廣東孔江國家濕地公園浮游動物群落結構特征研究

鄧婉璐 何森華 孫 軍 林路香 何明華 雷會雄 賴長斌 徐學英 彭文鷹

(1 南雄市孔江國家濕地公園管理處，廣東 韶關512435；2 暨南大學生態學系，廣東 廣州510632；3貴州中醫藥大學藥學院，貴州 貴陽550025)

浮游動物具有種類多、體積小、繁殖快的特點。作為水生態系統中的初級消費者，浮游動物在食物鏈中扮演著重要的角色，既能以浮游植物、碎屑和細菌等為食，也是魚類和其它一些水生動物的餌料(楊宇峰等, 1999)，通過“上下行效應”控制和影響著其它營養級的群落結構。浮游動物對水質變化反應迅速，其群落結構、密度、多樣性指數和優勢種常被用于評估水體的水質情況(Ye et al, 2013; 代培等, 2019; 蔡國俊等, 2016)。

孔江國家濕地公園位于廣東南雄市孔江上游，孔江跨越粵贛兩省，由孔江水庫、上下游及周邊區域組成，孔江濕地公園的水質安全對生物多樣性保護和河流水系跨區域濕地保護具有重要意義。孔江國家濕地公園浮游動物群落結構、優勢種及多樣性的時空變化研究，可揭示浮游動物群落結構特征，為濕地公園生態資源評價及生態環境保護提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 采樣點和采樣時間

于2019年7月(夏)、2019年10月(秋)、2019年12月(冬)和2020年3月(春)，以孔江水庫為主體，分別對水庫的入庫溪流、入庫口、庫中和出庫口等4個采樣點進行浮游動物采樣(圖1)。

圖1 孔江國家濕地公園采樣點Fig.1 Sampling sites in Kongjiang national wetland park

1.2 樣品采集及處理

用有機玻璃采水器(規格為5 L)采集0.5 m表層水樣30 L，25號浮游生物網(孔徑為64μm)現場過濾，所得樣品為定量樣品；樣品需在垂直方向上拖網采集，其中原生動物、輪蟲用25號浮游生物網，枝角類和橈足類等甲殼類浮游動物用13號浮游生物網(孔徑為112μm)。所有樣品均用福爾馬林固定至最終濃度為5%，帶回實驗室后濃縮，在解剖鏡和顯微鏡下進行種類鑒定并計數。

1.3 數據處理

采用Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Pielou均勻度指數(J)、margalef豐富度指數(D)和物種優勢度指數(Y)對浮游動物群落結構進行分析。

各指數對應的水質評價標準如下：

(1)H值0～1為嚴重污染，H值1～2為α-中污染，H值2～3為β-中污染，H值＞3為清潔(劉超等, 2007)。

(2)J值0～0.3為重度污染，J值0.3～0.5為中度污染，J值0.5～0.8為輕度污染，J值＞0.8為清潔(劉超等, 2007)。

(3)D值0～1為嚴重污染，D值1～2為較重污染，D值2～4為中度污染，D值4～6為輕度污染，D值＞6為清潔(許木啟等, 1996)。

1.4 統計分析及作圖

用SPSS17.0進行數據分析；圖1采用Arcgis 10.6軟件進行圖形繪制，采用 Origin 2020b軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 浮游動物種類組成

本研究共鑒定出浮游動物49種，其中輪蟲26種，占53.06%；枝角類10種，占20.41%；原生動物9種,占18.37%；橈足類僅4種，占8.16%。孔江國家濕地公園浮游動物物種數見表1，春季入庫口的物種數最多，共鏡檢到27種；其次是夏秋季節的入庫溪流位點和庫中位點，均檢到25種；而冬季出庫口的浮游動物物種數最少，僅檢出13種。夏季各位點平均浮游動物種類數最多，冬季最少。從地理位置來看，入庫口位點的浮游動物物種最豐富，這可能與該位點正處于入庫溪流的流動水體與庫區相對較靜止水體的交匯有關，適宜于流動水體和靜止水體的浮游動物均可在此類水體中生長。

表1 孔江國家濕地公園浮游動物物種種類Table 1 Numbers of species of zooplankton in Kongjiang national wetland park

