山核桃潰瘍病發生規律與誘發因素

馬永春張浩吳志輝

(1.安徽林業職業技術學院，安徽合肥 230088；2.安徽省林業科技推廣總站，安徽合肥 230088；3.寧國市林業局，安徽寧國 242300)

山核桃Carya cathayensis屬胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya植物，是我國特有的經濟樹種，分布主要集中于浙、皖兩省交界的天目山脈，浙江省臨安市、淳安縣、安吉縣、桐廬縣，安徽省寧國市、績溪縣等地[1]。山核桃潰瘍病(Botryosphaeria dothidea)，又稱山核桃干腐病，已成為安徽、浙江山核桃的重大病害，不僅使山核桃產量下降，而且嚴重時，經常造成樹木死亡，直接影響了山核桃產業的可持續發展[2-4]。為了控制山核桃潰瘍病的發生和流行，學者們相繼開展了病原菌分離鑒定[5-8]、侵染循環與發生規律[9-17]、潛在生防菌和殺菌劑篩選[18-23]、病害防控技術[24-28]等方面的研究，但目前未能找到有效的防控方法[26，29-30]。在國內有關山核桃潰瘍病的報道較多，但是文獻綜述類的文章較少。為了明晰當前我國山核桃潰瘍病防控狀況，筆者檢索了大量的有關山核桃潰瘍病的相關資料，對山核桃潰瘍病的病原菌種類、侵染特點、病害發生相關因素(包括樹干感病部位、樹皮厚度、樹木年齡、林冠郁閉度、林下植被、土壤狀況、坡向、坡度、海拔、氣候因子等)的研究進展進行綜述，并結合筆者對安徽寧國、績溪等地山核桃潰瘍病發生情況的實地調查，提出山核桃潰瘍病的直接誘發因素和預防山核桃潰瘍病的措施，為山核桃產業可持續發展服務。筆者還提出了進一步開展山核桃日灼——潰瘍病防控技術研究的設想。

1 山核桃潰瘍病的發生規律

1.1 病原菌種類 山核桃潰瘍病，又稱干腐病、墨汁病、墨水病。吳小芹 等[5]的研究表明：葡萄座腔菌屬BotryosphaeriaCes.ed Not.真菌寄生性較弱，所致樹木潰瘍病是典型的寄主主導性病害，具有潛伏侵染特點。病菌一般從傷口或自然孔口侵入樹木組織。傷口可包括修枝、日灼、凍害、動物和昆蟲危害等留下的傷口。在有傷或適宜條件下，病菌侵入后可導致嚴重發病。楊淑貞等[6]認為，山核桃干腐病病原菌的有性態為Botryosphaeria fusisporaeYu，無性態為Macrophoma caryaeYu。王璇[7]通過組織分離法分離得到了山核桃干腐病相關病原菌3組菌株，以形態學和DNA序列比對方法進行鑒定，分別為Fusicoccum aesculi，F.fabicercianum和Diplodia seriata。劉玉軍[8]通過形態學特征和rDNAITS測序相結合的方法對分離自山核桃潰瘍病的3種病原菌進行了鑒定，并通過田間致病性測定驗證，確定葡萄座孢菌Botryosphaeria dothidea為山核桃潰瘍病的病原菌。

1.2 癥狀 楊淑貞等[6]觀察了山核桃干腐病的癥狀。干腐病開始發生于樹干中下部，發病初期出現黃褐色、水漬狀、近圓形或不規則形病斑，隨著病害的擴展，病斑呈黑色，樹皮微突，用手指按壓，流出帶泡沫的液體，有酒糟氣味。后期病斑中心不規則開裂，從開裂處流出似墨汁液體，天氣干燥時病部有褐色膠質物。剝開樹皮，皮層發黑腐爛。病斑大多為梭狀或長橢圓形。病菌繼續侵入木質部，使木質部變黑，一直可深達髓心。后期病部變干凹陷，樹皮縱裂，病健交界處產生愈合組織，形成明顯的潰瘍斑。發病嚴重的樹干或枝條，病斑環繞一周后，以上部分枯死。后期在病部上有很多黑色小點狀子實體，潮濕天氣時在子囊腔孔口處可看到白色的孢子堆。

