雞肉風味物質的影響因素及其營養調控研究進展

邢 通 王成贊 張 林 高 峰

(南京農業大學動物科技學院，江蘇省動物源食品生產與安全保障重點實驗室，江蘇省肉類生產與 加工質量安全控制協同創新中心，南京210095)

隨著人民生活水平的提高和對健康的重視，我國居民飲食消費觀念也發生了轉變，對肉類產品的營養價值、品質特性和健康保健等方面有了更高的要求。肉的風味和質構、營養、安全性等一起成為決定其品質特性的重要指標。肉的風味物質主要是由肉中的脂肪酸和水溶性化合物經熱誘導后形成的揮發性氣味物質和非揮發性滋味物質，直接影響肉的食用口感及消費的選擇。雞肉以其高蛋白質、低脂肪特性以及較低的價格，深受消費者青睞。但是，現代肉雞養殖業對生長速度和胴體產出的單向追求使得雞肉品質尤其是風味特性難以滿足消費需求。雞肉風味受到品種、性別、日齡、營養、環境、屠宰方式、宰后貯藏以及加工方式等諸多因素的影響，風味調控是一項復雜的工程，而營養調控則是這項工程的基礎環節之一。本文概述了雞肉中的主要風味物質及其形成路徑，分析了影響雞肉風味形成的主要因素，并對現有關于雞肉風味營養調控手段的研究進行了綜述，為推進雞肉風味的科學研究和利用營養調控手段提高雞肉風味的生產應用提供參考和借鑒。

1 雞肉中的主要風味物質

生肉一般只有血腥味、咸味和金屬味，而不具有肉的“特征香味”。肉的風味是由前體物質經熱誘導形成的揮發性氣味物質和非揮發性滋味物質組成，這些物質具有微量性、多樣性和復雜性等特點，對肉的特征風味形成起到決定作用[1]。

肉的揮發性氣味物質主要是由蛋白質、脂質、碳水化合物等形成的揮發性香味前體物質經過美拉德反應、脂類及硫胺素的熱降解以及脂質-美拉德反應之間的互作等一系列復雜化學反應而產生?，F已發現，禽肉中的揮發性化合物種類約有500種，主要包括醇類、醛類、酮類、噻吩呋喃及其衍生物和含硫、氮類化合物等[1-2]。決定雞肉及其制品的揮發性特征的風味物質主要是醛、內酯、含硫直鏈化合物以及雜環化合物等[3]。

非揮發性滋味物質是具有滋味或觸覺的水溶性物質，主要包括有機酸、糖、游離氨基酸、核苷酸等水溶性小分子物質和鹽類。當它們溶于唾液，與舌頭上的受體蛋白結合時，可誘導產生酸、甜、苦、咸、鮮等呈味應答[4]。游離氨基酸及其鈉鹽大部分具有呈味作用，如谷氨酸和天冬氨酸主要呈鮮味，D-疏水性氨基酸主要呈甜味，而大多數L型氨基酸主要呈苦味[5]。肌苷酸(IMP)、鳥苷酸和腺苷酸等核苷酸也是肉中重要的滋味物質；此外，呈味核苷酸也是重要的風味增強劑[6]。

2 雞肉中風味物質的產生途徑

2.1 揮發性風味物質的產生途徑

2.1.1 脂質氧化降解

肉在加工過程中，脂質的熱降解會產生醇、醛、酮、呋喃、酯、烴以及雜環化合物等大量的揮發性風味物質[5]，這些物質是構成肉類特征香氣的主要來源和不同肉類風味差異的主要原因。脂質氧化反應的原理是脂質中的脂酰鏈氧化生成過氧化物中間體，進一步自動氧化失去羥基生成烷氧基，形成醛和烷基殘基等[7]。脂質的氧化主要是脂肪酸組分的氧化，脂肪酸的飽和程度是影響脂質熱降解反應的重要因素，多不飽和脂肪酸(PUFA)更容易發生熱降解反應，產生脂肪族化合物。與豬肉和牛肉相比，雞肉中不飽和脂肪酸(UFA)的含量相對較高，因而更容易發生氧化降解[8]。通過脂質降解在雞肉中產生的揮發性化合物有數百種之多，對雞肉風味的形成起到重要作用。例如，雞肉脂肪氧化產生的烯醛和二烯醛是重要的特征性風味化合物，它們進一步降解可以形成醇類和呋喃[9]。

