不同種源樟樹葉片形態特征及生長差異分析

肖祖飛 張北紅 張琴 馬一丹 金志農 張海燕 李鳳 呂雄偉

摘要：為了解不同種源樟樹葉片形態特征和生長差異，該文以30個種源樟樹為研究對象，對其葉長、葉寬、葉柄長、周長、葉面積、長寬比、形態因子、株高、地徑等指標進行測定和差異性分析。結果表明：（1）30個種源間葉片性狀的變異系數為3.88%～16.14%，顯示不同種源樟樹葉片形態特征存在顯著差異;葉長、葉寬、葉柄長、周長、面積、葉厚度重復力超過75%，葉長寬比和形態因子重復力超過60%，顯示樟樹葉片形態差異在一定程度上受遺傳控制;種源內個體間葉片形態特征存在差異，葉長、葉寬、葉面積、葉柄長和長寬比變異系數較大，葉周長、葉厚度和形態因子變異系數較小。（2）主成分分析結果顯示，選出的3個主成分方差累積貢獻率達到86.18%，葉長、周長、面積、葉寬和葉厚度是這3個主成分的主導因子，這些參數對葉片形態劃分起主要作用。（3）不同種源間的株高、地徑存在極顯著差異，來自中國湖南的種源生長表現最好，其次為中國福建、江蘇以及日本大阪，中國江西本地種源不存在優勢，生長表現較差;種源內個體間株高和地徑存在一定差異，中國湖北黃岡種源株高和地徑變異系數較小，個體間均勻度較好，而中國湖北宜昌和江西安福種源變異系數較大，個體間差異較大，為優株的選擇創造了條件。樟樹種源間和種源內存在豐富的遺傳變異，為樟樹的優質種源以及良種的選育和改良提供了基本材料。

關鍵詞： 樟樹， 葉片形態， 種源， 生長差異

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：10003142（2021）02023310

Abstract：In order to understand the leaf morphological characteristics and growth differences of Cinnamomum camphora from different provenances， we measured and analyzed the leaf morphological characteristics and growth indexes of C. camphora from 30 provenances， including leaf length， width， petiole lenghth， perimeter， leaf area， length to width ratio， morphous factor， plant height and ground diameter. The results were as follows： （1） The coefficient of variance of leaf morphological characteristics were 3.88%-16.14% among the 30 provenances， which indicated that the most significant difference among provenances. There existed high heritability in leaf length， leaf width， leaf petiole lenghth， leaf thickness， leaf area， leaf perimeter，reached more than 75%，and the leaf length to width ratio and morphous factor reached more than 60%.There were significant differences in leaf morphological characteristics and growth of C. camphora from different provenances， and the difference of C. camphora leaf traits was controlled by genetic control to a certain degree. The leaf morphological characteristics were different in all of the individuals within provenances. The variation coefficients of leaf length， width， area， petiole lenghth and length to width ratio were larger， while the variation coefficients of perimeter， leaf thickness and morphological factors were smaller. （2） Principal component analysis was performed to select three principal components and their cumulative contributions of variance accouted for 86.18%. Leaf length， area， perimeter， width and thickness were dominating elements， and these parameters played an important role in the division of leaf morphology. （3） There were significant differences in plant height and ground diameter among provenances. The provenances from Hunan of China had the best growth performance， followed by Fujian， Jiangsu， China and Osaka， Japan. The native provenances from Jiangxi， China was no advantage， and the growth performance was poor. The plant height and ground diameter were differences in all of the individuals within provenances. The variation coefficient of plant height and ground diameter from Huanggang of Hubei， China provenances was smaller and the uniformity among individuals was better. The variation coefficient from Yichang of Hubei and Anfu of Jiangxi， China provenances was larger and the difference among individuals was larger， which creates conditions for the selection of superior plants. It is suggested that there are rich genetic variations in C. camphora provenances and within provenances， which provide basic materials for the breeding and improvement of C. camphora with high quality provenances and improved varieties.

