中國串珠藻科植物地理分布及與環境因子的關系

邱明宇 王 飛 南芳茹 馮 佳 劉 琪 劉旭東 謝樹蓮

(山西大學生命科學學院, 太原 030006)

淡水紅藻生境特殊, 種類較少, 許多種類分布較罕見[1]。隨著我國水體質量的改變, 淡水紅藻越來越稀少, 而串珠藻科(Batrachospermaceae)是淡水紅藻中最大的一個分類群, 研究報道相對較多[2]。串珠藻科屬紅藻門(Rhodophyta), 真紅藻綱(Florideophyceae), 串珠藻目(Batrachospermales), 其生境喜低溫、弱光、高溶氧, 水質較好的水體, 幾乎全部種類都生長于潔凈而流動的泉水和溪流中, 固著生長于其他基質上。因此既不同于陸生植物, 也不同于浮游植物, 在維持泉溪生態系統平衡中有重要作用[3]。

在漫長的演化過程中, 淡水紅藻在不同環境中獨立進化時間較長, 生殖隔離現象明顯, 不同物種之間地理分布多差異顯著[4]。與此同時, 串珠藻科植物對生境變化非常敏感[5]。Sherwood等[6]研究發現pH顯著影響Batrachospermum spermatiophorum的生長, 白晝長度的微小變化都可能會影響果孢子的產量。通過研究娘子關泉生長的Batrachospermum gelatinosum、晉祠泉和辛安泉生長的Batrachospermum arcuatum(已更名為Sheathia arcuata),均發現藻體出現明顯的季節性變化規律[7—9]。Abdelahad等[10]通過對意大利北部Batrachospermum和Sheathia物種的生態位研究發現, 它們的分布在物理和化學環境因子方面具有明顯差異。Krupek和Branco[11]通過研究巴西巴拉那州中南部2個泉域中藻類, 發現水流速度會影響藻類的分布。Aigner等[12]通過對阿爾卑斯山的沼澤池塘的研究發現Batrachospermum turfosum能適應較大范圍的光照和溫度條件。盡管有了一些報道, 但是目前有關串珠藻科植物與環境因子關系的研究還較少, 局限在少數種類和幾個環境因子, 因此得到的結論也并不全面。

本研究通過統計中國已報道的串珠藻科植物的樣本信息和采集地點的環境因子, 在較大范圍條件下分析了環境因子對中國串珠藻科植物生態地理分布的影響, 并分析了不同屬之間生態地理分布以及生長環境之間的差異性, 豐富了串珠藻科植物生態地理方面的研究。

1 材料與方法

1.1 植物數據

根據查閱有關文獻[13, 14], 并統計Algaebase數據庫(https://www.algaebase.org/)的相關信息, 中國目前已報道的串珠藻科植物有8屬27種(表1)。

1.2 環境數據

由于有些淡水紅藻的屬種樣本數較少, 不足以用于分析研究。因此, 從中選擇種類數較多的串珠藻屬Batrachospermum、熊野藻屬Kumanoa和西斯藻屬Sheathia用于本研究分析。圖1顯示3個屬主要分布在我國華北、華東和華中地區。

表1 中國串珠藻科植物地理分布Tab.1 Geographical distribution of Batrachospermaceae in China

3個屬各樣本的經緯度數據來自https://www.gpsspg.com/, 9個重要環境因子數據來自https://www.wunderground.com/(表2)。

1.3 統計分析

方差分析將緯度和經度作為反應變量, 將環境因子數據與經緯度數據導入SPSS Statistics 25.0軟件, 通過多元方差分析的方法檢驗環境因子與經緯度之間的顯著性, 再根據多元方差分析結果分析看是否適合采用單因素方差分析[15]。

相關分析將環境因子數據與經緯度數據導入SPSS Statistics 25.0軟件, 通過相關分析的方法分析環境因子與經緯度之間的相關關系(r)。當r＞0時, 表示結果為正相關,r＜0時, 表示結果為負相關。當|r|為0—0.33時, 表示結果低度相關, 當|r|為0.33—0.67時, 表示結果中度相關, 當|r|為0.67—1時, 表示結果高度相關[16]。

主成分分析以Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia三個屬為對象, 以3屬的環境因子和經緯度數據為指標, 用R語言對數據進行PCA分析[17—19]。

線性判別分析運用R語言通過提取環境因子的特征值對Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia進行線性判別分析[18,20]。