2.2 浮游動物密度

孔江國家濕地公園浮游動物密度為3.07～15.45 ind./L，平均為8.43 ind./L(圖2)。春季水體浮游動物的平均密度最高，為9.68 ind./L，其次為冬季(8.64 ind./L)；夏秋季的浮游動物密度水平較低，分別為7.64 ind./L和7.75 ind./L。在4個采樣位點中入庫口的浮游動物平均密度最高(10.34 ind./L)；其次是庫中位點(10.04 ind./L)；入庫溪流平均密度最低(5.67 ind./L)。常用的浮游動物密度指示水體富營養化的標準(張覺民等, 1991)：浮游動物密度＜1000 ind./L為貧營養，1000～3000 ind./L為中營養，＞3000 ind./L為富營養。孔江國家濕地公園浮游動物密度較低，入庫溪流浮游動物密度低于庫區，冬春季節浮游動物密度大于夏秋季節，水體處于貧營養水平。

圖2 孔江國家濕地公園浮游動物密度Fig.2 Density of zooplankton in Kongjiang national wetland park

2.3 浮游動物多樣性

研究區浮游動物的H值為1.73～2.91，平均為2.51(圖3A)；J值為0.66～0.91，平均為0.84(圖3B)；D值為5.95～13.63，平均為10.03(圖3C)。浮游動物各指數的地理分布變化趨勢基本一致：入庫溪流位點最高，入庫口次之，庫中和出庫口位點相對較低。在季節上的變化趨勢略有不同，H值從大到小依次為：夏＞秋＞春＞冬；J值依次為：夏＞春＞秋＞冬；D值依次為：秋＞夏＞春＞冬。浮游動物多樣性指數常被用于評價水體水質情況，通常認為多樣性指數越高水質越好。參照Shannon-Wiener多樣性指數水質評價標準，研究區水體多處于β-中污染水平，僅冬季的庫中和入庫口位點低于2，分別為1.88和1.73，屬于α-中污染；冬季庫中位點的margalef豐富度指數為5.95，屬于輕污染，其余時間位點均大于6，屬于清潔水平；冬季的入庫口、庫中和出庫口3個位點的J值均小于0.8，屬于輕污染，其余均屬于清潔水平。孔江國家濕地公園水體水質處于清潔-輕污染水平，春夏秋三季的多樣性指數差別較小，冬季略低于其余3個季節，這可能是由于冬季水溫較低、水位下降，不利于浮游動物以及作為餌料的浮游植物生長，從而限制了浮游動物的多樣性。入庫溪流的浮游動物多樣性指數高于庫區各位點，這可能與入庫溪流的流速較快、不利于浮游動物的聚集有關。

圖3 孔江國家濕地公園浮游動物多樣性指數時空變化Fig.3 Temporal and spatial dynamics of zooplankton diversity indexes in Kongjiang national wetland park

2.4 浮游動物優勢種

以Y＞0.02判定為優勢種，孔江國家濕地公園先后出現22種浮游動物優勢種，其中秋季優勢種最多，共有13種，其次是夏季有11種，冬季最少僅7種(表2)。廣布中劍水蚤(mesocyclops leuckarti)、壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、對棘異尾輪蟲(Trichocerca stylata)、前節晶囊輪蟲(Asplachna priodonta)、剪形臂尾輪蟲(B.forficula)、長額象鼻溞(Bosmina longhrostris)、長肢秀體溞(Diaphanosoma leuchtenbergianum)等浮游動物密度水平＞1.0 ind./L，為主要優勢種。輪蟲在優勢種中占比最多，橈足類的優勢種僅3種，但臺灣溫劍水蚤(Thermocyclops taihokuensis)和廣布中劍水蚤為全年優勢種且在所有位點均有檢到。浮游動物優勢種存在一定的季節性差異分布，夏秋季的優勢種較多、優勢度不突出；冬春季則以甲殼類動物中的枝角類、橈足類為主。

