干旱-復水對兩種石斛屬植物葉水勢的影響

呂朝燕 高智席 嚴羽 王利霞 魏英 葉麗 盧珊珊 張琴

摘要：石斛屬植物多附著在其他植物體或巖石上，水分獲取困難，其特殊的水分利用策略是其生存和發展的重要保證。為弄清石斛屬植物對干旱脅迫的適應能力和機制，該文選用3年生金釵石斛和鐵皮石斛，通過盆栽控水進行干旱脅迫和復水處理，探討在不同干旱歷時和干旱后復水條件下兩種石斛的葉水勢變化情況。結果表明：隨著干旱時間的延長，兩種石斛葉水勢均呈升高趨勢;金釵石斛葉水勢由充分供水時的（-1.04±0.02） MPa增加到干旱60 d時的（-0.86±0.03）MPa，鐵皮石斛葉水勢由（-1.04±0.02） MPa增加到（-0.87±0.03 ） MPa;兩種石斛均表現出高水勢延遲脫水的抗旱適應機制;干旱結束后復水，兩種石斛的葉水勢隨著復水時間的增加均呈下降趨勢;復水20 d時，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢分別為（-0.96±0.05） MPa和（-0.96±0.02） MPa，其葉水勢均未恢復到干旱前充分供水時的水平;相關分析結果顯示，兩種石斛的土壤含水率和葉水勢間相關關系顯著（P<0.05）。由此認為，兩種石斛屬植物均表現出較強的干旱脅迫耐受能力和相對較差的脅迫后恢復能力。

關鍵詞： 金釵石斛， 鐵皮石斛， 水勢， 干旱脅迫， 復水

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：10003142（2021）02017706

Abstract：Dendrobium plants are attached to other plants or rocks， and water is difficult to obtain. Its special water use strategy is an important guarantee for its survival and development. In order to clarify the adaptability and mechanism of Dendrobium plants to drought stress， threeyearold D. nobile and D. officinale were selected， and the drought stress and rewatering treatment were carried out by potted water control， and leaf water potential changes of the two Dendrobium species were studied under different drought durations and rewatering conditons. The results were as follows： With the prolongation of drought time， the leaf water potential of the two Dendrobium species were increased; The leaf water potential of D. nobile increased from （-1.04±0.02） MPa at the time of full water supply to （-0.86±0.03） MPa at 60 d of drought， and the leaf water potential of D. officinale increased from （-1.04±0.02）MPa to （-0.87±0.03） MPa; The two Dendrobium species showed the droughttolerant adaptation mechanism of highwater potential delayed dehydration; Rewatering after the end of drought， the leaf water potential of the two Dendrobium species showed a downward trend with the increase of rewatering time; After rewatering for20 d， the leaf water potentials of D. nobile and D. officinale were （-0.96±0.05） MPa and （-0.96±0.02） MPa， respectively， and did not return to the level of sufficient water supply before drought; Correlation analysis showed significant correlation between soil moisture content and leaf water potential （P<0.05）. In summary， both Dendrobium plants showed strong drought stress tolerance ability and relatively poor poststress recovery ability.

Key words： Dendrobium nobile， Dendrobium officinale， water potential， drought stress， rewatering

水勢可以直接反映植物水分生理狀態，受土壤、植被和大氣條件等因素的綜合影響，是衡量植物抗旱能力的重要生理指標之一，在土壤-植物-大氣循環系統（簡稱 SPAC）水分運移過程中發揮極其重要的關鍵作用（Choné et al.，2001）。在水資源匱乏的情況下，水勢常被作為判定植物水分虧缺程度的敏感指標。一般情況下，植物組織水勢越低，吸水能力越強;反之，水勢越高，吸水能力越弱，因此可以確定植物的受旱程度和耐受能力（黃子琛和沈渭壽，2000）。在植物各部位的水勢中，葉水勢最能代表植物水分運動的能量水平，是組織水分狀況的直接表現，決定著植物根系的吸水能力和林冠的蒸騰耗水速率，能反映植物在生長季節各種生理活動中受環境水分條件的制約程度（孫鴻喬，1985）。在抗旱植物水分關系的研究中，葉水勢被廣泛地用作反映植物干旱耐受與適應能力的關鍵生理指標（Klein，2015）。植物在干旱過程中的表現如何，是否能在干旱過后的復水過程中迅速恢復并彌補由干旱脅迫所造成的損失也成為其對逆境適應性的重要表現（陳曉遠和羅遠培，2001）。

