張掖國家濕地公園越冬水鳥的警戒距離分析

楊愛芳 劉 釗 吳銀環(huán) 張 勐 戢 爽 梁向平 許智瑋 李敏乾 謝宗平 謝惠春

(1 青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青海省青藏高原藥用動植物資源重點實驗室， 青海 西寧 810008；2 河西學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 張掖 734000)

人類活動會影響野生動物的行為，降低其生存和繁殖的概率，甚至?xí)?dǎo)致野生物種的滅絕(mcleod et al, 2013)。近年來，濕地公園的建立和興起為水鳥提供了更多的生存空間，逐漸成為水鳥適宜的覓食和繁殖場所(查道德, 2019)，但濕地公園生態(tài)旅游活動及其娛樂項目開展也對濕地水鳥造成了不同程度的干擾(張微微等, 2011; 鮑明霞等, 2019)。動物的警戒行為是其對生存環(huán)境中現(xiàn)存或潛在風(fēng)險的一種預(yù)警反應(yīng)，有利于其逃避風(fēng)險，提高自身的生存概率和適合度(Yalden, 1992; Rodgers et al, 1995; Lafferty, 2001; Wang et al, 2004; van der Zande et al, 1984; 鞏榮艷等, 2018)。野生鳥類大多生性警惕，特別是當(dāng)人類在其棲息場所附近活動時，鳥類會把人類當(dāng)成可能的捕食者而受到驚嚇(張微微等, 2011)，使其取食和繁殖機會受到限制，直接降低幼鳥的存活率和成鳥的繁殖成功率(Frid et al, 2002)。水鳥的警戒行為最能反映其對人類干擾的響應(yīng)(葛晨, 2012)，主要行為表現(xiàn)為警戒、耐受、逃避和驚飛反應(yīng)等(Campbell, 2006; 王彥平等, 2004)。濕地公園水鳥警戒行為的研究有利于揭示動物反捕食策略和評估人類活動對野生動物的影響程度。

通過研究水鳥的警戒行為，可以了解不同種類水鳥對人為干擾的敏感和耐受程度。近年來有很多有關(guān)鳥類警戒行為的研究，大多是關(guān)于不同形式人類活動下鳥類的行為響應(yīng)。不同種類的水鳥對不同形式的人類活動如步行、騎行、車輛行駛和游客劃船等造成干擾的響應(yīng)方式和適應(yīng)性存在明顯差異(mcleod et al, 2013; 張薇薇等, 2011; 鮑明霞等, 2019; Campbell, 2006; 王彥平等, 2004)。研究發(fā)現(xiàn)，不同鳥類對人為干擾的響應(yīng)主要表現(xiàn)在驚飛距離和覓食時間的變化上，且不同水鳥對人類干擾的敏感和耐受程度不一(mcleod et al, 2013; 張薇薇等, 2011; 王云等, 2011)。通過了解不同種類水鳥的警戒、耐受和驚飛距離，制定人鳥活動區(qū)域的范圍界限，能使旅游活動帶來的干擾得到有效管控(孫欣欣, 2014)，對水鳥的生存繁衍意義重大。目前，我國許多濕地類型的保護(hù)區(qū)均不同程度地開展了各種旅游活動，但針對人為干擾對濕地水鳥的影響研究較國外仍匱乏(張薇薇等, 2011)。張掖國家濕地公園水鳥的種類和數(shù)量較多，是越冬水鳥的重要棲息地之一。研究張掖國家濕地公園水鳥的警戒行為可以為制定越冬水鳥保護(hù)政策和實施保護(hù)措施提供參考，對瀕危物種保護(hù)具有重要指導(dǎo)意義(車燁, 2014)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

