數(shù)的影響達(dá)到極顯著水平(<0.01), 對主莖分枝數(shù)的影響達(dá)到顯著水平(<0.05)。2年試驗(yàn)綠豆農(nóng)藝性狀變化基本一致, 莢數(shù)的顯著增加是氮肥對綠豆農(nóng)藝性狀的主要影響, 單、間作分別在N1和N2施氮水平下莢數(shù)達(dá)到最大。

處理同圖2。柱上不同小寫字母代表在同一間作模式下各施氮水平在0.05水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Fig. 2. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same cropping pattern.

表2 氮水平對間作綠豆農(nóng)藝性狀的影響

(續(xù)表2)

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。*: 在0.05水平差異顯著; **: 在0.01水平差異顯著; NS: 不顯著。處理同圖2。

The data in the table are mean ± standard error. Values followed by different lowercase letters in the same column mean significant difference at the 0.05 probability level. *: significant difference at the 0.05 probability level; **: significant difference at the 0.01 probability level; NS: no significant difference. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

2.6 氮水平對糜子和綠豆產(chǎn)量的影響

由表3可知, 種植模式、氮水平和種植模式與氮水平交互作用對百粒重和產(chǎn)量的影響差異極顯著(<0.01), 2年綠豆百粒重和產(chǎn)量變化趨勢基本一致。同一氮肥水平下, 間作綠豆百粒重和產(chǎn)量均小于單作, 單、間作分別在N1和N2處理下產(chǎn)量達(dá)到最大, 就單作而言, 2年試驗(yàn)各處理產(chǎn)量均表現(xiàn)為N1>N2>N3>N0, N1、N2和N3處理下產(chǎn)量2年平均分別比N0增加16.8%、9.5%和3.8%, 百粒重增加1.7%~5.7%; 就間作而言, 隨氮肥增加百粒重和產(chǎn)量先增加后降低, 2018年產(chǎn)量表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0, 2019年產(chǎn)量表現(xiàn)為N2>N3>N1>N0, N1、N2和N3處理下產(chǎn)量2年平均分別比N0處理增加9.3%、19.7%和11.1%, 百粒重增加1.1%~6.9%。施氮后間作糜子產(chǎn)量顯著增加, 比N0處理2年平均增加17.9%~38.6%, 2年試驗(yàn)間作土地當(dāng)量比均大于1, 說明各處理表現(xiàn)為間作優(yōu)勢, 在N2處理下達(dá)到最大, 分別為2.07和2.00。

表3 氮水平對糜子和綠豆產(chǎn)量的影響

(續(xù)表3)

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達(dá)0.05顯著水平。*: 在0.05水平差異顯著; **: 在0.01水平差異顯著; NS: 不顯著。處理同圖2。

The data in the table are mean ± standard error. Values followed by different lowercase letters in the same column mean significant differences at the 0.05 probability level. *: significant difference at the 0.05 probability level; **: significant difference at the 0.01 probability level; NS: no significant difference. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

2.7 相關(guān)性分析

由圖7各指標(biāo)相關(guān)性分析可以看出, 單作綠豆n與r、WUE、v/m、mass表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系, 但間作綠豆n與v/m、mass、PSII表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系。單、間作綠豆產(chǎn)量與n、r、v/m、mass和百粒重表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系, 且間作綠豆產(chǎn)量與PSII和單株葉面積之間也表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系, 而與NPQ表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。與單作相比, 間作模式下氮水平對綠豆光合特性和產(chǎn)量的影響主要表現(xiàn)在PSII和NPQ的變化上。

3 討論

3.1 氮水平對間作綠豆葉片光合特性的影響

間作組合中, 大豆、花生等低位作物受玉米、燕麥等高位作物遮陰的影響, 長期處于生態(tài)位劣勢, 導(dǎo)致凈光合速率降低[2,23]。研究表明, 適量施氮增加作物凈光合速率、蒸騰速率和葉綠素含量, 增大綠葉面積持續(xù)期, 延緩生育后期葉片衰老, 使產(chǎn)量增加[24-25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明, 間作使綠豆葉片光合性能降低, 但n和r隨施氮量增加先升高后降低, 這與前人的研究結(jié)果相似[26-27]。施氮后葉片v/m、PSII增加, 表明PSII反應(yīng)中心活性增強(qiáng), 光化學(xué)量子產(chǎn)量和光化學(xué)效率提高, NPQ有所降低, 進(jìn)一步說明PSII天線色素對光能的捕獲效率增加, 以熱能形式耗散的光能減少。間作綠豆v/m、PSII和NPQ均大于單作, 與n表現(xiàn)相反, 這與前人在遮陰對作物影響的研究結(jié)果基本一致[21,28]。葉片光截獲能力和光破壞防御機(jī)制增強(qiáng), 對弱光的利用能力提高, 光合性能得到有效調(diào)節(jié), 這是施氮后間作綠豆生育后期光合速率增加的主要生理機(jī)制, 且間作的這種適應(yīng)性調(diào)節(jié)強(qiáng)于單作。同時, 施氮還補(bǔ)充了因捕光組分氮比例提高而造成的葉片氮消耗, 緩解光合系統(tǒng)和葉片正常生長之間的氮素競爭, 進(jìn)一步保證綠豆物質(zhì)生產(chǎn)的正常進(jìn)行[16]。王一等[21]研究表明, 遮陰時間延長會使PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)與功能受損程度增加, 過多施氮后綠豆葉片nv/m和PSII均有所下降, 這可能是植株營養(yǎng)器官徒長, 分枝數(shù)增加, 冠層郁閉, 對光能的截獲和吸收減少。另外, 高施氮量下糜子生長旺盛, 對綠豆的遮陰程度和時間增加, 作物種間競爭加劇, 低位綠豆群體內(nèi)部環(huán)境惡化導(dǎo)致冠層結(jié)構(gòu)不良, 葉片衰老而光合能力下降, PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)與功能也受到一定程度損傷,v/m和PSII降低, 進(jìn)而影響其群體光合生產(chǎn)[24,29]。

