廈門鱷魚嶼潮間帶中國鱟的種群動態與底棲環境

蔡立哲 陳昕韡 傅素晶 楊德援 趙小雨

(1 廈門大學環境與生態學院，福建 廈門 361102；2 廈門大學濱海濕地生態系統教育部重點實驗室，福建 廈門 361102)

中國鱟(Tachypleus tridentatus)又叫三刺鱟或東方鱟。體長可達60 cm，體重3～5 kg。體表覆蓋有幾丁質外骨骼，呈黑褐色。頭胸部具發達的馬蹄形背甲，因此也被稱為馬蹄蟹。中國鱟分布于中國舟山岱山、寧波以南的廣大中國海岸和臺灣島西岸以及澎湖列島周圍，數量較多的分布區是福建、廣東、廣西、海南等。在20世紀，福建寧德的三沙灣、福清莆田的興化灣、平潭島、泉州灣、廈門島周圍以及金門島等鱟的數量非常豐富。廈門島周圍、集美沿岸和同安灣的海灘，不少是泥沙質海灘，非常適合鱟的繁殖和棲息(胡向萍, 1997; 翁朝紅等, 2001)。

自20世紀80年代以來，隨著我國東南沿海經濟的快速發展和人口的急劇膨脹以及中國鱟巨大的經濟價值，中國鱟遭遇過度捕撈，大面積的填海造地和海洋工程建設使潮間帶、淺海棲息地受到嚴重破壞，中國海域的中國鱟資源急劇下降，30年來中國鱟在東南沿海的許多海域已消失，中國鱟資源面臨枯竭(翁朝紅等, 2012)。

廈門海區中國鱟資源的定性調查較多，但鮮有定量研究。2006年和2007年夏季，翁朝紅等(2012)調訪廈門集美(大社)、同安(后田)、翔安(澳頭、歐厝)等地的中國鱟資源。在廈門放流了不少中國鱟小鱟，2015年6月在廈門市放流中國鱟小鱟11萬只，2019年8月在廈門又放生5000多只小鱟。廈門中國鱟資源的種群動態以及放生的中國鱟生存狀況均沒有進行跟蹤監測或作過中國鱟資源評估。本研究探討廈門鱷魚嶼潮間帶中國鱟種群動態和底棲環境的關系，為中國鱟放流和生態修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況和中國鱟采樣

廈門鱷魚嶼(鱷魚島)，又名白嶼，位于廈門翔安灣東咀港東南海域，面積14.95萬m2，形狀像條鱷魚，島上植被覆蓋率較高,這里出產聞名世界的文昌魚。島周圍潮間帶和潮下帶海域密布蝦塘、魚塘和海水養殖設施等。

2018年6月—2019年5月，每月下旬在廈門鱷魚嶼潮間帶A、B、C 3個區域調查中國鱟個體數、軟殼率和損傷率，并采用電子游標卡尺測量中國鱟的頭胸部長、頭胸部寬、腹部長和劍尾長(圖1)。調查大型底棲動物，并記錄單位面積內中國鱟的個體數和生物量。

1.2 大型底棲動物采樣

在4個季度的大潮期間進行大型底棲動物采樣，每個調查區(A、B、C區)隨機設置5個平行樣，即5個采樣框，采樣框規格為25 cm×25 cm×30 cm，采集的沉積物裝入塑料袋，帶到水塘處進行淘洗和過篩，采用篩網的孔徑為0.5 mm。將每個取樣框分選獲得的大型底棲動物及被截留的泥沙轉移到塑料瓶內，用5%甲醛固定保存并帶回實驗室。帶回實驗室的大型底棲動物樣品再次進行分選(篩網孔徑為0.5 mm)，在解剖鏡下進行鏡檢，鑒定種類、計數、稱重(精度為0.0001 g)。

大型底棲動物采用相對重要性指數(IRI)分析群落優勢種，計算公式為：

式中：W為采樣區域某種生物的生物量占總生物量的比重；N為采樣區域某種生物的豐度占總豐度的比重；F為采樣區域某種生物出現的樣框數占總樣框數的比重。

圖1 廈門鱷魚嶼地理位置及中國鱟采集區域(A、B、C區)Fig.1 Geographical location of Eyu Islet in Xiamen and the collecting area of Tachypleus tridentatus (Area A, B and C)