張掖國家濕地公園位于100°23′～100°29′ E， 38°56′～39°0′ N，是黑河中游祁連山洪積扇前緣和黑河河道及泛濫平原的潛水溢出地帶。公園地處張掖市北郊，與市區(qū)緊密相連，區(qū)劃面積1347.65 hm2。本區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降水稀少，年降雨量129 mm，年平均氣溫7℃。濕地公園是以黑河流域潛水地帶草甸、內(nèi)陸鹽沼濕地植被和多樣的濕地生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對象的荒漠綠洲濕地公園，有植物195種，動物132種。該公園為國家4A級景區(qū)，已形成多元的旅游模式，建有觀景棧道、環(huán)形跑道、親水觀鳥平臺、冬季滑冰場、垂釣園等休閑項目。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集方法在張掖國家濕地公園設(shè)置了人工湖、潤澤湖、如意湖和鴛鴦湖4個調(diào)查區(qū)域，于2019年11月9日—2020年1月20日進(jìn)行了8次水鳥調(diào)查，記錄不同湖域的水鳥種類和數(shù)量并測定水鳥的警戒距離。用雙筒望遠(yuǎn)鏡和長焦攝像機觀察并記錄水鳥的種類和數(shù)量。用激光測距儀采取目標(biāo)動物取樣法對越冬水鳥的警戒距離進(jìn)行測定，同時記錄每小時的游客人數(shù)。水鳥的警戒距離包括反應(yīng)距離、耐受距離和驚飛距離，其中反應(yīng)距離定義為：觀察者以恒定速度徑直向目標(biāo)鳥群走去，當(dāng)群體中第一只個體開始警惕觀察者時，觀察者用激光測距儀測出其與觀察者之間的距離；耐受距離定義為：待目標(biāo)動物移動到一定距離，不再警惕，開始自由活動時，再測出其與觀察者之間的距離；驚飛距離定義為：目標(biāo)動物因察覺到觀察者而突然起飛，其與觀察者之間的距離(mcleod et al, 2013; 張薇薇等, 2011; 鮑明霞等, 2019)。鳥類的體長數(shù)據(jù)從《中國鳥類野外手冊》中獲得(約翰·馬敬能等，2000)。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法采用單因素方差分析(One Way ANOVA)和多重比較法(LSD)檢驗不同湖域水鳥種類和數(shù)量的差異性、警戒距離在不同湖域的差異性以及警戒行為的個體差異性，并采用相關(guān)和回歸分析確定警戒行為與游客數(shù)量和水鳥體長的回歸關(guān)系。采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鳥種類統(tǒng)計

在張掖國家濕地公園4個水域共調(diào)查到越冬水鳥15種，隸屬于5目5科11屬。其中，鴛鴦湖、潤澤湖、如意湖和人工湖分別記錄到水鳥15種、11種、5種和3種。其中，雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)9種，??目(Podicipediformes)??科(Podicedidae)2種，鵜形目(Pelecaniformes)鷺科(Ardeidae)2種，鶴形目(Gruiformes)秧雞科(Rallidae)和鸻形目(Charadriiformes)鷗科(Laridae)各1種(表1)。

表1 張掖國家濕地公園冬季水鳥調(diào)查種類Table 1 Surveyed species of waterbirds in Zhengye national wetland park in winter

2.2 不同湖域水鳥的種類和數(shù)量比較

單因素方差分析結(jié)果表明，不同水域越冬水鳥的種類(F=10.773,P＜0.01)和數(shù)量(F=9.452,P＜0.01)均存在極顯著差異。多重比較結(jié)果表明，鴛鴦湖和潤澤湖的水鳥種類最多(P＜0.05)，但二者間無顯著差異(P＞0.05)；人工湖和如意湖的水鳥種類最少(P＜0.05)，二者間無顯著差異(P＞0.05)(表2)。鴛鴦湖的水鳥數(shù)量最多(P＜0.05)，其他3個湖域水鳥數(shù)量兩兩間比較無顯著差異(P＞0.05)(表2)。

表2 張掖國家濕地公園不同水域水鳥的種類和數(shù)量Table 2 Species and number of waterbirds in different lakes in Zhangye national wetlan park

2.3 警戒行為分析

單因素方差分析結(jié)果表明，水鳥的反應(yīng)距離(F=12.461,P＜0.01)和耐受距離(F=47.829,P＜0.01)在不同水域間均存在極顯著差異；驚飛距離在不同水域間無顯著差異(F=0.648，P＞0.05)。多重比較結(jié)果表明，如意湖中水鳥的反應(yīng)距離和耐受距離均顯著大于其他湖泊(P＜0.01)；潤澤湖和鴛鴦湖水鳥的反應(yīng)距離較小，但二者無顯著差異(P＞0.05)；人工湖、潤澤湖和鴛鴦湖水鳥的耐受距離較小，但三者間無顯著差異(P＞0.05)(圖1)。