2.1.2 美拉德反應

羰基化合物(還原糖)與氨基化合物(氨基酸和蛋白質)之間發生的美拉德反應是肉在煮制過程中發生的主要化學反應之一。美拉德反應非常復雜，會產生超過2 500種化合物[10]。美拉德反應通常可以分為初期、中期和末期3個階段：1)糖在高溫下直接降解，如焦糖化反應生成呋喃、吡喃酮、烯醇酮類等揮發性物質；2)氨基酸與還原糖發生縮合反應，生成席夫堿，重排后形成Amadori或Heyns重組產物，如糠醛、呋喃酮衍生物、羥基酮和二羰基化合物等；3)隨后這些重組產物發生環化，形成氮雜環化合物，如吡咯和吡啶；或經烯醇化脫氨形成重組糖或還原酮，如1-脫氫-2,3-二酮和3-脫氫-1,2-二酮；重組糖進一步環化為含氧雜環化合物，如呋喃和糠醛；或降解為丙酮醛、丁二酮等；羰基化合物縮合后也可形成呋喃；二羰基化合物還能與氨基酸直接經Strecker反應形成中間體；進一步生成醛類或縮合形成吡嗪類；中間階段產物與氨基化合物經過進一步反應，最終形成類黑精[11]。美拉德反應產生的揮發性化合物可以分為含氮雜環化合物(如吡咯和吡嗪類)、含氧雜環化合物(呋喃類)、羰基化合物、Strecker醛和含硫雜環化合物等。雞肉在烹飪加工過程中，添加少量核糖能顯著增加2-呋喃甲硫醇、2-甲基-3-巰基呋喃和3-甲硫基丙醛的生成量，增強“烤雞味”香氣[12]。甲硫基丙醛和2,3-甲基丁醛分別來源于甲硫氨酸和亮氨酸參與的Strecker降解，是水煮雞中重要的風味物質。此外，半胱氨酸發生Strecker降解形成的硫化氫，是烤肉中重要芳香物質2-糠基硫醇的前體物；同時，它也參與形成水煮肉中最重要的芳香物質成分2-甲基-3-呋喃硫醇[13]。

2.1.3 硫胺素降解

硫胺素即維生素B1，是維持機體葡萄糖代謝的重要物質。同時，它也是肉中重要的風味前體物質，熱降解后主要形成硫化氫、硫醇、噻吩、呋喃、雙環和脂環等多種具有香氣的含硫化合物，對肉的風味產生起著至關重要的作用[5]。硫胺素熱降解的初級產物4-甲基-5-(2-羥基乙基)噻唑和中間產物5-羥基-3-巰基-2-戊酮可反應生成噻唑、呋喃、噻吩和許多其他的含硫化合物，并進一步與呋喃酮等雜環化合物反應生成含硫雜環化合物[14]，賦予肉更加濃厚的香味。

2.1.4 氨基酸熱降解

作為肉中重要的水溶性前體物質，氨基酸受熱時會脫氨基或者脫酰胺基，形成高活性氨，進一步與羰基發生美拉德反應，產生噻唑、噻吩及含硫化合物，對風味化合物的形成起到一定的作用[15]。例如，半胱氨酸、胱氨酸加熱會形成噻唑、噻吩及其衍生物，絲氨酸和蘇氨酸則是形成吡嗪的特征性氨基酸。

2.2 滋味物質的產生途徑

畜禽肉中游離氨基酸大部分具有呈味作用，而這些游離氨基酸主要來源于飼料攝入和蛋白質降解。蛋白質可在組織蛋白酶和鈣蛋白酶作用下水解形成多聚肽，進一步在肽酶和氨基肽酶作用下經由小肽最終形成游離氨基酸[16]。游離氨基酸及其鹽類主要呈現苦、甜和鮮味。