鐵皮石斛（Dendrobium officinale）和金釵石斛（D. nobile）均屬于蘭科（Orchidaceae）石斛屬（Dendrobium）植物。它們是植物界中集觀賞和藥用價值于一身的典型代表，不但花形、花姿優美，且多具滋陰清熱、益胃生津、明目強身、潤肺止咳等功效（李清等，2016）。同時，作為附生植物，常附生于海拔500～1 800 m林中樹干或濕潤巖石表面，喜半蔭的環境和溫暖濕潤氣候（陳心啟等，1999）。然而， 即使生活在水分相對充足的環境，也不能避免它們要長期忍受干旱脅迫的事實（施文艷等，2018）。由于其根系多暴露在空氣中，不能像其他陸生植物那樣從土壤中獲取水分，它們的水分來源相對比較匱乏，經常遭受水分脅迫（李靜靜等，2017）。關于這兩種石斛屬植物，前人在中藥化學（周威等，2018;崔軼達等，2019）、藥理學（周威等，2017;張雪琴等，2018）、栽培學（鄭世剛等，2018;孫萍等，2018）等方面做了大量的工作并取得了顯著成果。然而，從生態學的角度研究其抗旱水分生理的研究工作卻異常貧乏。本研究通過觀測不同的干旱歷時對兩種石斛葉水勢的影響及復水后的水勢變化，分析金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢在持續干旱脅迫下的變化規律，揭示其抗旱水分生理機制，豐富了附生石斛屬植物生態學研究內容，并可為該兩種石斛屬植物的栽培及資源利用提供基礎理論指導。

1材料與方法

1.1 材料和儀器

試驗材料為3年生金釵石斛和鐵皮石斛。儀器為植物水勢儀（澳大利亞ICT公司，PSY1）和土壤水分測定儀（美國Spectrum公司，SM100）。

1.2 方法

采用盆栽方式將金釵石斛和鐵皮石斛種植于遵義師范學院實驗溫室中，花盆的直徑24 cm、高度26 cm，盆栽土壤是將泥炭土、樹皮和水苔按照1∶1∶1的體積比均勻混合而成。放置于蔭棚下，避免陽光直射，并采用統一的水分管理。試驗于2018年7—10月進行。首先，進行為期1周的充分供水處理，每日澆水，保證植物正常生長，沒有受到干旱脅迫。然后，停止供水60 d后重新恢復充分供水，于停止供水前一天、停止供水20、40、60 d和復水10、15、20 d分別測定石斛葉片水勢和土壤含水率。葉片水勢的測定從8：00開始到18：00結束，每隔1 h測定1次，每次從3盆石斛中各選取1株石斛上層3個健康的葉片進行測定，共重復9次。土壤含水率的測定時間和間隔同葉片水勢的測定一致，每次測定3盆石斛基質，每盆測定3個不同的位點，共重復9次。

1.3 數據處理

應用SPSS 22.0統計軟件對兩種石斛葉水勢和土壤含水率進行相關分析，采用Excel 2016軟件進行統計分析并作圖。

2結果與分析

2.1 葉水勢隨干旱時間的變化

金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢均隨著干旱時間的增加呈增大趨勢（圖1，圖2）。充分供水時，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢均為（-1.04±0.02） MPa，均在16：00和17：00 降到最低，分別為-1.08、-1.07 MPa。干旱20 d時，金釵石斛葉水勢為（-0.97±0.01） MPa，15：00時最低，為-0.99 MPa;鐵皮石斛葉水勢為（-0.95±0.02） MPa，13：00時最低，為-0.98 MPa。干旱40 d時，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢均為（-0.97±0.01） MPa，金釵石斛在13：00時最低，為-0.98MPa;鐵皮石斛在11：00時最低，為-0.98 MPa。干旱60 d時，金釵石斛葉水勢為（-0.86±0.03） MPa，17：00和18：00時最低，為-0.90 MPa;鐵皮石斛葉水勢為（-0.87±0.03） MPa，14：00和15：00時最低，為-0.91 MPa。

2.2 復水后葉水勢的變化

金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢均隨著復水時間的增加基本呈減小趨勢（圖3，圖4）。復水10 d時，金釵石斛葉水勢為（-0.85±0.03） MPa，18：00時最低，為-0.90 MPa;鐵皮石斛葉水勢為（-0.88±0.02） MPa，13：00和14：00時最低，為-0.91 MPa。復水15 d時，金釵石斛葉水勢為（-0.88±0.03） MPa，18：00時最低，為-0.93 MPa;鐵皮石斛葉水勢為（-0.85±0.03） MPa，16：00、17：00和18：00時最低，為-0.88 MPa。復水20 d時，金釵石斛葉水勢為（-0.96±0.05） MPa，14：00時最低，為-1.05 MPa;鐵皮石斛葉水勢為（-0.96±0.02） MPa，9：00時最低，為-1.01 MPa。復水20 d時，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢均未恢復到干旱前充分供水時（-1.04±0.02） MPa的水平。