1.3 侵染特點 吳志輝[4]的研究表明：山核桃潰瘍病在一年之中有2個發病高峰期。第1個發病高峰期出現在4月下旬至5月中旬，4月中旬開始每次雨后病斑激增，病情加劇；6月中旬后，當樹體生長旺盛時病斑停止發展，新病斑基本不出現，病斑開始干燥收縮，但少數病斑仍在發展，7月初仍見少量病斑流黑水，7月下旬氣溫升高，病斑周圍形成愈傷組織。第2個發病高峰出現在8月中旬至9月中旬，11月上中旬病程結束。張傳清 等[9]的研究結果表明：山核桃干腐病菌孢子釋放的高峰為5月，孢子從傷口或自然孔口侵入山核桃后表現明顯的“潛伏侵染”，冬季以菌絲體在樹體內越冬，第二年春季盛花期前后病菌開始活躍，突破樹皮形成子實體釋放孢子產生新的侵染。傅錦婷[15]的研究表明，山核桃干腐病病原菌林間孢子釋放高發期為每年的4月初到7月底，在每年5月中旬左右為孢子釋放高峰期。病菌孢子最適宜溫度為25℃，孢子萌發率最大，15～30℃適宜干腐病發生發展。

2 山核桃潰瘍病發生相關因素

2.1 樹干感病部位 吳志輝[4]在寧國對198株樹齡10～40 a山核桃潰瘍病感病樹的調查結果表明，樹干1 m以下病斑數量占病斑總數量47.6%，樹干1～2 m內病斑數量占31.3%，樹干2 m以上病斑數量占21.1%。張璐璐等[14]對浙江臨安山核桃干腐病的研究表明，山核桃干腐病開始發生于樹干的中下部，隨著病害的發展，逐漸向中上部樹干和枝條發展。董慧等[16]對寧國山核桃潰瘍病的研究表明，山核桃樹干的傷口，特別是樹干2 m以下的傷口是病原菌侵染的主要部位。胡麗華[17]的研究表明，寧國山核桃潰瘍病尤其易侵害中幼林，發生部位主要是樹干基部0.5～1 m范圍，隨著病情不斷發展，發生部位也逐漸向樹干上部轉移，嚴重者甚至轉移到枝條部分。由此可見山核桃潰瘍病的發生部位主要在樹干下部。

2.2 樹干周皮厚度 鄭宏兵[10]和徐斌 等[11]的研究表明，山核桃在幼齡期樹皮的周皮較薄，多為一層；但隨著樹齡的增大，可能出現2層以上的周皮，并且呈現出較厚的胞壁特征，因而在一定的年齡段，幼林期病害較重，樹齡增大發病較輕；對周皮各組成部分與感病指數的相關關系分析發現[10-11]，木栓層厚度對植株抗病性影響最大，木栓層厚的皮層感病顯著較輕。可見山核桃潰瘍病感病指數與周皮厚度呈負相關。

2.3 樹木年齡 鄭宏兵[10]在寧國的研究表明：樹齡與山核桃潰瘍病之間呈現一種拋物線的關系，即樹齡10 a以下山核桃幼林很少感染潰瘍病，當樹齡10～20 a時，潰瘍病將隨著樹齡增加而加重，當樹齡20 a以上時，潰瘍病又隨著樹齡增加而呈現下降趨勢。這主要是山核桃樹在幼齡時，只進行營養生長，細胞分生能力旺盛，弱寄生的干腐病病菌很難侵染。當山核桃樹進入開花、結果期，果實消耗大量養分，樹體生長勢下降；此時樹皮較薄，對外界病菌和不利因素的抵御能力差，所以干腐病發生較重。當樹齡達到20 a后，樹皮的木栓化程度高，對病菌侵染和不利環境因素有較強的抵御作用，潰瘍病發生明顯減輕。張璐璐 等[14]的研究表明：山核桃干腐病的發生與樹齡之間呈現一種近拋物線的關系，即幼齡山核桃樹受害程度較輕，樹齡10～30 a開始進入結果期的山核桃樹發病最嚴重；當樹齡超過30 a，潰瘍病隨著樹齡的增加又會出現下降趨勢。由此可見，山核桃潰瘍病的發生隨樹齡增加而呈現拋物線的關系。