圖1 不同水域水鳥警戒距離比較 Fig.1 Comparison of waterbird vigilance distances in different waterbirds

潤澤湖和如意湖兩個湖泊的水鳥耐受距離、反應(yīng)距離、驚飛距離分別與游客人數(shù)的Spearman相關(guān)性分析和線性回歸分析表明，游客人數(shù)與水鳥的耐受距離(r=-0.330,P＞0.05)和驚飛距離(r=0.157,P＞0.05)無顯著相關(guān)性，但與水鳥的反應(yīng)距離呈顯著 負(fù) 相 關(guān)(r=-0.665,P＜0.05)。游客人數(shù)與水鳥的反應(yīng)距離存在極顯著的線性回歸關(guān)系，其函數(shù)表達(dá)式為y=-0.697x+114.573(F=6.130,df1=1,df2=11,P＜0.05)(圖2)。

圖2 游客人數(shù)與水鳥反應(yīng)距離的關(guān)系Fig.2 Relationship between the number of visitors and waterbirds response distance

2.4 警戒距離的種間差異

單因素方差分析表明，不同水鳥反應(yīng)距離(F=19.543，P＜0.01)、耐受距離(F=12.461，P＜0.01)和驚飛距離(F=3.635，P＜0.01)均存在極顯著的種間差異，其中漁鷗(Ichthyaetus ichthyaetus)的反應(yīng)距離最大，小??(Tachybaptusruficollis)的反應(yīng)距離最小(P＜0.05)；綠頭鴨(Anas platyrhynchos)的耐受距離最大，鳳頭??(Podiceps cristatus)的耐受距離最小(P＜0.05)；蒼鷺(Ardea cinerea)的驚飛距離最大，綠頭鴨的驚飛距離最小(P＜0.05)(表3)。

表3 張掖國家濕地公園冬季不同水鳥的警戒距離 Table 3 The average vigilance distance of different waterbirds in Zhengye national wetland park in winter

相關(guān)性分析表明，水鳥的體長與平均反應(yīng)距離(r=0.689,P＜0.01)、平均耐受距離(r=0.744,P＜0.01)和平均驚飛距離(r=0.612,P＜0.05)均存在極顯著的正相關(guān)?；貧w分析表明，水鳥的體長與平均反應(yīng)距離 (F=9.957,P＜0.01)和平均驚飛距離(F=7.832,P＜0.05)均存在極顯著的線性回歸關(guān)系(圖3, 圖4)；水鳥體長與平均耐受距離之間不具有顯著的線性回歸關(guān)系(F=2.684,P＞0.05)。

圖3 水鳥體長與平均反應(yīng)距離的關(guān)系 Fig.3 Relationship between waterbird body length and mean response distance

3 討論

3.1 人為干擾對水鳥的影響

不同湖泊的水鳥警戒距離差異性與人為干擾強度有關(guān)。潤澤湖和鴛鴦湖周邊設(shè)有觀景棧道和環(huán)形跑道，是園區(qū)主要的旅游觀景線路，游客較多，產(chǎn)生的噪音和干擾相對較大，水鳥則以抗干擾能力較強的骨頂雞(Fulica atra)、鳳頭??和小??為主，且對游客產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性，常出現(xiàn)在水面的開闊處。人工湖周邊遮蔽物較少，但在冬季未結(jié)冰之前有一些偏好選擇開闊水域的水鳥如大白鷺(Casmerodius albus)和蒼鷺在此活動，且對游客干擾表現(xiàn)出一定的耐受性。通常較為敏感的鳥類喜出沒在隱蔽的草叢處，而較為耐受的鳥類常出現(xiàn)在開闊處(張薇薇等, 2011)。如意湖地處濕地公園的北區(qū)，遠(yuǎn)離公園正門，游客數(shù)量較少，冬季在此區(qū)發(fā)現(xiàn)的普通秋沙鴨(Mergus merganser)、綠頭鴨和斑嘴鴨(Anas zonorhyncha)等優(yōu)勢水鳥種群警戒距離較其他水鳥遠(yuǎn)，常出現(xiàn)在遠(yuǎn)離旅游棧道的北岸，此區(qū)游客干擾很少，且因有高大密集的蘆葦叢，隱蔽條件較好。水鳥的警戒距離與人類活動產(chǎn)生的干擾大小和水鳥的適應(yīng)性有關(guān)，通常遮蔽物較多的自然生態(tài)濕地能為對人類活動較為敏感的水鳥提供良好的隱蔽場所(Stankowich et al, 2005)。游客人數(shù)與水鳥的反應(yīng)距離存在正相關(guān)(圖2)，主要是因為在游客人數(shù)較高的湖域，水鳥對人類干擾的耐受性更強，體現(xiàn)為更短的反應(yīng)距離；而游客人數(shù)較少的湖域，敏感性鳥類為了規(guī)避干擾而表現(xiàn)出更長的反應(yīng)距離。