1.3 沉積物底質粒徑、有機碳、有機氮和葉綠素a測量

底質粒徑的測定使用mastersizer 2000激光粒度分析儀，并劃分成3個組分：砂(50μm ～ 2 mm)，粉砂(2 ～50 μm)和粘土(＜2 μm)。有機碳和有機氮的測定采用Vario EL III元素分析儀。葉綠素和脫鎂葉綠素的測定：準確稱取1～2 g泥樣置于10 mL離心管內，低光條件下在離心管內加入7 mL 90%丙酮進行萃取，將離心管置于-20℃冰箱內萃取24 h。測定前，將樣品進行冷凍離心，取上清液，選用Turner Designs Trilogy熒光光度計酸化模塊進行測定。先測定酸化前的熒光值，然后在樣品中加入20μL的10%鹽酸進行酸化，靜置2 min后，測定酸化后的熒光值，參照JGOFS的計算方法，計算出葉綠素及脫鎂葉綠素的結果。

2 結果與分析

2.1 廈門鱷魚嶼潮間帶中國鱟的種群動態

鱷魚嶼潮間帶中國鱟個體數從2018年6月的12只增加到9月的37只，2018年9—12月中國鱟呈減少趨勢；2019年1月未發現中國鱟，2019年3月中國鱟22只，2019年3—5月中國鱟呈減少趨勢(圖2)。2018年8—11月為中國鱟蛻殼期，8月軟殼率最高，為50%，11月最低，為 23.53%。2019年2—5月損傷率較高(圖3)。2019年2月鱷魚嶼潮間帶中國鱟種群的頭胸部長和腹部長最大，分別為39.66 mm和31.20 mm；2019年5月最小，分別為22.93 mm和20.53 mm。2018年7月中國鱟頭胸甲寬和劍尾長最大，分別為60.42 mm和71.19 mm；2018年6月 頭胸甲寬和劍尾長最小，分別為43.93 mm和42.88 mm (圖4)。可見，夏季是廈門鱷魚嶼潮間帶中國鱟快速生長時期，秋季是平緩生長期，冬季是潛伏期。

圖2 廈門鱷魚嶼潮間帶中國鱟個體數周年變化Fig.2 Annual changes of Tachypleus tridentatus individuals in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

圖3 廈門鱷魚嶼潮間帶中國鱟軟殼率和損傷率周年變化Fig.3 Annual changes of soft-shell rate and damage rate of Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

圖4 鱷魚嶼潮間帶中國鱟頭胸甲長、頭胸甲寬、腹部長和尾劍長的周年變化Fig.4 Annual changes of the length, width, length of the abdomen and the length of the tail sword of the Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

2.2 廈門鱷魚嶼潮間帶常見大型底棲動物及其相對重要值

2018年7月(夏季)、10月(秋季)、2018年1月(冬季)和2019年4月(春季)在廈門鱷魚嶼潮間帶共采集到大型底棲動物136種，其中多毛類61種，甲殼類30種，雙殼類15種，刺胞動物和棘皮動物各3種，扁形動物、紐形動物、腕足動物和魚類各1種。

根據廈門鱷魚嶼潮間帶各季度大型底棲動物的相對重要值可以看出，紅角沙蠶(Ceratonereiserythraeensis)在4個季節均為大型底棲動物相對重要值前5種，擬特須蟲(Ceratonereis erythraeensis)和長吻沙蠶(Glycera chirori)在3個季節均進入大型底棲動物相對重要值前5種，凸殼肌蛤(musculista senhausia)在夏季和春季的重要值均居首位，棘刺錨參(Protankyra bidentata)僅在夏季進入大型底棲動物相對重要值前5種，太平洋稚齒蟲(Prionospio pacifica)僅在秋季進入大型底棲動物相對重要值前5種，珠帶擬蟹守螺(Cerithidea cingulata)僅在冬季進入大型底棲動物相對重要值前5種(表1)。

表1 廈門鱷魚嶼潮間帶各季度大型底棲動物相對重要值前5種Table 1 The top 5 relative important values of large benthic fauna in each season in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

2.3 廈門鱷魚嶼潮間帶的底質粒徑、碳、氮和葉綠素a含量的時空變化

廈門鱷魚嶼潮間帶A、B、C 3個區域均沒有礫石，從較高潮位(A區)到較低潮位(C區)砂含量減少，而粉砂和黏土含量增加。從3個季節的底質粒徑平均值看，冬季含沙量較高(占51.13%)，秋季(占32.06%)和春季(占31.40%)含沙量較低；秋季和春季粉砂含量較冬季高，秋季和春季粉砂含量分別為48.23%和48.55%，冬季粉砂含量僅34.56%；3個季度的黏土含量與粉砂含量相似，即秋季和春季較高，冬季較低(圖5)。

圖5 鱷魚嶼潮間帶中國鱟調查區的底質粒徑Fig.5 Sediment particle sizes in the survey area of Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

廈門鱷魚嶼潮間帶，從較高潮位(A區)到較低潮位(C區)碳和氮含量增加，但碳的增加幅度較大，而氮的增加幅度很小。從3個季節的碳和氮含量來看，春季碳和氮含量均最高，分別為0.391%和0.056%；秋季均次之，分別為0.304%和0.043%；冬季均最低，分別為0.133%和0.021%(圖6)。