Key words： Cinnamomum camphora， leaf morphological， provenances， growth differences

植物表觀性狀的差異是植物自身遺傳因素和環境因子共同作用，經過長期的適應，群體和個體間均產生不同程度和形式的變異，以適應不同的環境（盧欣石和何琪，1999）。植物會通過對自身結構及生理特性的調節來響應環境的變化，進而適應環境的變化（馬姜明等，2012） 。植物葉片的形態特征，如葉片形狀和大小、葉柄長度等，是植物長期適應環境的結果，與植物的生長發育密切相關（Xu et al.， 2009）。植物葉片是植物最重要的同化器官，葉片的形態與植物的營養、生長、生理、生態因子等密切相關。

樟樹（Cinnamomum camphora）又名香樟，樟科樟屬，常綠喬木，高大挺拔，原產我國東南及西南各地，尤以江西、福建、臺灣等省為最多（陳有民，2006）。樟樹是我國重要的經濟樹種，根據葉片精油主成分不同分為芳樟、腦樟、桉樟、異樟、龍腦樟等化學類型，尤其以富含芳樟醇的樟樹具有極重要經濟價值。對樟樹的研究多見于良種的選育（王長憲，2006;胡文杰，2013;王建軍，2015）、栽培與組培快繁（鄭威等，2013;黎祖堯等2013;葉潤燕等，2016;肖祖飛等，2017）、材性（薛曉明等，2016）、抗性（王利寶等，2010;賀瓏等，2016）等方面。長期的生殖隔離和各種環境因子的綜合作用，使樟樹在遺傳上存在著較大的地理變異，不同個體和群體間的形態特征和生長差異顯著。有研究表明，不同生境和地理種源樟樹種子形態和結構存在顯著差異（張雷等，2017），不同種源樟樹苗高、地徑和分枝數存在顯著差異（姚小華等，1999;姚小華，2000）。樟樹葉片是樟樹的重要營養器官，是影響樟樹生產力大小的重要器官之一。因此，樟樹葉片的形態特征直接影響樟樹的生長發育。目前，關于不同種源樟樹葉片形態特征差異未見報道。本文以中國江西和福建、日本大阪等地區30份樟樹種質資源為材料，對其葉片形態特征和生長指標進行測定，分析不同種源間和種源內樟樹葉片形態差異性和生長差異性，旨在為進一步開展樟樹種質資源分子水平的遺傳多樣性和相關性研究提供理論指導，同時為樟樹的育種工作提供基礎數據。

1研究地概況

試驗于2016年11月在南昌工程學院生物技術試驗基地樟樹種質資源圃進行。該基地位于江西省南昌市東部，115°27′—116°35′E、28°09′—29°11′N，平均海拔為16 m，屬典型亞熱帶季風氣候，濕潤溫和，夏季多偏南風，冬季多偏北風，年平均氣溫為17～17.7 ℃，降雨量和日照充足，年降雨量1 600～1 700 mm，年日照時間1 723～1 820 h，無霜期長、冰凍期短。土壤為微酸性紅壤。

2材料與方法

2.1 材料

試驗材料為3年生樟樹實生苗，來自樟樹主要分布區，分別為中國江西8個種源地、中國福建4個種源地、中國湖南3個種源地、中國湖北3個種源地、中國廣東2個種源地、中國四川4個種源地、中國江蘇5個種源地和日本大阪1個種源地，共30個種源地（表1）。種苗立地條件基本一致，苗木管理方式一致。

2.2 方法

2016年11月份，在樟樹種質資源圃內每個種源隨機選取30個單株，每株四面各選取1個生長健壯的枝條，從枝條頂部數起摘取第5片或第6片葉子，3次重復，采用Yaxin1241葉面積儀測定葉面積、葉長、葉寬、周長，計算葉片長寬比（平均葉片長度/平均葉片寬度）、葉片形態因子（4π×葉面積/周長2），用游標卡尺測量葉柄的長度和葉片厚度。同時，用卷尺測定植株的高度和游標卡尺測定離地5 cm處植株的地徑。

