植酸酶在肉鴨低非植酸磷水平飼糧中的應用

郝永勝 申仲健 侯水生 謝 明

(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，動物營養學國家重點實驗室，北京100193)

磷是肉鴨生長發育所必需的常量礦物元素。肉鴨磷缺乏會表現出精神低迷、食欲下降、站立不穩、跛行、行走困難、甚至癱瘓不起等臨床癥狀[1]。飼糧非植酸磷水平不足和由此產生的鈣磷比例失調往往會降低肉鴨骨骼礦物質沉積和養分利用率、損害腸道結構和功能以及改變腸道微生物區系多樣性，最終導致肉鴨發生腿病和體重顯著下降[2-6]。肉鴨對磷的攝入主要來源于植物性飼料原料和磷酸氫鈣為代表的富含磷元素的礦物質飼料。盡管肉鴨對礦物質飼料中磷利用率在80%以上[7]，但磷礦屬于不可再生資源，以其作為肉鴨飼糧中主要磷源并非長遠之計。然而，肉鴨對植物性飼料原料中磷的利用率很低。肉鴨對以玉米-豆粕為主的飼糧的磷真利用率也僅為32.5%[8]。同時，肉鴨對部分常用植物性飼料原料中磷真利用率可從20%變化到81%[8]。植酸及其鹽類是導致鴨及其他家禽對植物性飼料原料中磷利用率低的主要因素。植物性飼料原料中占總磷含量2/3以上的磷以植酸及其鹽類的形式存在[9-10]。目前，飼糧中添加植酸酶已經成為降解飼糧中植酸及其鹽類、提高畜禽磷利用率、節約磷源礦物質飼料和減少磷排放的有效途徑，并廣泛應用于豬與雞飼糧配制和養殖生產中，但在肉鴨方面的研究報道較少。因此，本文綜述了近些年在低非植酸磷水平飼糧中添加植酸酶對肉鴨生長性能、骨骼發育和養分利用率的影響以及植酸酶活性與飼糧非植酸磷水平之間定量換算關系方面的研究報道，旨在為植酸酶在肉鴨飼糧配制中的科學合理使用提供參考。

1 肉鴨飼糧中添加的植酸酶

盡管北京鴨十二指腸黏膜也存在植酸酶，但該植酸酶對飼糧中植酸降解的作用程度尚不能確定[11]。目前，肉鴨飼糧中主要添加微生物發酵生產的植酸酶，主要包括來源于真菌[黑曲霉菌(Aspergillusniger)和隔孢伏革菌(Peniophoralycii)]和細菌[大腸桿菌(Escherichiacoli)]的植酸酶。這2種微生物來源的植酸酶在低非植酸磷水平的玉米-豆粕型飼糧中添加均可顯著提高肉鴨對磷的利用率，改善肉鴨脛骨質量，促進肉鴨生長[12-14]。然而，不同微生物來源植酸酶在肉鴨飼糧中應用效果之間的差異比較缺乏系統的研究。但依據現有研究報道[12-13]，不論哪種來源的植酸酶，其在肉鴨飼糧中添加水平均應在1 000 U/kg以上，才能使肉鴨生長性能和脛骨灰分或磷含量更接近或達到采食正常非植酸磷水平飼糧肉鴨的水平。

2 飼糧中添加植酸酶對肉鴨生長性能的影響

目前，在低非植酸磷水平飼糧中添加植酸酶，可緩解非植酸磷水平不足對肉鴨生長性能的抑制作用。Fan等[12]在育雛期和育肥期非植酸磷水平分別為0.13%和0.11%的低磷飼糧中(育雛期和育肥期飼糧植酸磷水平分別為0.37%和0.32%)添加500、1 000、2 000、3 000、4 000 U/kg植酸酶，均不同程度地提高了1～35日齡櫻桃谷鴨平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI)，且顯著降低了料重比(F/G)。同時，Adeola[15]在育雛期和育肥期非植酸磷水平分別為0.30%和0.20%的玉米-豆粕型低磷飼糧中(育雛期和育肥期飼糧植酸磷水平分別為0.26%和0.23%)添加500、1 000、1 500、15 000 U/kg植酸酶，結果發現，1～43日齡北京鴨ADG和ADFI隨植酸酶添加水平升高表現出顯著線性或二次曲線升高，而F/G則表現出顯著線性或二次曲線降低。其他國內外學者也得到了相似的研究結果[13,16-17]。在以上的研究報道中，當飼糧中非植酸磷水平降低0.1%～0.2%時，在植酸磷水平高于0.2%的飼糧中應添加1 500 U/kg及以上水平植酸酶才能使肉鴨體重或ADG接近作為對照的采食正常非植酸磷水平飼糧的肉鴨。同時，部分研究者在低非植酸磷水平飼糧中添加3 000、4 000(育雛期和育肥期飼糧植酸磷水平分別為0.37%和0.32%)或15 000 U/kg(育雛期和育肥期飼糧植酸磷水平分別為0.26%和0.23%)植酸酶可使1～35日齡或1～43日齡北京鴨ADG、ADFI、F/G等生長性能指標顯著優于采食正常非植酸磷水平飼糧的北京鴨[12,15]。在低非植酸磷水平飼糧中添加植酸酶對肉鴨的促進作用可能與其分解飼糧中植酸磷、提高肉鴨對飼糧磷利用率、進而促進骨骼發育有關。