2 結果

2.1 方差分析結果

首先通過SPSS Statistics 25.0軟件對數據進行多元方差分析, 根據協方差矩陣等同性的Box檢驗結果可知(表3), Sig.＜0.05, 所以緯度和經度的協方差矩陣在Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia樣本中具有顯著性差異, 不適合對數據進行多元方差分析[21]。只考慮緯度或者經度時, 根據多元方差分析的誤差方差等同性的Levene檢驗結果可知(表3), Sig.＞0.05, 表明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia樣本的9種環境因子的隨機誤差相等, 可以進行單因素方差分析[21]。

對數據進行單因素方差分析, 然后進行比較,用GraphPad Prism 8軟件繪制小提琴圖并與單因素方差分析結果聯結可知(圖2),Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia樣本的緯度、海拔高度、最大溫度、平均溫度、最小溫度、平均相對濕度和光照時間具有顯著性差異,Batrachospermum和Kumanoa樣本的緯度和光照時間具有顯著性差異,Batrachospermum和Sheathia樣本的最大溫度、平均溫度、最小溫度和平均相對濕度具有顯著性差異,Kumanoa和Sheathia樣本的緯度、海拔高度、最大溫度、平均溫度、最小溫度和平均相對濕度具有顯著性差異。

圖1 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia在中國的地理分布Fig.1 Geographical distribution of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia in China

2.2 相關分析

將Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經緯度與環境因子數據導入SPSS Statistics 25.0軟件進行正態性檢驗。當n≤5000時, 正態性檢驗結果以Shapiro-Wilk(SW)檢驗為準, 當n＞5000時, 正態性檢驗結果以Kolmogorov-Smirnov(K-S)檢驗為準[22]。因此, 本研究以SW檢驗為準(表4)。當Sig.＞0.05時, 表明數據符合正態分布, 當Sig.≤0.05時, 表明數據不符合正態分布。

將Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經緯度與環境因子數據導入SPSS Statistics 25.0軟件進行相關分析。當進行分析的數據均符合正態分布時, 相關分析結果以Pearson相關系數為準, 當數據不完全符合正態分布時, 相關分析結果以Spearman相關系數為準[23]。由表5可知,Batrachospermum的緯度與海拔高度、平均風速和最大可持續風速呈顯著正相關, 其經度與平均風速和最大可持續風速呈顯著正相關。Kumanoa的緯度與平均相對濕度呈顯著負相關, 其經度與平均風速、最大可持續風速和大氣壓強呈顯著正相關, 與海拔高度呈顯著負相關。Sheathia的緯度與海拔高度和最大可持續風速呈顯著正相關, 與平均相對濕度呈顯著負相關, 其經度與大氣壓強呈顯著正相關, 與海拔高度呈顯著負相關。由此可見, 海拔高度、平均相對濕度、平均風速、最大可持續風速和大氣壓強是影響串珠藻科植物地理分布的重要環境因素。

表2 中國Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia經緯度和環境因子Tab.2 Longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia in China

續表2

表3 協方差矩陣等同性的Box檢驗和誤差方差等同性的Levene檢驗Tab.3 Box’test of equality of covariance matrices and Levene’s test of equality of error variances

2.3 主成分分析

為了進一步探究Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的地理分布和生長環境之間的差異性和互作關系, 我們通過R語言對Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經緯度和環境因子進行主成分分析[18,19]。從圖3可以看出, 第一主成分和第二主成分貢獻度之和為58.3%, 顯示能夠很好地反映Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia地理分布和生長環境之間的差異性和互作關系。主成分分析圖中變量距離原點越遠, 說明該變量被解釋得越充分。從圖3可以看出, 最大溫度、平均溫度、最小溫度、平均相對濕度、平均風速和最大可持續風速能夠充分地被第一主成分和第二主成分解釋,而緯度、經度、海拔高度、大氣壓強和光照時間被解釋的程度偏低。在主成分分析圖中變量所處位置越近, 則相關性越高。從圖3可以看出, 在第二坐標緯度、經度、海拔高度、平均風速、最大可持續風速和大氣壓強的相關性較高, 說明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經緯度與海拔高度、平均風速、最大可持續風速和大氣壓強之間的互作關系比較強, 而與最大溫度、平均溫度、最小溫度、平均相對濕度和光照時間之間的互作關系較弱, 與相關分析結果基本一致。

圖2 單因素方差分析結果與小提琴圖Fig.2 One-way ANOVA and violin plot

表4 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經緯度與環境因子的SW檢驗Tab.4 SW test of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

表5 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經緯度與環境因子的相關系數Tab.5 Correlations between longitude and latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