2.3 數據處理

采用Excel2007軟件進行數據的錄入、整理和方差分析，利用SPSS19軟件對各形態指標進行統計以及相關性分析、主成分分析。

3結果與分析

3.1 不同種源間和種源內樟樹葉片形態特征

3.1.1 不同種源間樟樹葉片形態差異由表2可知，葉長變異幅度為61.80～108.33 mm，葉長最長的是中國湖北宜昌，最短的是中國江西安福;葉寬變異幅度為32.03～48.18 mm，葉寬最寬的是中國江蘇徐州，最窄的是中國江西瑞金;葉柄長變異幅度為1.28～2.02 cm，葉柄最長的是中國湖北宜昌，最短的是中國江西崇義;周長變異幅度為160.03～247.81 mm，周長最長的是中國湖北宜昌，最短的是中國江西瑞金;面積變異幅度為1408.10～3105.24 mm2，面積最大的是中國湖北宜昌，最小的是中國江西瑞金;葉厚度變異幅度為0.180～0.262 mm，葉厚度最大的是中國四川廣元，最小的是中國湖南張家界;葉長寬比變異幅度為1.48～2.03，長寬比最大的是中國湖北宜昌，最小的是中國江蘇徐州。

總體上看，不同種源樟樹葉片形態存在較大變異，葉形變異最大的是來源于中國湖北省，而來自中國江西省和日本大阪的葉形變異普遍偏小，低于平均值。變異系數為3.88%～16.14%，形態因子（3.88%）﹤葉厚度（7.94%）﹤周長（8.30%）﹤葉寬（10.33%）﹤葉柄長（10.45%）﹤葉長（11.45%）﹤長寬比（13.51%）﹤面積（16.14%）。形態因子和葉厚度變異系數較小，標準偏差為0.026、0.017，表明樟樹葉片的形態因子、葉厚度是比較穩定的性狀，而長寬比和葉面積變異系數較大，尤其葉面積變異系數大于15%，表明不同種源間這兩項指標差異較大。

方差分析結果表明（表3），不同種源樟樹葉長、葉寬、葉柄長、周長、面積、葉厚度、長寬比及形態因子均存在極顯著差異; 葉長、葉寬、葉柄長、周長、面積、葉厚度重復力大于75%，葉長寬比和形態因子重復力也大于60%，表明樟樹葉片形態差異在一定程度上是受遺傳控制的。

3.1.2 種源內樟樹葉片形態差異由表4可知，種源內個體間葉長差異最大的是來自中國江蘇徐州種源（31.55%），差異最小的是來自中國福建福州種源（8.25%），二者之間相差23.3%;葉寬差異最大的是來自中國江蘇徐州種源（38.35%），差異最小的是來自中國福建廈門種源（7.93%），二者之間相差30.42%;葉柄長差異最大的是來自中國江西廣豐種源（19.56%），差異最小的是來自中國江西蓮花種源（8.72%），二者之間相差10.84%;葉周長和葉面積差異最大的均是來自中國江西崇義種源（23.21%，35.00%），差異最小的是來自中國廣東廣州種源（7.22%，12.12%），二者之間相差15.99%、22.88%;葉厚度差異最大的是來自中國江西瑞金種源（8.60%），差異最小的是來自中國江蘇徐州種源（0.65%），二者之間相差7.95%;葉長寬比差異最大的是來自中國江西安福種源（37.98%），差異最小的是自四川廣元種源（8.02%），二者之間相差29.96%;形態因子差異最大的是來自中國江西南昌種源（12.30%），差異最小的是來自中國四川廣元種源（7.12%），二者之間相差5.18%。總體上，種源內個體間葉長、葉寬和長寬比變異系數較大，變異系數較小的是葉厚度和形態因子。