3 飼糧中添加植酸酶對肉鴨骨骼發育的影響

在低非植酸磷水平飼糧中添加植酸酶，可顯著降低有效磷缺乏導致的肉鴨腿病發生率和死亡率[18]，這與采食含植酸酶飼糧的肉鴨骨骼質量改善密切相關。Orban等[17]全面系統研究了植酸酶對非植酸磷缺乏的3～6周齡北京鴨腿部骨骼發育的影響，當非植酸磷水平為0.18%時，隨著在飼糧(植酸磷水平為0.3%)中添加750、1 500 U/kg植酸酶，6周齡北京鴨股骨、脛骨和大跖骨的灰分絕對重量和抗壓強度表現出顯著二次曲線增加，且脛骨和股骨礦物質含量和骨密度也表現出二次曲線顯著增加。Fan等[12]研究也表明，在非植酸磷水平相對于對照組水平下降0.27%的飼糧中，隨植酸酶添加水平由500 U/kg逐漸升高至4 000 U/kg時，14和35日齡櫻桃谷鴨脛骨長度及其占體重比例以及脛骨中灰分、鈣、磷含量均表現出顯著線性或二次曲線升高；同時，當植酸酶添加水平為3 000 U/kg時，14和35日齡櫻桃谷鴨脛骨長度及其占體重比例以及脛骨中灰分、鈣、磷含量均達到采食正常非植酸磷水平飼糧的櫻桃谷鴨水平，且不存在顯著差異。Adeola[15]在低非植酸磷水平飼糧中分別添加1 500和15 000 U/kg植酸酶后，也觀察到43日齡北京鴨脛骨灰分含量接近正常北京鴨水平。飼糧中添加植酸酶對骨骼發育的改善作用，可能與植酸酶通過降解植酸磷提高飼糧中非植酸磷水平和肉鴨對飼糧磷的利用率，進而改善飼糧中鈣與非植酸磷比例，最終促進骨骼發育有關。同時，在采食低非植酸磷水平飼糧的櫻桃谷鴨中，隨著植酸酶添加水平升高，肉鴨脛骨灰分含量升高的同時也往往伴隨著血清磷含量的升高[18-19]。這間接暗示飼糧中經植酸酶分解釋放的磷可被機體吸收利用，但肉鴨對被釋放出的磷利用率的研究未見相關報道，仍有待進一步研究。

4 飼糧中添加植酸酶對肉鴨養分利用率的影響

植酸酶可能通過將植物性飼料原料中植酸及其鹽類分解為可供肉鴨利用的非植酸磷，進而提高肉鴨對飼糧磷利用率。Adeola[13,15]通過回腸養分消化率和全收糞法研究植酸酶對肉鴨飼糧磷利用率的影響時發現，采食低非植酸磷水平飼糧的育雛期和育肥期北京鴨對飼糧磷利用率隨植酸酶添加水平增加而表現出顯著的線性或二次曲線增加規律。李江長等[20]以成年臨武公鴨為試驗動物，采用禁食排空強飼法研究了添加750 U/kg植酸酶前后臨武公鴨對18種植物性飼料原料磷的利用率，結果表明，與加酶前比較，加酶后飼料原料的總磷真利用率的提高幅度為0.92%～17.29%，其中，加植酸酶對次粉、麥麩、米糠、玉米總磷真利用率的提高幅度分別為11.79%、8.46%、17.29%、16.33%，且差異達到顯著水平。