圖3 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經緯度與環境因子主成分分析圖Fig.3 Principal component analysis graph of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa andSheathia

2.4 線性判別分析

在線性判別分析中, 不同類樣本點距離越遠,表示不同類的區分度越高。從圖4可以看出,Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的樣本點只有少部分聚在一起, 大部分樣本點散落在周圍, 說明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia樣本的經緯度和環境因子數據之間存在差異性, 與方差分析結果相一致。

3 討論

從本文的分析結果可知, 中國串珠藻屬Batrachospermum、熊野藻屬Kumanoa和西斯藻屬Sheathia的地理分布和生長環境具有明顯差異性。海拔高度、平均相對濕度、平均風速、最大可持續風速和大氣壓強是影響串珠藻屬、熊野藻屬和西斯藻屬地理分布的重要環境因素。

3.1 海拔高度

地形和地勢, 特別是海拔高度, 一直被當作一類特殊的環境因素, 因為它是包括溫度、水分和光照條件等因素在內的綜合反映[24]。我國的地形呈西高東低的特點, 由西到東各省份平均海拔高度相差可達幾千米, 地理分異性明顯[25], 而海拔高度的差異與多個環境因子密切相關, 如降雨量[26—28]。串珠藻科植物的生境是水體, 降雨則是這些水體的重要補給, 降雨量少, 適合串珠藻科植物的生境就會減少, 串珠藻科的分布不然也會少, 因此, 海拔高度影響串珠藻科的分布也就不難理解。已有研究表明, 海拔高度的變化會影響串珠藻科植物果孢子的數量[6], 進而影響藻體的生長。

圖4 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的經緯度與環境因子的線性判別分析圖Fig.4 Fisher discriminant analysis graph of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

3.2 平均相對濕度

相對濕度是單位體積空氣內實際所含的水氣密度和同溫度下飽和水氣密度的百分比。雖然反映的是空氣的干燥濕潤程度, 但它與一個地區的地理和其他環境因素關系密切, 如海拔高度、降雨量和水資源等[29], 因此也影響生物的分布。中國地形地勢呈西高東低, 西部干旱少雨, 東部氣候濕潤, 相對濕度差異很大, 因此, 中國串珠藻科植物分布的地理分異性與平均相對濕度的差異也就不無關系。

3.3 風速

風是大氣運動的基本要素, 許多天氣現象都和風速的變化有密切關系[30]。中國的氣候條件復雜,包括多個氣候帶, 所以, 不同區域的平均風速和最大可持續風速也有很大差異[31]。串珠藻科植物生于清冷潔凈的流水中, 水流速度對其生長和分布有明顯影響[11]。而水流速度在一定程度上會受到大氣風速的影響, 所以大氣中的平均風速和最大可持續風速可影響藻體的生長發育和生態分布。本研究的結果也說明了這點。

3.4 大氣壓強

大氣壓強是地球表面某個位置的空氣受到重力作用產生的, 與海拔高度有直接關系, 此外, 還與氣溫、濕度、大氣密度的空間分布等諸多因素有關[32,33], 所以, 大氣壓強也是影響串珠藻科植物生長和分布的重要環境因素。

3.5 溫度和光照時間

氣溫和光照也是很重要的環境因子, 有明顯的地理分異性。串珠藻科植物生于泉流中, 這些生境的水溫往往變化范圍不大, 所以與陸生植物不同,水生生物受氣溫的影響相對較小。此前的研究發現不同季節的光照強度對Sheathia arcuata的生長發育具有明顯影響[34], 但本文的結果沒有反映出光照強度對串珠藻科植物的顯著影響。這也說明影響串珠藻科植物地理分異性的因素是復雜的, 隨著植物分布數據的不斷豐富和環境數據的增加, 應該能得到更客觀完善的結果[35]。

目前, 串珠藻科植物受到環境變化的威脅較大,一些國家已經其列為珍稀保護物種[36—38]。本文中國串珠藻科植物地理分異性與環境條件關系的研究, 對于這一類群的保護和恢復以及地理起源可提供重要的科學依據。

4 結論

方差分析和線性判別分析結果顯示, 串珠藻屬Batrachospermum、熊野藻屬Kumanoa和西斯藻屬Sheathia的地理分布和生長環境具有明顯差異性;相關分析和主成分分析結果顯示, 海拔高度、平均相對濕度、平均風速、最大可持續風速和大氣壓強是影響串珠藻屬、熊野藻屬和西斯藻屬地理分布的重要環境因素。研究結果為豐富我國淡水紅藻生態地理分布和地理起源研究提供了重要科學依據。