核苷酸由嘌呤或嘧啶堿基、核糖或脫氧核糖以及磷酸組成，是肉中重要的滋味物質。畜禽體內核苷酸主要由核糖磷酸、氨基酸、二氧化碳(CO2)和氨氣(NH3)等原料經從頭合成途徑形成，也可由游離堿基或核苷經補救合成途徑形成。如上所述，IMP是雞肉中最主要的呈鮮味物質，機體內IMP主要來源于三磷酸腺苷(ATP)降解；此外，IMP還可與鳥苷酸協同作用增強鮮味[6]。ATP降解的最終產物是次黃嘌呤，它本身具有一定的苦味，但在腌臘肉制品中可以增強滋味強度[17]。

在加工過程中，畜禽肉中的礦物鹽類離子也是重要的滋味呈味物質。例如，鈉離子、鉀離子和氯離子是主要的呈咸味離子[18]；在牛肉燉煮過程中，減少鎂離子和鈣離子會顯著降低肉湯的咸味，而減少磷酸鹽則會顯著增加苦味，并降低鮮味和酸味[19]。此外，氯化鈉可與谷氨酸鈉、天冬氨酸和IMP等協同作用，增強肉的鮮味特性。

3 影響雞肉風味的非營養因素

雞肉風味受到多種因素的影響，包括遺傳背景(品種、日齡和性別)、飼糧、飼養管理以及宰后成熟、貯藏和加工方式等，這些因素對風味前體物質的組成和含量，以及加工過程中風味的最終形成都有著不同程度的影響。本節簡要概述遺傳因素、飼養管理以及屠宰加工這3大非營養因素對雞肉風味的影響。

3.1 遺傳因素

品種、日齡和性別等遺傳因素對雞肉風味有顯著影響。相比于選育程度較高的快大型商品肉雞，選育程度較低的地方雞肉質鮮美、香味更佳，這主要與雞肉中呈味氨基酸、核苷酸、還原糖以及UFA等風味前體物質的含量和組成差異有關[20]。日齡對優質地方雞種的胴體品質、風味特性和口感等方面均有一定的影響，比如武定雞、鹽津烏骨雞以及大圍山微型雞肌肉中水溶性化合物含量隨日齡的延長而增多，而脂肪酸含量在不同飼養階段也表現出顯著差異[21]。青腳麻母雞燉煮后，湯中的揮發性物質種類多于公雞，且含量高出近30%[22]。此外，研究發現閹割和切除卵巢處理可改善北京油雞的肉質特性，增加肌內脂肪(IMF)沉積；且切除卵巢能顯著增加雞肉IMP含量，提高風味[23]。

3.2 飼養管理

當前雞的飼養主要有籠養、平養和散養等幾種方式。不同的飼養方式，決定了雞群不同的運動量和活動范圍。不同飼養方式下雞肉中脂肪酸、氨基酸、IMP和硫胺素等風味前體物質含量也不相同，進而對風味的形成有著重要影響。相比于籠養，半舍飼飼養方式能提高北京油雞肌肉中脂肪酸和IMP含量，對揮發性風味物質的組成也有所影響，更利于改善雞肉風味[24]。除飼養方式外，飼養環境的改變也會對雞肉風味物質產生影響。盧慶萍等[25]發現，愛拔益加肉雞在34 ℃環境溫度下飼養3周后，胸肌中IMP含量降低，IMF含量升高；而在相同的溫度條件下，北京油雞IMF和IMP含量均無顯著變化。也有研究發現，雞在低飼養密度條件下，其腿肌的香味更濃[26]。通過科學調控飼養方式、飼養環境條件以及飼養密度可在一定程度上改善雞肉風味。

3.3 屠宰加工

宰前管理、宰殺方式、宰后成熟以及貯藏方式等屠宰加工過程與肉品風味的形成緊密相關。宰前管理環節處理不當或不規范宰殺，引發雞的劇烈應激、瀝血不充分和胴體損傷等都會影響雞肉品質，導致風味下降[27]。宰后肉成熟過程會形成糖、有機酸、游離氨基酸以及核苷酸代謝產物等很多豐富的風味前體物質，賦予肉特殊風味[28]。宰后貯藏方式也可能對雞肉風味產生影響，如冷鮮雪山黃羽肉雞肌肉中某些風味前體物質如肌苷和次黃嘌呤含量顯著高于熱鮮雞，天冬氨酸和谷氨酸等呈味氨基酸含量也有一定差異[29]。不同的加工方式處理，如燒烤、蒸煮和煙熏等，直接決定著雞肉的主體風味?？局啤⒂驼ǖ葻峒庸ぬ幚碛兄陔u肉中大量吡嗪、吡啶、吡咯和噻唑類雜環化合物的形成，而燉煮則不會形成上述化合物[2]。此外，相同加工方式下，不同處理工序也可能影響雞肉風味，比如趙電波等[30]研究發現，與傳統炒制相比，智能炒制大盤雞中鑒定出的香味物質組分較多，且短鏈醛類、酮類、不飽和雜環類等化合物種類和含量均較高，更能保持大盤雞的風味。