圖6 鱷魚嶼潮間帶中國鱟調查區的碳和氮含量Fig.6 Carbon and nitrogen content in the survey area of Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

圖7 鱷魚嶼潮間帶中國鱟調查區的葉綠素a含量Fig.7 Chlorophyll a content in the survey area of Tachypleus tridentatus in the intertidal zone of Eyu Islet, Xiamen

廈門鱷魚嶼潮間帶，從較高潮位(A區)到較低潮位(C區)葉綠素a含量減少；從3個季度的葉綠素a含量來看，秋季最高，冬季次之，春季最低(圖7)。

3 討論

3.1 潮間帶底質和地形地貌特征對中國鱟分布的影響

在廈門鱷魚嶼潮間帶A、B、C 3個采樣區域，大型底棲動物在3個區均沒有采集到中國鱟，說明中國鱟棲息密度很低，不容易定量采集到。在B區和C區所有月份均沒有發現中國鱟，但在A區除了12月和1月外均發現一定個數的中國鱟。這是因為A區含沙量較高、有水凹，多毛類和雙殼類的棲息密度較高，為中國鱟提供了良好的棲息地和食物；B區有廢棄的牡蠣石，牡蠣石占據了不少空間，不利于中國鱟的爬行，且底質粒徑比A區域細；C區沉積物含泥量較高，雙殼類動物較少，因此，B區和C區均不利于中國鱟棲息。黏土含量增加到15%、粉砂含量增加到60%,導致白氏文昌魚(Branchiostoma belcheri)的棲息密度和生物量減少(陳丙溫等, 2020)，中國鱟產卵時需要砂質潮間帶。底質的沙質比例會影響中國鱟和圓尾鱟(Carcinoscorpius rotundicauda)的分布，潮間帶的地形地貌特征會影響稚鱟不同生長階段在灘涂的分布，而不容忽視的是潮間帶的植被(海草床/紅樹林)也是決定中國鱟和圓尾鱟分布的關鍵因素。

潮間帶坡度和地形指數是影響中國鱟分布的主要環境因子，而潮間帶底質的有機物含量和植被指數是影響圓尾鱟分布的主要環境因子(顏明艷等, 2019)。中國鱟和圓尾鱟兩種稚鱟共棲于珍珠灣紅樹林圍繞的潮間帶泥灘地上(謝蕙蓮等, 2017)。中國鱟和圓尾鱟稚鱟食物中的碳源近60%是來自矮大葉草(Zostera japonica)海草衍生的碎屑(Fan et al, 2017)。幼鱟個體具有鉆沙或鉆泥進行潛伏的生活習性(王駿博, 2008)。中國鱟幼體可能更多攝食一些活動能力不強的底棲軟體動物和低等蠕蟲(高鳳英等, 2003)。良好的水質和生境是鱟棲息必不可少的條件，潮間帶廣泛的無脊椎動物是小鱟的食物來源(Hu et al, 2014; Kwan et al, 2015)。潮間帶底質的有機物含量和植被指數是影響圓尾鱟分布的主要環境因子(顏明艷等, 2019)。廈門鱷魚嶼潮間帶A區多毛類和雙殼類較高，它們可作為中國鱟的食物，但A區有機碳含量低于B區和C區。可見，由于受牡蠣養殖和池塘養殖等人類活動的影響，廈門鱷魚嶼潮間帶的中國鱟種群及其棲息地較小。

3.2 中國鱟存在異速生長

鱷魚嶼潮間帶中國鱟種群的頭胸部長、腹部長、頭胸甲寬和劍尾長并沒有隨著月份增長而增長，即這些種群參數沒有規律性。這可能存在兩種原因：一是鱷魚嶼潮間帶的中國鱟種群來源于潮下帶，中國鱟隨潮水到達潮間帶，因而每個月到達潮間帶的個體數不一樣，頭胸部長、腹部長、頭胸甲寬和劍尾長等參數也不一樣 ；二是中國鱟頭胸部長、腹部長、頭胸甲寬和劍尾長存在異速生長。1～5齡期中國鱟濕重、劍尾長、全長與頭胸部寬呈正生長關系，腹部寬與頭胸部寬呈等速生長關系，頭胸部長、腹部長和頭胸部寬呈負生長關系(鄒麗珍, 2018)。具殼的許多無脊椎動物存在異速生長關系，如廈門海區翡翠貽貝殼長和殼高存在異速生長關系(Cai et al, 1988)。

致謝：感謝饒義勇、彭文晴、陳丙溫、曾張健、劉靜林、林靖翔、蔣一葦、胡游正午、王聞海等同學在廈門鱷魚嶼潮間帶的野外采樣和室內大型底棲動物分選。