2.4 樹冠郁閉度 章旭東 等[3]的研究表明：山核桃林的郁閉度決定了林內光照。郁閉度大，林內光照弱，山核桃潰瘍病發病輕；而郁閉度小，林內光照強，則發病重。鄭宏兵[10]的研究表明：樹冠郁閉度與山核桃潰瘍病感病指數之間呈明顯的負相關(R2=0.868 6)。張璐璐 等[14]的研究表明，山核桃干腐病的發生與樹林的郁閉度、立地條件、經營水平呈明顯的相關性，郁閉度高、立地條件好、經營水平高的地方發病較輕。由此推斷，山核桃潰瘍病的發生與林分郁閉度呈明顯的負相關。

2.5 林下植被量 張璐璐 等[14]的研究表明，為了獲得較高的經濟利潤，方便采摘，出現大量的純林，這些地方因為林地樹種單一，失去了林地的植物多樣性，打破了自然生態的平衡關系，導致干腐病發病嚴重。而在山核桃林中套種茶葉、竹子、白三葉、紫穗槐等，則山核桃潰瘍病發病較輕。可見山核桃潰瘍病的發生與林下植被量呈負相關。

2.6 土壤狀況 潘志強[13]的研究表明：寧國土壤質地對山核桃潰瘍病的影響是顯著的，其中以石礫土和黏土對潰瘍病影響最大。鄭宏兵[10]的研究表明：山核桃潰瘍病病情指數與土壤深度呈負相關(R2=0.772 663)、與土壤容重呈正相關(R2=0.683 045)，即土層越淺、土壤容重越大，其感病指數越高；土壤深度越深、容重越小，感病指數越低；有機質含量與感病指數之間呈微弱的負相關(R2=0.609 566)。張璐璐等[14]的研究表明，陡坡水土流失嚴重、土層薄、肥力差、易遭旱害，平坡排水不良、土壤通氣性差，所以緩坡相對平坡、陡坡發病較輕。

2.7 坡向與坡度 章旭東 等[3]研究表明：地勢得分高低反映光照的多少(陽坡得分高于陰坡，緩坡得分高于陡坡)。山核桃潰瘍病的發生隨地勢得分的增高、光照增多而加重。張璐璐等[14]研究表明，陽坡光照太強，所以陽坡比陰坡山核桃干腐病病害嚴重。潘志強[13]的研究表明：由回歸分析可知，坡向與病害之間影響不明顯。在地形因素中坡度是影響山核桃病害的主要因素。平坡與緩坡上病害發生輕微，主要是因為水土流失較少，土層深厚，有機質含量較高，樹勢較好。而山核桃多生于陡峭土薄的山地，不少林地沒有采取水土保持措施，化學除草劑被廣泛應用，坡度越大，水土流失越嚴重，病害發生越重，尤其是25°以上的陡坡林地。

2.8 海拔 章旭東 等[3]的研究表明：海拔與5月下旬山核桃潰瘍病感病指數只在a=0.10的水平上相關，且實際綜合效應值小，因此可以說海拔對潰瘍病發生影響不大。但從績溪全縣踏查資料看，海拔900 m以上未見有該病發生。張璐璐等[14]研究表明，山核桃干腐病與海拔無明顯關系。海拔800 m以上的山核桃發病情況有所下降。這可能是因為山核桃較耐寒，隨著海拔的升高，山核桃生長速度一定程度上減緩，木質化程度更高，表層更為緊密，對提高樹勢有益。可見山核桃潰瘍病的發生與海拔的關系不明顯。