3 討論

孔江國家濕地公園水體中浮游動物物種組成以中小型輪蟲和原生動物為主，大型枝角類和橈足類較少，這與國內已知的一些淡水水體如貴州高原阿哈水庫(胡藝等, 2020)、碧流河水庫(季世琛等, 2018)、渭河流域(王碩等, 2019)等浮游動物群落結構的研究結果相似。由于輪蟲具有孤雌生殖、生長周期短、能快速適應水環境變化等特點(朱沖沖等, 2019)，使其能快速在淡水水體中占據優勢。魚類的捕食也是影響浮游動物體型大小的重要因素之一，在熱帶亞熱帶地區，水庫中的養殖魚類大多數以浮游動物和浮游植物為食，既是浮游動物的捕食者又是競爭者(金瓊貝等, 1991)。在同等捕食條件下，魚類更傾向于選擇體型較大的枝角類和橈足類(Hall et al, 1976)，從而減小了中小型浮游動物的種間競爭壓力，使其能在物種組成中占優勢。

表2 孔江國家濕地公園浮游動物優勢種及優勢度Table 2 Dominant species and dominance of zooplankton in Kongjiang national wetland park

溫度也是浮游動物群落結構的重要影響因素，溫度可以通過影響魚類的捕食、餌料的數量和質量以及浮游動物自身的生長繁殖，從而影響浮游動物的物種組成和生物密度(林秋奇, 2007)。受溫度與其它因素的交互影響，孔江濕地公園浮游動物的物種數量和密度在時間上的變化趨勢并不一致，分別表現為：夏＞春＞秋＞冬和春＞秋＞冬＞夏。有研究表明在30℃時浮游動物生長繁殖速率將會達到峰值(Gori et al, 2015)。孔江國家濕地公園地處亞熱帶，夏季平均最低氣溫可達25℃，最高溫度超30℃，此時的水體溫度最適合浮游動物的快速繁殖與生長，魚類的捕食壓力最強，但夏季浮游動物物種數量仍最多。低溫條件下浮游動物的卵發育緩慢，隨著溫度的升高，浮游動物生長繁殖的速度逐漸加快(駱鑫等, 2016)。春季隨著光照增強，溫度上升，浮游動物迅速繁殖，特別是冬捕了大量大規格的鰱（Hypophthalmichthys molitrix） 和 鳙（Aristichthys nobilis），此時水體中魚類捕食壓力較小，因而浮游動物密度在春季達到最高。

庫區浮游動物密度和物種數量均大于入庫溪流，這一方面與水體流速有關，過快的流速容易沖散浮游動物，不利于浮游動物的聚集，水體相對靜止的庫區可為浮游動物的生長提供一個相對穩定的生存環境(吳利等, 2008)。另一方面可能與水文環境的改變有關，大壩的阻隔使得水體的流速減緩，營養鹽濃度增加，水體透明度改變，更有利于浮游植物的生長繁殖(鮑林林等, 2017; Wang et al, 2018)，為浮游動物提供了豐富的餌料；其次水體深度的改變，使得浮游動物在不同季節可以通過垂直移動來獲取足夠的食物和適宜的溫度，與入庫溪流相比，庫區更適合浮游動物的聚集繁殖和生長。

孔江國家濕地公園水體中優勢種較多，大部分為輪蟲類，夏秋季優勢度不突出，冬春季多以枝角類浮游動物為主要優勢種。Schalau等(2008)發現，枝角類更喜歡生活在20℃以下的水體中，當溫度超過20℃時，輪蟲總數會出現峰值。浮游動物對水環境變化反應敏感，每個物種都有其最適生境類型，常被用作水質的指示生物。采用浮游動物的優勢種作為水質評價的指示種可以避免能在多個污染級別中生活的物種所帶來的干擾(沈韞芬等, 1990)，因孔江國家濕地公園水體中的浮游動物優勢種多為寡污染和中污染的指示物種，并結合其浮游動物多樣性指數和浮游動物密度，對孔江國家濕地公園水體水質的評價為：孔江國家濕地公園水體中的浮游動物群落結構穩定、富營養化程度較低，處于貧營養、寡- 中污染水平。

4 結論

(1)調查發現浮游動物49種，以輪蟲為主，甲殼類和原生動物占比較小，多為熱帶亞熱帶常見種。

(2)浮游動物的物種數和密度的季節性變化趨勢并不一致，表現為夏季物種種類最多，冬季最少，春秋兩季相差不大，而浮游動物的密度表現為：春季＞冬季＞秋季＞夏季；入庫溪流浮游動物的物種數量和平均密度均小于庫區。

(3)孔江國家濕地公園水體浮游動物群落結構穩定，富營養化程度較低，處于貧營養、寡-中污染水平。