2.3 葉水勢與土壤含水率之間的關系

金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢均隨著土壤含水率的降低呈增大趨勢（圖5，圖6）。金釵石斛土壤含水率從干旱0 d的（42.36±0.65%）降低至干旱40 d的（0.17±0.12）%，其后繼續干旱，土壤含水率無法檢出。對應的金釵石斛葉水勢從（-1.04±0.02） MPa增加至（-0.97±0.01）MPa。同時，鐵皮石斛土壤含水率從干旱0 d的（36.31±1.64）%降低至干旱40 d的（0.22±0.17）%，其后繼續干旱，土壤含水率無法檢出。對應的鐵皮石斛葉水勢從（-1.04±0.02）MPa增加至（-0.97±0.01）MPa。相關分析表明，金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢和土壤含水率之間的相關關系顯著（P<0.05）。

3討論與結論

水勢直接影響植物的代謝、生長發育及抗逆性，是植物重要的水分生理參數之一（柏新富等，2012）。植物生命活動受到植物水分狀況廣泛而深刻的影響，當環境水分條件不能滿足植物正常生命活動的需要時，植物的生長發育就會受到傷害。Kramer（1985）認為葉水勢是植物水分狀況的最佳度量指標，當植物葉水勢低到干擾植物正常的代謝功能時，即發生水分脅迫。一般認為，當葉水勢低于-1 MPa時， 葉片光合作用、蛋白質合成和細胞生長等生理生化過程均受抑制，且會影響ABA和溶質積累（Taiz & Eduardo，2009）。金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢在充分供水時為（-1.04±0.02）MPa，在未受到干旱脅迫時已然處于相對較低水平，一定程度上表現出兩種石斛為了適應附生環境所具有的獨特生理機制（岳海濤等，2017）。同時，當植物面臨水分脅迫時，植物通常會通過降低自身的水勢來從土壤中獲取更多的水分，并且，植物對水分脅迫的響應方式各異，水勢下降的幅度和速率也不盡相同（曾凡江等，2002）。金釵石斛和鐵皮石斛葉水勢均隨干旱時間的延長和土壤含水率的降低，呈增大趨勢，這與虎尾草（付曉玥等，2012）、冠芒草（付曉玥等，2012）、金露梅（劉穎等，2016）、刺槐（李繼文等，2009）等大多數植物通過降低葉片水勢來增加水分吸收所表現出的低水勢忍耐脫水的抗旱適應機制不同，更傾向于豬毛菜和霧冰藜（付曉玥等，2012）等肉質葉植物，采用高水勢來適應干旱環境，表現為高水勢延遲脫水的抗旱適應機制。這既體現了兩種石斛屬植物水分生理的特殊性，也反映出不同地區不同生活型植物適應機制的多樣性。

同時，評價植物對干旱的適應能力，不僅要考慮其在干旱過程中的表現，而且還要考慮其在干旱結束復水后能否迅速恢復并修復損傷（Xu et al.，2010）。植物是否能在經受干旱過后的復水過程中迅速恢復并彌補因干旱脅迫所造成的損失是其逆境適應性的重要表現（陳曉遠和羅遠培，2001）。兩種石斛屬植物葉水勢均隨著復水時間的延長而逐漸降低，這與王丁等（2010）研究發現干旱脅迫解除之后 6 種喀斯特主要造林樹種苗木葉片水勢均逐漸增高的結果不一致，這在一定程度上體現了附生石斛屬植物水分生理的特殊性。植物對干旱缺水有一定的適應范圍，在該范圍內的缺水，往往在復水后，可產生水分利用和生長上的補償效應（厲廣輝等，2014）。王丁等（2010）在對6 種喀斯特主要造林樹種苗木葉片水勢的研究中發現了干旱脅迫解除后葉片水勢的超補償現象。龐云龍等（2008）、李繼文等（2009）在對元寶楓、刺槐等苗木水分生理特性的研究中也發現了同樣的超補償現象。但是，截止復水20 d，兩種石斛屬植物的水勢均未恢復到干旱脅迫前充分供水時的水平，也未觀察到水勢補償效應，可見，兩種石斛屬植物遭受長時間干旱脅迫后的恢復能力相對較差。目前，關于補償效應的研究大都集中在農作物上，附生植物方面的研究異常匱乏，仍有待于進一步開展系統、深入的研究。

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（責任編輯蔣巧媛）