3.2 樟樹葉片形態性狀與緯度、經度相關性

由表5可知，僅葉面積與緯度呈負相關，形態因子與經度呈負相關，葉長、葉寬、葉柄長、葉周長、葉厚度和長寬比與緯度、經度關聯性不大。

3.3 不同種源地樟樹葉片形態性狀差異主成分分析

30個種源樟樹葉片形態性狀差異主成分分析結果表明（表6），不同種源樟樹葉片形態性狀變異的主成分y1、y2和y3的貢獻率分別為46.576%、24.628%和14.976%;從y1看，葉長特征值為0.925、周長特征值為0.970、面積特征值為0.955，三者特征值較大，對y1有較強的正向負荷，是第一主成分的主導因子，對葉片形態分類起重要作用;從y2看，葉寬特征值達到0.906，對y2有較強的正向負荷，是第二主成分的主導因子，對葉片的形態分類起主導作用;從y3看，葉厚度特征值較大為0.822，是第三主成分的主導因子。前2個主成分方差累積貢獻率為71.204%，前3個主成分方差累積貢獻率為86.180%，累計貢獻率增長較慢，表明樟樹葉片形態特征存在較大的遺傳多向性。

3.4 不同種源地樟樹株高和地徑比較

3.4.1 不同種源地樟樹株高和地徑差異性分析由表7可知，株高的變異幅度為57.48～200.09 cm。對比平均株高，來自中國四川廣元和湖南郴州、湖南長沙的種源生長較快，平均株高分別為178.37、173.92和171.99 cm，遠超過總體平均水平（132.45 cm）;其次是來自中國江蘇、日本大阪和中國福建的種源;來自中國江西、湖北和廣東的種源生長較慢，大部分種源株高低于總體平均水平。

地徑的變異幅度為0.68～4.99 cm。對比平均地徑，來自中國福建福州、福建廈門、福建龍巖和福建南平的種源地徑較大，平均地徑分別為3.49、3.21、3.16和2.89cm，超過總體平均水平（2.35 cm）;其次是來自中國湖南、江蘇和日本大阪的種源;來自中國江西、湖北和廣東的種源地徑較小。

總體上來看，來自中國湖南的種源生長表現最好，其次為中國福建、江蘇和日本大阪，中國江西本地種源生長表現較差，沒有生長優勢。

3.4.2 樟樹種源內個體間株高和地徑變異系數由表8可知，種源內株高變異系數較大的是來自中國湖北宜昌（15.85%）和江西安福（15.58%）種源，其次是來自中國廣東廣州（10.05%）和江西崇義（10.09%）種源，最小的是來自中國湖北黃岡（1.49%）種源;地徑變異系數最大的是來自中國江西安福（32.02%）種源，其次是中國四川達州（26.73%）和四川宜昌（24.26%）種源，較小的是中國江蘇鹽城（5.27%）和湖北黃岡（6.11%）種源。在30個樟樹種源中，來自中國湖北黃岡種源株高和地徑變異系數較小，個體間均勻度較好;而中國湖北宜昌和中國江西安福種源變異系數較大，個體間差異較大，為優株的選擇創造了條件，在這兩個種源進行個體選擇更具有意義。