此外，植酸酶可能通過分解植酸解除植酸對金屬離子的螯合作用，進而提高肉鴨對飼糧中礦物元素的利用率。在飼糧低非植酸磷水平下，添加植酸酶在顯著提高脛骨灰分和磷含量的同時，35日齡北京鴨脛骨中鈣、銅、鋅和錳含量隨植酸酶添加水平升高而顯著線性或二次曲線增加[12]。袁纓等[21]采用全收糞法評價了植酸酶對櫻桃谷鴨飼糧礦物元素利用率的影響發現，在玉米-豆粕-米糠型低非植酸磷水平飼糧中添加300～900 U/kg植酸酶可顯著提高育肥期櫻桃谷鴨對飼糧中錳和鋅的利用率，并提高肝臟中錳和鋅含量。李江長等[20]在常用肉鴨植物性飼料原料中添加750 U/kg的植酸酶后發現，與加酶前相比，成年臨武公鴨對18種飼料原料鈣真利用率的提高幅度為2.74%～22.12%，其中，對碎米(早)、玉米皮、小麥、麥麩、棉籽粕的鈣真利用率的提高作用達到顯著水平，提高幅度分別為16.37%、17.12%、30.75%、21.40%、22.12%。

此外，植酸酶對肉鴨礦物元素以外其他養分利用率的影響也有一些報道，但研究結果尚不一致。李江長等[20]采用禁食排空強飼法測定臨武公鴨對添加750 U/kg植酸酶的18種飼料原料的養分生物學利用率發現，添加植酸酶后臨武公鴨對飼料原料的干物質、粗蛋白質、粗脂肪、總能真利用率的提高幅度分別為0.03%～14.60%、0.71%～27.05%、2.00%～37.69%、0.17%～10.07%。陳琳等[22]在低非植酸磷水平飼糧中添加1 000 U/kg植酸酶后，21日齡櫻桃谷鴨對飼糧總能表觀利用率和粗脂肪真利用率分別提高了3.18%和13.27%，42日齡櫻桃谷鴨對飼糧干物質、粗蛋白質、粗脂肪的表觀利用率分別提高了10.07%、9.45%、17.49%；同時，21日齡肉鴨對飼糧絲氨酸、甘氨酸、半胱氨酸和苯丙氨酸的表觀消化率和42日齡肉鴨對飼糧甘氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸和酪氨酸的表觀消化率也均顯著升高。然而，Adeola[13,15]通過回腸養分消化率和全收糞法研究發現，在低非植酸磷水平飼糧中添加500、1 000、1 500和15 000 U/kg植酸酶時，育雛期和育肥期北京鴨對飼糧干物質、能量、粗蛋白質利用率均未產生顯著影響。同時，Liu等[23]采用酸不溶灰分指示劑法研究發現，在低非植酸磷水平飼糧中添加500～10 000 U/kg植酸酶，育肥期北京鴨對飼糧干物質、總能和粗蛋白質利用率均未產生顯著影響。由此可見，植酸酶對肉鴨飼糧養分利用率的影響主要表現在其提高肉鴨對飼糧磷、鈣及其他礦物元素的利用率方面，而在改善肉鴨對飼糧能量、蛋白質利用率方面的效果尚不明確。

5 肉鴨飼糧中植酸酶活性與非植酸磷水平的換算關系

在生產實踐中，往往通過采用植酸酶活性與非植酸磷水平之間的定量換算關系，反映植酸酶可替代飼糧中非植酸磷的水平。然而，依據植酸酶與植酸磷之間的關系，飼糧配制中所涉及的植酸酶活性對應的非植酸磷，實際上是飼糧所含植酸磷中可被植酸酶降解釋放出來的磷，且能被動物吸收利用。飼糧應提供足量的植酸磷作為植酸酶的底物，才能保證動物對非植酸磷的需要。目前，研究以低非植酸磷水平飼糧為基礎，主要通過測定肉鴨對添加植酸酶前后飼糧非植酸磷水平的變化，換算植酸酶活性與其酶解植酸磷釋放出磷之間的關系。鴨飼糧中可利用磷水平的變化，可反映出植酸酶酶解釋放出的磷水平。Wendt等[24]采用全收糞法，通過平衡試驗測定了16～20日齡北京鴨對飼糧不同植酸酶添加水平時(含0.18%非植酸磷)磷的利用率，建立植酸酶添加水平與飼糧可利用磷水平之間的指數回歸模型，計算出100 U植酸酶酶解植酸磷可釋放出的磷相當于0.12 g可利用磷。Adeola[15]在非植酸磷水平相比對照組下降0.15%的條件下，通過測定46日齡北京鴨對飼糧不同植酸酶添加水平時磷的回腸利用率，建立植酸酶絕對攝入量與回腸可利用磷水平之間的對數回歸模型，計算出500、1 000、1 500和15 000 U植酸酶酶解植酸磷可釋放出的磷分別相當于1 116、1 251、1 330和1 779 mg回腸可利用磷。在以上2項研究中，無論是指數模型還是對數模型，模型的斜率均隨飼糧植酸酶添加水平升高而降低。這暗示著單位植酸酶酶解釋放出可利用磷的效率，隨飼糧植酸酶添加水平提高將有所降低。該結論得到Adeola[15]研究結果的支持。在該研究中，當飼糧植酸酶添加水平由1 500 U/kg增加至15 000 U/kg時，植酸酶添加水平增加了10倍，而其對應的回腸可利用磷含量僅增加了449 mg，增加幅度僅為33.8%。考慮到育雛期和育肥期飼糧中植酸磷水平(2 600和2 300 mg/kg)已為植酸酶提供了較為充足的底物，間接說明超劑量添加植酸酶不可能完全分解飼糧中所有植酸磷。同時也表明，植酸酶對肉鴨飼糧磷利用率的提升作用不僅與植酸酶的分解效率有關，也可能與肉鴨自身對磷的吸收利用效率有關[25]。