3.2 氮水平對間作綠豆葉片氮素利用特征和產(chǎn)量的影響

氮素營養(yǎng)對葉片光合作用的調(diào)控表現(xiàn)在諸多方面, 包括葉面積大小, 葉片氮素、光合色素、蛋白質(zhì)和非光化學(xué)組分含量等[30-31]。朱啟林等[32-33]研究表明, 單、間作玉米凈光合速率與mass和area之間呈先升高后降低的指數(shù)關(guān)系, 施氮會降低植物的PNUE。Trouwborst等[34]發(fā)現(xiàn), 植物處于遮陰逆境時, 葉片氮素向光能利用系統(tǒng)的分配比例降低, 而會將更多的氮分配到捕光系統(tǒng)中。間作會使低位作物產(chǎn)量降低[6,29], 但在一定范圍內(nèi)施用氮肥會使產(chǎn)量增加[35-36]。本試驗(yàn)條件下, 施氮后綠豆PNUE下降, 與前人的研究結(jié)果基本一致[16,37], 表明氮素在光合器官中羧化系統(tǒng)和生物力能學(xué)組分中的分配比例的降低, 并且間作綠豆CO2供應(yīng)不足, 一些光合蛋白閑置而無法發(fā)揮其功能, 使PNUE與氮素含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)[37-39], 但對于光系統(tǒng)中氮素分配的定量分析有待進(jìn)一步深入探討。間作使綠豆產(chǎn)量顯著降低, 但施氮處理下單、間作莢數(shù)比N0處理2年平均分別增加12.9%~35.0%和45.2%~72.3%, 產(chǎn)量增加3.8%~16.8%和9.3%~19.7%, 間作綠豆產(chǎn)量與n、r、單株葉面積、PSII表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系, 表明光合特性的增強(qiáng)和葉片氮素合理的利用是后期產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。此外, 較高耐受環(huán)境脅迫能力的植物往往具有較低PNUE和較高的葉片壽命[40], 施氮增加綠葉面積和葉綠素含量, Chl含量的比例增加, Chl能夠利用漫射光中較多的藍(lán)紫光, 延緩葉片衰老, 并且植株莖稈變粗, 抗倒伏能力增強(qiáng), 提高植株對弱光的捕獲能力[26,41]。由此可見, 綠豆對糜子遮陰造成的弱光環(huán)境具有一定的自我調(diào)節(jié)能力, 適宜氮肥對這種自我調(diào)節(jié)有明顯的改善, 使間作逆境脅迫減小, 促進(jìn)莢果形成并轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量。

SM: 單作綠豆; PM: 間作綠豆。*: 在0.05水平顯著相關(guān);**: 在0.01水平顯著相關(guān)。

SM: sole mung bean; PM: intercropping mung bean.*: significant correlation at the 0.05 probability level;**: significant correlation at the 0.01 probability level.

過量施氮后肥料后效緩釋效應(yīng)延長, 群體發(fā)育動態(tài)相對滯后造成貪青晚熟, 并且株高的增加容易造成后期倒伏, 造成產(chǎn)量降低[42-43]。本試驗(yàn)條件下, 隨施氮量增加間作綠豆百粒重和產(chǎn)量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢, 單、間作綠豆在N1、N2處理下產(chǎn)量最高, 造成這種差異的主要原因是單作綠豆在N1條件下n、r、v/m和PSII等光合特性指標(biāo)最高, 過量施氮對其光合作用有所抑制, 而間作綠豆群體由于存在種間競爭、高位糜子遮陰等環(huán)境因素的影響, 需要較多的氮素滿足自身生長發(fā)育。LER是評價間作系統(tǒng)優(yōu)劣的重要指標(biāo)[44], 2年試驗(yàn)間作各處理LER為1.63~2.07, LER均大于1, 說明糜子/綠豆間作能夠提高農(nóng)田土地利用效率。適量施氮可降低低位綠豆的減產(chǎn)幅度, 在一定程度上緩解遮陰對其造成的負(fù)效應(yīng), 使間作系統(tǒng)產(chǎn)量增加, 進(jìn)一步提高土地生產(chǎn)力, 氮肥施用量超過一定水平后, 間作增產(chǎn)效應(yīng)減弱, 因此, 適宜施氮量與間作模式相結(jié)合是高效利用土地資源的重要條件。本研究探討了糜子綠豆間作系統(tǒng)中前期外施氮肥后糜子遮陰對低位綠豆葉片光合特性的影響, 為間作模式和肥料相結(jié)合提供了一定的理論依據(jù), 外施氮素對于間作綠豆根系根瘤生長及土壤氮素利用的影響等方面的變化特征需要進(jìn)一步探討。在提高產(chǎn)量的同時, 結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐減少肥料施用和提高肥料利用率是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