4討論與結論

植物個體的差異是由本身遺傳因素和環境因子決定的。葉片是植物對環境變化最為敏感的器官之一，受溫度、光照、水分等環境條件的影響，植物葉片的長度、寬度、葉柄長度、葉片厚度、葉周長、葉面積等形態特征會產生變化（郭玉華等，2004）。有研究表明，不同種源元寶楓葉片的形態差異較大，與地理、環境因素相關，葉長隨緯度的增加顯著變短，隨年均溫和年降水量的升高顯著變長;葉片面積隨溫度和降水量的增加而變大，反之，葉片就小;葉柄長度隨緯度和海拔的升高而變短（任紅劍等，2017）。通過分析我國7省區天女木蘭種群葉片形態特征，發現天女木蘭各種群葉片形態存在顯著差異， 聚類分析表明地理位置遠近與親緣關系密切相關，分布地域越接近，其親緣關系越密切（張淑媛等，2014）。苦楝葉片生長性狀差異在一定程度上是受遺傳控制，葉片性狀與緯度、海拔、年均溫、年降水量、無霜期、年均日照均相關（陳麗君等，2016）。本研究對30個種源地樟樹葉片的8個形態性狀參數進行數學分析，其變異系數為3.88%～16.14%，顯示不同種源樟樹葉片形態特征存在顯著差異，種源內個體間也存在一定差異，這主要是由于遺傳和環境因子共同作用的結果，30個樟樹種源來自樟樹主要自然分布區域，分布廣泛，地形、氣候、土壤等環境條件差異較大，而且長期的地理隔離和自然選擇，使得樟樹種源間和種源內表觀形態特征產生豐富的變異。葉長、葉寬、葉柄長、周長、面積、葉厚度重復力大于75%，葉長寬比和形態因子重復力也大于60%，顯示樟樹葉片形態差異在一定程度上是受遺傳控制的，能夠穩定遺傳給后代，樟樹優良種源的選擇潛力較大。主成分分析選出3個主成分，方差累積貢獻率達到86.18%，葉長、周長、面積、葉寬和葉厚度是這3個主成分的主導因子，對葉片形態劃分起主要作用。葉片各形態性狀大多數與緯度、經度關聯性不大，究其原因可能與遺傳漂變、引種、環境因子等相關，真正的原因有待進一步研究確認。

樹高和地徑作為幼林生長的重要指標，對優良種源的早期選擇具有重要意義。有研究表明，樟樹種源和家系間苗高和地徑生長量存在極顯著差異（黃云鵬，2008;蔡燕靈等，2013;陳輝祥，2015），樟樹苗期生物量種源間差異顯著，苗高、地徑、地上部分等性狀之間存在顯著的表型和遺傳相關，地徑與苗期生物量緊密相關（孫祥銀等，1999）。本研究結果表明，不同種源間在生長性狀上存在差異，株高、地徑在種源間存在極顯著差異，來自中國湖南的種源生長表現最好，其次為中國福建、江蘇和日本大阪，中國江西本地種源生長表現較差，本地種源不存在優勢，這種差異很可能是樹木本身的基因差異和生長環境互作所致。30個樟樹供試種源，來自不同地理區域和生長環境，經過長期的自然選擇和地理隔離，不同種源間樟樹基因型產生一定差異。因此，不同種源樟樹在相同環境條件下生長，株高和地徑差異顯著，甚至外來種源生長優于本地種源。

表觀變異是由遺傳因子和環境因素共同作用的結果，表型變異必然蘊藏遺傳變異，一般來說表型變異越大，遺傳變異也就越大。本研究不同種源樟樹葉片形態性狀、株高、地徑等表觀性狀具有豐富的自然變異，表明樟樹的遺傳改良具有廣闊前景。

參考文獻：

CAI YL， ZENG LH， LIAN HM， et al.， 2013. Early selection of local provenance of Cinnamomum camphora in Guangdong Province[J]. Guangdong For Sci Technol， 29（3）： 7-12.[蔡燕靈， 曾令海， 連輝明， 等， 2013. 樟樹局部種源早期選擇研究[J]. 廣東林業科技， 29（3）： 7-12.]

CHEN HX， 2015. Variation of growth traits of Cinnamomum camphora with different provenances[J]. Prot For Sci Technol， （4）： 7-9. [陳輝祥， 2015. 樟樹不同地理種源生長性狀差異性研究[J]. 防護林科技， （4）： 7-9.]

CHEN LJ， LIU MQ， LIAO BY， et al.， 2016. Variation of leaf morphological characters of Melia azedarach from different provenances[J]. J SW For Univ， 36（5）： 16-20. [陳麗君， 劉明騫， 廖柏勇， 等， 2016. 苦楝不同種源葉片性狀變異研究[J]. 西南林業大學學報， 36（5）： 16-20.]