2.9 氣候因子 吳志輝等[12]研究結果顯示：極端低溫和春季平均溫度與山核桃潰瘍病情之間關系不明顯，而冬季降雨量與冬季平均溫度是病害暴發的主導因子。冬季溫度較高、降雨量嚴重不足，而春季雨水又過多的年份，通常潰瘍病發生十分嚴重。

3 對山核桃潰瘍病直接誘發因素的分析

在對安徽寧國市、績溪縣等地山核桃潰瘍病發生情況進行現場調查的基礎上，筆者從新的視角對山核桃潰瘍病發生相關因素進行綜合分析，認為夏季高溫日灼是山核桃潰瘍病的直接誘發因素。

1)關于山核桃潰瘍病的病原菌作為弱寄生菌通過傷口和自然孔口侵入的結論。在生產實踐中，一方面，在山核桃苗木培育階段要修枝定干，會在苗干上形成修枝口；在果實采收階段要用竹桿敲擊果實和枝條，會在結果枝條上形成大量傷口，但目前尚未見在苗干修枝口和結果枝條上發生潰瘍病的報道。另一方面，山核桃樹木全身都有自然孔口，但病原菌卻只在樹皮更厚的下部樹干處進行侵染。由此可以推斷機械性的修枝口和枝條傷口、健康的自然孔口可能不是病原菌入侵的主要途徑。

2)關于山核桃潰瘍病主要發生在樹干下部的現象。這是因為山核桃樹木的下部樹干沒有枝葉遮蔽，在高溫干旱的夏季，當太陽處于合適的高度角時強陽光能透過林窗直接照射下部樹干，被照射部位的溫度急劇升高，致使韌皮部、形成層和新生木質部發生日灼傷，誘發山核桃病原菌從傷口處侵入，繼而發生潰瘍病。

3)關于山核桃潰瘍病發病程度與林分郁閉度、樹皮厚度、林下植被量呈負相關的結論。在現實中，幼齡階段林冠郁閉度更小、樹皮更薄卻發病較輕，而進入結果期后雖林分郁閉度、樹皮厚度逐漸增加卻發病加重，這與上述結論相矛盾。調查中，樹齡10 a以下的山核桃幼林潰瘍病發病輕，主要是因為在這個階段林農在春末夏初(5—6月)只對幼樹周圍的局部進行松土除草，夏季林地都處于灌木草本的覆蓋之下，山核桃幼樹主干也會得到側方灌木草本的庇蔭，不易發生日灼。而當山核桃林進入結果期后，林農為了采果方便，大面積施用除草劑清除林地上的灌木草本，致使林地夏季直接暴露于強陽光之下，地溫、近地氣溫增高；同時由于林冠郁閉度較低，致使下部樹干容易發生日灼。之后隨著樹齡的增加，林冠郁閉度越來越大，太陽光直接照射下部樹干的機會越來越少，下部樹干發生日灼傷的機會也越來越少，潰瘍病隨之減輕。

4)關于陽坡比陰坡潰瘍病發病嚴重的現象。在調查中發現，山核桃潰瘍病更多發生在樹干下部的南向，尤其是西南方向。陽坡比陰坡除了光照強度更大、光照時間更長外，主要是因為在陽坡更容易出現太陽光在合適的太陽高度角透過林窗直接照射下部樹干的機會，尤其是在夏季下午2時前后氣溫最高、日照強度最大時，更容易在下部樹干西南方向產生日灼傷，進而誘發潰瘍病。

5)關于坡度越大、土層越薄、土壤容重越大的土壤山核桃潰瘍病越重的現象。這是因為：一方面，陡坡上下樹木間高低錯落分布，更容易出現太陽光透過林窗直接照射下部樹干的機會；另一方面，陡坡土壤石礫含量多、保水保肥性能差，在夏季強陽光照射下，土溫和近地氣溫會快速增高，通過再輻射可提高下部樹干皮部溫度，進而加重下部樹干的日灼傷。