4 結(jié)論

施氮處理顯著提高綠豆光合特性, 改善葉綠素?zé)晒鈪?shù), 增強(qiáng)間作遮陰時綠豆葉片PSII反應(yīng)中心活性, 有效調(diào)節(jié)了間作葉片光合系統(tǒng)對遮陰的適應(yīng)性反應(yīng), 且間作葉片光合性能對氮肥的響應(yīng)要大于單作。此外, 施氮增加綠豆綠葉面積和有效莢數(shù), 延緩葉片衰老, 干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量增加, 但施氮量為135 kg hm-2時光合性能降低, 對遮陰逆境的緩解效果減弱, 產(chǎn)量降低。糜子/綠豆間作模式LER大于1, 具有較高的土地生產(chǎn)力, 可作為西北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)推廣種植模式, 在90 kg hm-2施氮量下間作綠豆葉片光合特性表現(xiàn)最好, 產(chǎn)量比不施氮增加19.7%, LER最大, 是其適宜施氮水平。

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Effects of nitrogen application rate on photosynthetic characteristics and yield of mung bean under the proso millet and mung bean intercropping

DANG Ke, GONG Xiang-Wei, LYU Si-Ming, ZHAO Guan, TIAN Li-Xin, JIN Fei, YANG Pu, FENG Bai-Li*, and GAO Xiao-Li*

College of Agronomy, Northwest A&F University / State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / Shaanxi Research Station of Crop Gene Resources & Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi, China

To explore the effect of nitrogen (N) on the leaf gas exchange, chlorophyll fluorescence, nitrogen characteristics and yield of mung bean under intercropping with proso millet, the field experiments were conducted in 2018 and 2019 using split-plot design with two cropping patterns [proso millet-mung bean intercropping (PM) and soled mung bean (SM)] and four total N fertilizer application rates [0 (N0), 45 (N1), 90 (N2), and 135 kg hm?2(N3)]. Under N application, the net photosynthetic rate (n) and transpiration rate (r) of mung bean in intercropping increased by 10.5%–24.5% and 15.2%–29.5% on average, which improved the photosynthetic characteristics. Maximum photochemical efficiency (v/m) and actual photochemical efficiency (PSII) increased by 2.9%–7.8% and 11.7%–28.4%, respectively, and PSII non-photochemical quenching coefficient (NPQ) decreased by 10.3%–17.4%. The chlorophyll fluorescence parameters were improved, resulting in enhancing the ability to capture and utilize light energy, and the activity of PSII reaction center was enhanced. Leaf area per plant, N content per unit dry mass of leaves (mass) and N content per unit area (area) increased first and then decreased with the increase of N application rate. The content of Chland Chlincreased. Photosynthetic N-use efficiency (PNUE) decreased compared with N0. N application significantly increased the dry matter accumulation and pods of mung bean in intercropping. Under the treatment of N1, N2, and N3, 100-grain weight and yield were increased by 1.1%–6.9% and 9.3%–19.7%, respectively. In the two-year trial intercropping, the land equivalent ratio of each treatment was 1.63–2.07, indicating the yield advantage of intercropping. N application could improve the photosynthetic production capacity of mung bean in intercropping and effectively regulate the adaptive response of photosynthetic system to shading. The response of photosynthetic performance of intercropping to N fertilizer was greater than that of single-plant systems. Under the conditions of this experiment, the proso millet and mung bean intercropping model can increase land productivity, and it can be used as a planting model to promote dry farming in northwestern China. The intercropping mung bean had the best photosynthetic characteristics at 90 kg hm?2, which showed the highest yield, and the largest land equivalent ratio.

mung bean; nitrogen fertilizer; intercropping; photosynthetic characters; photosynthetic nitrogen-use efficiency; yield

10.3724/SP.J.1006.2021.04148

本研究由陜西省重點(diǎn)研發(fā)計劃項(xiàng)目(2018TSCXL-NY-03-01), 陜西省省級現(xiàn)代農(nóng)作物種業(yè)項(xiàng)目(20171010000004)和陜西省小雜糧產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(2009-2019)資助。

This study was supported by the Shaanxi Province Key Research and Development Project (2018TSCXL-NY-03-01), the Shaanxi Province Modern Crops Seed Industry Project (20171010000004), and the Minor Grain Crops Research and Development System of Shaanxi Province (2009-2019).

馮佰利, E-mail: fengbaili@nwsuaf.edu.cn; 高小麗, E-mail: gao2123@nwsuaf.edu.cn

E-mail: dangke4718@163.com

2020-07-06;

2020-12-01;

2020-12-28.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20201228.1002.006.html