CHEN YM， 2006. Landscape dendrology[M]. Beijing： China Forestry Press： 377-379. [陳有民， 2006. 園林樹木學[M]. 北京： 中國林業出版社： 377-379.]

GUO YH， CAI ZQ， CAO KF， et al.， 2004. Leaf photosynthetic and anatomic acclimation of four tropical rainforest tree species to different growth light conditions[J]. J Wuhan Bot Res， 22（3）：240-244. [郭玉華， 蔡志全， 曹昆芳， 等， 2004. 四種熱帶雨林樹種光合和形態解剖特征對不同生長光強的適應[J]. 武漢植物學研究， 22（3）：240-244.]

HE L， ZHOU Q， WU XS， et al.， 2016. Effect of Zn on the growth of Cinnamomum camphora[J]. For Sci Technol， （11）： 7-9. [賀瓏， 周琴， 吳雪松， 等， 2016. Zn脅迫對香樟幼苗生長的影響[J]. 林業科技通訊， （11）： 7-9.]

HU WJ， 2013. Variations over time and across different parts of tree and selection of optimum individual plant from main components of different chemical types oil in C. camphora[D]. Nanjing： Nanjing Forestry University： 109-116. [胡文杰， 2013. 樟樹不同化學型精油主成分時空變異規律及優良單株選擇[D]. 南京： 南京林業大學： 109-116.]

HUANG YP， 2008. Studies on Cinnamomum camphora （L.）Presl pedigree in test forest[J]. J Sanming Univ， 25（4）： 426-431. [黃云鵬， 2008. 樟樹家系子代測定林試驗的初步研究[J]. 三明學院學報， 25（4）： 426-431.]

LI ZY， JIANG Y， WAN W， et al.， 2013. A study on the effects of cutting seasons on Cinnamomum camphoras large scale field cutting seedings[J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 35 （3） ： 451-455. [黎祖堯， 姜漾， 萬文， 等， 2013. 季節對芳樟規模化大田扦插育苗的影響研究[J]. 江西農業大學學報， 35（3） ： 451-455.]

LU XS， HE Q， 1999. The genetic variation of population and the analysis for gene diversity[J]. Acta Prat Sin， 8（3）： 76-82. [盧欣石， 何琪， 1999. 種群遺傳變異及基因多樣度分析[J]. 草業學報， 8（3）： 76-82.]

MA JM， ZHANG XZ， LIANG SC， et al.， 2012. Leaf traits of common plants in Yaoshan Mountain of Guilin， China[J]. J Guangxi Norm Univ， 30（1）： 77-82. [馬姜明， 張秀珍， 梁士楚， 等， 2012. 桂林堯山常見植物葉片性狀研究[J]. 廣西師范大學學報， 30（1）： 77-82.]

REN HJ， FENG Z， QIAO Q， et al.， 2017. Geographic variation trend of leaf morphology in Acer truncatum[J]. J NW For Univ， 32（6）： 113-119.[任紅劍， 豐震， 喬謙， 等， 2017. 元寶楓葉片形態特征的地理變異[J]. 西北林學院學報， 32（6）： 113-119.]

SUN XY， YAO XH， REN HD， et al.，1999. Growth variance and character analysis of Cinnamomum camphora seedling from different provenances[J]. J Zhejiang For Coll， 16（3）： 234-237. [孫祥銀， 姚小華， 任華東， 等， 1999. 樟樹種源苗期差異及性狀相關[J]. 浙江林學院學報， 16（3）： 234-237.]

WANG CX， 2006. Study on Cinnamomum camphora Presl new germplasm with cold resistance through genetic engineering[D]. Taian： Shandong Agricultural University： 7-28. [王長憲， 2006. 利用基因工程創造香樟抗寒樹種新種質技術研究[D]. 泰安： 山東農業大學： 7-28.]

WANG JJ， 2015. A new variety of Cinnamomum camphora ‘Xiaguang[J]. Sci Silv Sin， 51（6）： 163. [王建軍， 2015. 香樟新品種‘霞光[J]. 林業科學， 51（6）： 163.]