圖4 水鳥體長與平均驚飛距離的關(guān)系 Fig.4 Relationship between waterbird body length and average flush distance

3.2 水鳥警戒行為的個體差異

不同水鳥的反應(yīng)距離、耐受距離和驚飛距離均存在著較大的個體差異，并且與體長有關(guān)。研究結(jié)果表明水鳥警戒距離存在種間差異(表3)，且鳥類的體長與鳥類的反應(yīng)、驚飛距離存在極顯著正相關(guān)(圖3, 圖4)。有研究表明體型大的鳥類驚飛距離較大(鮑明霞等, 2016; Blumstein, 2016)，這是因為體型大的鳥類更容易暴露給捕食者(鮑明霞等, 2016; Lin et al, 2012)，并且體形笨重，逃離時更耗時，所以體型大的鳥類警惕性高，驚飛距離大；相反，體形較小的鳥類不易被捕食者發(fā)現(xiàn)，并且體型嬌小，活動靈活輕便，當(dāng)被捕食者發(fā)現(xiàn)時，更容易逃離，所以警戒距離相對較小。本研究發(fā)現(xiàn)，15種水鳥中反應(yīng)距離最小的是小??，最大的是漁鷗；耐受距離最大的是綠頭鴨，鳳頭??最小，說明??目鳥類對人為干擾的適應(yīng)性較好，這與前人的研究一致(張薇薇等, 2011)；驚飛距離較大的是蒼鷺和赤麻鴨，說明鷺科和鴨科這些體型較大的鳥類對人為干擾的適應(yīng)性不高(王彥平等, 2004)。水鳥的警戒距離與個體的大小有關(guān)，是鳥類對環(huán)境干擾長期適應(yīng)的結(jié)果(moller, 2009; Blumstein, 2016; moller, 2016)。

4 結(jié)論與建議

不同湖域水鳥豐富度和警戒行為存在顯著差異。人為干擾大的湖域水鳥表現(xiàn)出更強的耐受性，警戒距離較小；敏感性鳥類主要活動在人為干擾小的水域且警戒距離較大。水鳥對游憩干擾存在適應(yīng)性行為響應(yīng)，游客人數(shù)與水鳥的反應(yīng)距離存在顯著的負(fù)相關(guān)和回歸關(guān)系，反映出水鳥對游憩干擾的適應(yīng)性。不同水鳥警戒距離均存在顯著的種間差異，水鳥的體長與警戒距離存在極顯著正相關(guān)，表現(xiàn)為體型越小的水鳥反應(yīng)距離、耐受距離和平均驚飛距離越短。

近年來，隨著張掖國家濕地公園游憩活動對水鳥的干擾日益增大，水鳥的豐富度和多樣性有明顯下降趨勢。濕地公園的生態(tài)旅游規(guī)劃中應(yīng)盡量避免設(shè)施建設(shè)等帶來的人為干擾，建議在游客活動區(qū)和水鳥活動區(qū)之間設(shè)立一定的緩沖區(qū)或蘆葦隔離帶等隱蔽場所，以緩解旅游干擾對水鳥帶來的壓力。同時建議濕地公園管理部門繼續(xù)加強生物多樣性保護(hù)的科學(xué)研究和宣傳教育，做到生態(tài)旅游與物種保護(hù)的協(xié)調(diào)發(fā)展。