此外，通過飼糧非植酸磷或有效磷與脛骨指標之間劑量反應關系建立標準回歸方程，并通過將植酸酶對應的脛骨指標輸入該回歸方程，間接換算出飼糧不同植酸酶添加水平下所對應的酶解釋放出非植酸磷或有效磷的含量。Orban等[17]以0.18%有效磷的低磷飼糧為基礎，以磷酸二氫鈉為有效磷來源，以6周齡北京鴨脛骨、股骨和大跖骨的灰分重量、骨密度和抗壓強度為評價指標，計算出750 U/kg植酸酶酶解植酸磷釋放出的磷相當于0.06%～0.08%有效磷。Adeola[13]采用1.3 g/kg非植酸磷水平的低磷飼糧，同樣以磷酸二氫鈉為有效磷來源，以6周齡北京鴨脛骨灰分重量為評價指標，計算出500、1 000、1 500 U/kg植酸酶酶解植酸磷釋放出的磷分別相當于0.453、0.847、1.242 g/kg非植酸磷。此外，當飼糧中非植酸磷水平相對于對照組水平下降0.27%時，Fan等[12]采用二次曲線折線模型，以ADG、ADFI和F/G等為評價指標，獲得1～14日齡櫻桃谷鴨飼糧植酸酶適宜添加水平分別為1 776、1 323、1 385 U/kg，14～35日齡櫻桃谷鴨飼糧植酸酶適宜添加水平分別為1 555、1 315、1 369 U/kg；以脛骨灰分含量和脛骨重量為評價指標，1～14日齡櫻桃谷鴨飼糧植酸酶適宜添加水平分別為1 676和3 245 U/kg，15～35日齡櫻桃谷鴨飼糧植酸酶適宜添加水平分別為3 333和1 265 U/kg。同時，考慮到該研究中，預測的35日齡試驗組櫻桃谷鴨脛骨灰分含量(54.0%)與對照組(53.9%)相當，由此推測出達到最佳脛骨灰分含量時，肉鴨飼糧中植酸酶添加水平為3 333 U/kg，相應酶解植酸磷釋放出的磷相當于0.27%的非植酸磷。綜合分析以上2種研究方法所獲得的研究結果，1 000 U/kg植酸酶酶解植酸磷釋放出的磷相當于約0.83 g/kg或0.083%非植酸磷，即肉鴨飼糧配方中添加1 200 U/kg的植酸酶可替代約0.1%的非植酸磷，但肉鴨飼糧中應保證有足量的植酸磷或總磷。

6 小 結

在低非植酸磷水平飼糧中添加植酸酶可提高肉鴨對飼糧植酸磷的利用率，改善脛骨質量，減少腿病發生，緩解飼糧中非植酸磷水平不足對肉鴨生長的抑制作用，可一定程度上節約肉鴨飼糧中磷源礦物質飼料的使用。綜合相關文獻數據，1 000 U/kg植酸酶酶解植酸磷釋放出的磷相當于約0.83 g/kg或0.083%非植酸磷，即肉鴨飼糧配方中添加1 200 U/kg的植酸酶可替代約0.1%的非植酸磷，但肉鴨飼糧中總磷水平應為添加的植酸酶提供充足的植酸磷底物，進而保證肉鴨對非植酸磷的需要。