WANG LB， ZHU NH， E JH， 2010. Effects of heavy matels lead， zinc and copper on young seedling growth of Cinnamomum camphora and Koelreuteria paniculata[J]. J CS Univ For & Technol， 30（2）： 44-47. [王利寶， 朱寧華， 鄂建華， 2010. Pb、Zn等重金屬對樟樹、欒樹幼苗生長的影響[J]. 中南林業科技大學學報， 30（2）： 44-47.]

XIAO ZF， TAN CC， LIU XY， et al.， 2017. Impact of juvenility， IBA， season on the adventitious rooting of leafy cuttings in Cinnamomum camphora[J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 39（5）： 907-912.[肖祖飛， 譚城城， 劉香玉， 等， 2017. 童性、IBA和扦插季節對香樟綠枝扦插生根的影響[J]. 江西農業大學學報， 39（5）： 907-912.]

XU F， GUO WH， XU WH， et al.， 2009. Leaf morphology correlates with water and light availability： What consequences for simple and compound leaves[J]. Prog Nat Sci， 19： 1789-1798.

XUE XM， XIE CP， SUN XM， et al.， 2016. Comparason on anatomical structure and FTIR spectra between Cinnamomum camphora and Phoebe zhennan woods[J]. J Sichuan Agric Univ， 34（2）： 178-184. [薛曉明， 謝春平， 孫小苗， 等， 2016. 樟和楠木的木材解剖結構特征和紅外光譜比較研究[J]. 四川農業大學學報， 34（2）： 178-184.]

YAO XH， 2002. Study on the genetic variation and selection of Cinnamomum camphora[D]. Changsha： Central South Forestry College： 95-103. [姚小華， 2002. 樟樹遺傳變異與選擇的研究[D]. 長沙： 中南林學院： 95-103.]

YAO XH， REN HD， WU KJ， et al.，1999. The study on genetic variance at seedling stage of Cinnamomum camphora L.[J]. Acta Agric Univ Jiangxi （Nat Sci Ed）， 21（3）： 320-328. [姚小華， 任華東， 吳柯久， 等， 1999. 樟樹苗期遺傳變異研究[J]. 江西農業大學學報（自然科學版）， 21（3）： 320-328.]

YE RY， TONG ZK， ZHANG JH， et al.， 2016. Tissue culture and rapid propagation for stems of Cinnamomum camphora[J]. J Zhejiang Agric & For Univ， 33（1）： 177-182.[葉潤燕， 童再康， 張俊紅， 等， 2016. 樟樹莖段組培快繁[J]. 浙江農林大學學報， 33（1）： 177-182.]

ZHANG L， JIN ZN， LI ZY， et al.， 2017. Influence of environments and geographies on properties and structures of Cinnamomum camphora seeds[J]. J CS Univ For & Technol， 37（5）： 15-20. [張雷， 金志農， 黎祖堯， 等， 2017. 生境和地理因子對樟樹種子性狀及結構模型的影響[J]. 中南林業科技大學學報， 37（5）： 15-20.]

ZHANG SY， DU FG， WANG RJ， et al.， 2014. Numerical analysis on leaf morphology of Magnolia sieboldii[J]. J Beihua Univ （Nat Sci Ed）， 15（2）： 240-242. [張淑媛， 杜鳳國， 王瑞儉， 等， 2014. 天女木蘭葉片形態特征的數值分析[J]. 北華大學學報（自然科學版）， 15（2）： 240-242.]

ZHENG W， YAN WD， LIANG XC， et al.， 2013. Effect of nitrogen addition on tree growth in subtropical Cinnamomum camphora forest[J]. J CS Univ For & Technol， 33（4）：34-37. [鄭威， 閆文德， 梁小翠， 等， 2013. 氮添加對樟樹林生長的影響[J]. 中南林業科技大學學報， 33（4）： 34-37.]

（責任編輯何永艷）