4 雞肉風味的營養調控手段

飼糧的營養成分以及生物活性組分是影響肉品質的重要因素。畜禽肉中風味前體物質的組成和含量受到飼糧的直接影響。近年來，研究發現，飼糧營養水平、飼料原料類型以及飼糧中維生素、礦物質和功能性飼料添加劑等都會對雞肉風味的形成產生一定影響。因而，提升肉品風味的各種飼料配方和功能性添加劑，逐漸成為動物營養與飼料科學領域的研究熱點。

4.1 飼糧營養水平

能量和蛋白質水平作為構成飼糧的基本因素，對畜禽的生長性能和屠宰性能有重要影響，同時也會對雞肉中風味前體物質產生顯著影響。楊燁等[31]以河田雞為研究對象，發現當雞采食高能飼糧時，其胸肌中飽和脂肪酸(SFA)和單不飽和脂肪酸(MUFA)含量顯著升高，而IMF、PUFA和IMP含量顯著降低；當采食高蛋白飼糧時，PUFA含量顯著增加，而IMF、SFA和MUFA含量顯著下降；感官評價表明低營養水平組的總體可接受性高于高營養水平組。王劍鋒等[32]報道認為，隨著飼糧中蛋白質和能量水平的升高，京海黃雞肌肉中IMP含量顯著升高，而IMF含量呈現降低趨勢。可見，飼糧中蛋白質和能量水平的變化對雞肉中滋味物質含量的影響因品種而異，降低飼糧營養水平可能更利于雞肉中IMF的沉積。

4.2 飼料原料組成

飼料中碳水化合物、蛋白質類型、脂肪酸組成以及青綠飼料等對雞肉中風味前體物質的形成有著重要影響。玉米不僅是重要的能量飼料，同時對雞肉風味也有一定的影響。Lyon等[33]研究發現，飼喂玉米飼糧的肉雞胸肉煮制后，其肉湯評分顯著高于小麥或高粱飼糧。商品肉雞飼糧中蛋白質類型的改變也會影響雞肉風味，如過高比例的菜籽餅、魚粉和蠶蛹粉會造成雞肉異味[1]。飼料中油脂的脂肪酸組成直接影響風味前體物質的形成。飼糧中添加含有不同種類和比例的脂肪酸油脂會改變廣西黃雞胸肌和腿肌中的脂肪酸組成，該變化與飼糧油脂中的脂肪酸組成相對應，即在飼糧中適當添加富含PUFA的油脂有助于提高雞肉中富含特定長鏈的UFA含量[34]；飼糧中添加1%～2%共軛亞油酸會改變雞肉中脂肪酸組成，降低MUFA含量，并且能有效提高氧化穩定性，改善風味特性[35]。北京油雞飼糧中適當拌入碎細的優質牧草如菊苣草等，雞肉中IMP和呈味氨基酸含量均表現出增加趨勢，風味特性更佳[36]。此外，飼料中維生素的添加可通過減少脂肪氧化，降低雞肉的異味[37]。