6)關于高海拔地區山核桃潰瘍病明顯較輕的現象。這是因為隨著海拔增高，氣溫逐漸降低，相應地地溫和樹干表皮溫度都比低海拔地區的低，在陽光直射下部樹干時，也難以達到發生日灼傷的溫度，所以高海拔地區山核桃潰瘍病發病輕。

7)關于極端低溫與山核桃潰瘍病之間關系不明顯的情況。這說明冬季日灼或凍傷不是山核桃潰瘍病的主要誘發因素。

綜上分析，山核桃潰瘍病的直接誘發因素是夏季高溫日灼。

4 預防夏季高溫日灼的技術措施建議

由于山核桃潰瘍病具有潛伏侵染的特點，一旦發生后就很難防治[26，29-30]，所以在明確夏季高溫日灼是山核桃潰瘍病的直接誘發因素的前提下，筆者建議采取以下預防夏季高溫日灼的技術措施，預防山核桃潰瘍病。

1)培育苗木時降低山核桃苗木枝下高。在山核桃苗木培育階段，抹芽定干時要把苗木枝下高降低到0.5 m，培育低枝下高、全冠型的優質壯苗。

2)選擇造林地時避開南坡、西南坡和陡坡山地。盡量選擇北坡、東坡和東南坡向的深厚疏松肥沃的緩坡地進行造林。

3)配置種植點時實行三角形配置。改變傳統的南北行向，實行西南至東北行向，種植點呈三角形配置，使樹木間能相互遮擋西南方向的強日照，預防下部樹干遭受高溫日灼。

4)撫育幼林時保留灌木草本植被。夏季要保留林地的灌木草本植被，只在春末夏初對幼樹周圍進行局部除草松土，并將除下的灌草覆蓋于幼樹周圍，以利保持土壤水分、降低土壤溫度。對坡耕地上的造林地，要間種玉米、芝麻等高桿作物，為山核桃幼樹提供側方庇蔭。

5)管理結果林分時林下種草。禁止使用除草劑除草，在林下種植具有耐旱、耐陰、須根性的白三葉、紫花苜蓿、紫云英、麥冬等草本植物，以利夏季林地降溫保墑。用張網收集成熟落果的方式采收果實。

6)夏季在下部樹干涂白或綁扎反光膜。涂白或反光膜可以直接反射掉部分日光，降低樹皮溫度，對健康的樹木可以預防日灼傷，進而控制潰瘍病的發生；對已發病的樹木及時控制病斑進一步擴展，使樹木逐步恢復健康。

5 對進一步開展山核桃日灼—潰瘍病防控技術研究的設想

雖然筆者通過山核桃潰瘍病現場調查并對相關因素進行分析，得出夏季高溫日灼是山核桃潰瘍病的直接誘發因素的結論，但尚未揭示日灼與潰瘍病之間的內在聯系和發展進程，提出的預防夏季日灼的技術措施還需要經過試驗驗證。為此筆者對進一步開展山核桃日灼—潰瘍病防控技術研究提出如下設想：

1)在山核桃產區的不同地點，開展潰瘍病感病樹木主干不同方位上病斑分布數量的調查，以驗證病斑分布數量最多的方位是否在最易發生夏季高溫日灼的太陽方位。

2)選擇一定數量的山核桃樣木，在下部主干不同高度樹皮的東向、東南向、南向、西南向、西向上標定點位，選取夏季最高溫度的若干晴天，分別在8時、10時、12時、14時、16時，測定各點位的光照強度和溫度，以驗證最大光照強度和最高溫度的樹皮點位是否最容易發生日灼和潰瘍病。

3)對山核桃樹干上初次發現日灼斑的部位和潰瘍病斑的部位進行取樣(包括韌皮部、形成層和木質部)和切片，通過顯微鏡觀察樹木細胞組織與病原菌的形態、結構、生命力的變化來驗證從日灼到潰瘍病的發生、發展進程。

4)對預防山核桃夏季日灼的各項技術措施進行定點試驗，以驗證各項技術措施對預防夏季日灼進而預防潰瘍病的效果，為山核桃日灼——潰瘍病防控技術的全面推廣發揮示范輻射作用。