4.3 飼料添加劑

4.3.1 影響游離氨基酸含量的添加劑

飼糧中添加甜菜堿可提高肉雞肌肉中天冬氨酸和谷氨酸等代表性風味氨基酸的含量，這可能與甜菜堿作為甲基供體，能促進RNA合成和含硫氨基酸代謝有關；此外，甜菜堿還能增加雞肉IMF含量，并改善脂肪酸的組成，從而提升雞肉風味品質[38]。中草藥添加劑中含有多種營養成分和生物活性物質，可以促進動物生長，提高免疫性能，改善畜產品品質，而且對風味化合物的形成有促進作用。飼糧中添加復方中草藥(由大蒜、紫蘇、小茴香、肉桂、牛膝、黃芪和當歸配成)可顯著提高雞肉中呈鮮味氨基酸含量[39]。劉彥慈[40]選用小茴香、肉桂等具有芳香氣味的復方中草藥添加劑，研究其對雞肉風味的影響，發現添加1.5%復方中草藥的肉仔雞肌肉中蛋白質含量顯著提高6.49%，且復方中草藥組肌肉中谷氨酸、丙氨酸和甘氨酸等呈味氨基酸含量均顯著升高；此外，1.0%的復方中草藥添加劑可將雞肉中IMP含量提高28.23%。

4.3.2 影響IMP含量的添加劑

作為雞肉中的主要呈鮮味物質，畜禽體內IMP的沉積受到多種添加劑的調控。肉雞飼糧中添加0.3%外源嘌呤核苷酸可將雞肉中IMP含量提高40%以上，這可能與機體內游離嘌呤或嘌呤核苷酸增多，加強核苷酸的補救合成有關[41]。肉堿作為類維生素營養物質，被廣泛用于飼料添加劑，占秀安等[42]研究發現，飼糧中添加50和75 mg/kg的L-肉堿可顯著提高49日齡肉雞肌肉中IMP含量。甜菜堿可經由肝臟產生大量肌酸和肉堿，促進肌肉中脂肪酸β-氧化反應，生成ATP，最終形成大量的IMP，由此提高肉的風味[43]。益生菌不僅能改善畜禽生長性能，還能提升肉品質，改善風味特性。飼糧中添加1×105或1×106CFU/g約氏乳桿菌(Lactobacillusjohnsonii)BS15能顯著提高科寶肉雞肌肉中IMP含量[44]。植物多酚提取物作為飼料添加劑，可以防止飼糧中的脂肪氧化，對雞肉中IMP含量的提高有一定的作用[45]。

4.3.3 影響IMF沉積和脂肪酸組成的添加劑

IMF和脂肪酸組成是決定雞肉中揮發性風味前體物質的關鍵因素，與其香味的形成密切相關。現代白羽肉雞肌肉中IMF含量很低，通過添加外源活性物質提高IMF含量對提升雞肉風味具有重要意義。飼糧中添加0.10%的沙棘黃酮可以將雞肉中IMF含量顯著提高23.42%，同時可在一定程度上提高UFA與SFA的比例[46]。飼糧添加戊糖片球菌(Pediococcuspentosaceus)發酵產物可顯著增加青腳麻雞胸肌中特征性風味物質的豐度，并提高C6～C9 UFA含量，改善雞肉風味[47]。使用富含n-3 PUFA的油脂如亞麻籽油、芥末油和魚油等替代葵花籽油，能在不影響雞生長性能和屠宰性能的前提下，顯著增加雞肉中n-3 PUFA的沉積，降低n-6 PUFA/n-3 PUFA，進而提高雞肉風味[48]。

5 小 結

風味是影響肉類食用口感和消費選擇的重要因素，風味前體物質的形成和風味物質的產生伴隨著一系列復雜的生化反應過程。目前，針對雞肉風味的研究還相對不足，仍然存在雞肉特征風味成分不明確、來源和生成路徑不清晰等問題；后續研究應進一步完善雞肉風味物質圖譜分析，揭示風味前體物質轉化成風味化合物的機制。近年來，關于雞肉風味的營養調控技術研究逐漸增加，但主要局限于單一營養因素的改變或飼料添加劑的使用對雞肉風味總體變化的初步表征階段。因此，后續研究可通過適當調整肉雞生長不同階段的飼糧營養水平和飼料原料組成，合理篩選功能性飼料添加劑種類、劑量和組合等，拓展提升雞肉風味的營養干預技術；在此基礎上，解析各種方案干涉對風味前體物質形成的調控機制，挖掘相關代謝途徑中關鍵調控因子的功能及作用路徑，以期建立定向調控風味前體物質的應用技術，為生產優質風味雞肉產品提供理論依據和新的參考。