蜂桶山自然保護區常綠闊葉林群落結構研究

黃鐘宣，陳文德，2*，謝文春，姚文文，朱 坤，張會敏，嬴喬楚

(1. 成都理工大學 旅游與城鄉規劃學院，四川 成都 610059； 2. 四川省社會科學重點研究基地(擴展)國家公園研究中心，四川 成都 610059)

森林生態系統定位研究是在森林生態系統中建立固定觀測樣地，設置觀測設施，對樣地內的物種多樣性、群落結構與演變、地球化學循環等進行長期監測[1]，是國內外科研工作者為研究、揭示生態系統的結構與功能變化規律而采用的重要手段，也是研究群落發生發展和演變規律不可替代的研究方法[2]。美國史密森熱帶森林研究中心(Center for tropical forest science，CTFS)以巴拿馬的巴羅科羅拉多島(Barro colorado island，BCI)的50 hm2大樣地為開始[3]，著力構建熱帶森林研究網絡。2004年，中國科學院在國家自然科學基金和中國全球環境基金的支持下，聯合一些大學和科研機構開始建立中國森林生物多樣性監測網絡(Chinese forest biodiversity monitoring network，Cforbio)[4]，監測不同環境梯度下森林群落生長狀態。

大巴山位于中國常綠闊葉林和落葉闊葉林的分界線[5-6]，是天然的生物基因庫，也是第四紀冰期生物的“避難所”、北半球亞熱帶同緯度地區著名的模式標本產地[7]，森林植被具有過渡性、多樣性、復雜性和敏感性等特點[8]。目前對大巴山開展了一些關于群落結構[9]、植物區系[10]、物種多樣性[11-13]等開展了一系列研究，但研究區域主要在秦嶺、大巴山(狹義)、神農架和米倉山地區，而對大巴山(狹義)與米倉山的過渡地區的研究卻是一片空白。基于此，在四川蜂桶山省級自然保護區(以下簡稱保護區)建立了1個1 hm2固定觀測樣地，并對固定觀測樣地內胸徑(Diameter at breast height，DBH)大于1 cm的喬灌木進行了每木調查，分析探討了樣地的物種組成、徑級結構和優勢物種的空間分布格局，以期為進一步研究群落演替和生物多樣性保護與管理提供基礎數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

保護區位于四川省萬源市東南部，地處大巴山南麓腹地，地理坐標位于E108°30′～108°24′，N31°56′～32°12′，是秦巴生物多樣性生態功能區，也是四川省限制開發區域，全國生物多樣性、涵養水源與土壤保持重點區，最大的天然生物種質的“基因庫”[14]。保護區是大巴山地的重要組成部分，物種資源豐富，重點保護物種多，植被類型多樣，地理地帶性具有復雜性和多樣性。保護區為北亞熱帶潤濕季風氣候區，是中國南北氣候、生物區系的交匯地帶，區內生態環境復雜多樣，生態系統較完整[15]。該研究的亞熱帶常綠闊葉林樣地位于保護區的劉家灣，地理坐標E108°21′19″，N31°47′59″，海拔1750 m，坡度24°，位于東坡。

1.2 樣地建設方法

依據《中華人民共和國國家環境保護標準》相關規范和CTFS的技術要求，將100 m × 100 m的固定觀測樣地分成了25個20 m×20 m的小樣地，由此建立樣地的網格體系[16]。按照界樁的序號，每個編號由4位數組成，先寫縱坐標，后寫橫坐標。在20 m×20 m的樣方內，利用100 m的測量繩將樣方劃分為16個5 m×5 m的小樣方，在小樣方內開始調查，小樣方編號為1～16。

在網格內，繪制樹的測高點(距離地面1.3 m處)，準備鋼釘、長方形鋁標簽、鋁線，對DBH≥1 cm的樹木進行編號。編號(主牌)由9個數字組成，第1位為固定觀測樣地的編號，第2～5位對應20 m×20 m的樣方號，后4位為該植株在此樣方內的編號，每樣方留一定數量牌號。在測高點的位置如果有分支，則需要測分支的胸徑，并對分支進行標號，編號從1、2、3開始編寫。主干掛主牌，分支掛分支標牌。

根據調查要求，記錄樣地的樣方號、種名、標牌號、枝干級別、枝下高、胸徑、冠幅、生長狀態等數據，填寫調查表，并在野外記錄本上畫出植物的點位圖。對于不認識的物種，采集標本，每個物種3份，盡量包含植物的花、果、葉、枝干，便于室內鑒定。

1.3 數據分析

1.3.1 物種鑒定

野外調查完成后，以《中國植物志》、《四川植物志》、《秦嶺植物志》、《四川萬源蜂桶山自然保護區科學考察報告》等為依據，并對比國家植物標本資源庫對植物的形態特征進行鑒定，建立數據庫。

1.3.2 重要值計算

根據張金屯[17]的計算方法，計算樣地植物物種的重要值(Important value，IV)，計算公式如下：

IV=(相對密度+相對優勢度+相對頻度)/ 3 × 100%

相對密度=某樹種的個體數/全部樹種的個體總數 × 100%

相對優勢度=某樹種的基面積之和/全部樹種的基面積之和 × 100%

相對頻度=某樹種的頻度/全部樹種的頻度之和 × 100%

1.3.3 稀有種

按照Hubbell等[18]的定義，每公頃個體數等于或少于10的物種被認為是本樣地的偶見種，等于或少于1的物種為稀有種。統計固定觀測樣地內的稀有種，分析其出現原因和群落價值。

1.3.4 徑級結構

根據實際調查結果，首先以1 cm為尺度劃分樣地樹種徑級結構(有分支的以DBH和為該株的DBH)，以DBH<10 cm為小樹，10 cm ≤DBH<20 cm為中樹，DBH>20 cm為大樹；Ⅳ排名前10的為優勢物種，研究其徑級結構，并通過“胸徑代替年齡”的方法，對這些優勢物種進行評價。

1.3.5 空間分布分析

利用AutoCAD 2010軟件繪制優勢樹種點位，展現樹種平面點位，并對其點格局進行分析。

1.3.6 數據處理

數據錄入、IV的計算在Excel 2016中進行，地形圖在ArcGIS 10.5和Photoshop 6中進行，圖表在Origin 2021中進行。以IV≥1的物種為主要物種，IV前10的物種為優勢物種，分析物種結構和優勢物種。

2 結果與分析

2.1 物種組成

根據物種調查數據，樣地內DBH≥1 cm的喬灌木有1777株(包括分支在內的活個體總數達到2222個)。樣地內有77個物種，分屬于26科48屬，其中裸子植物1科1屬1種，被子植物25科47屬76種；喬木61種，灌木16種(見表1)。

表1 固定觀測樣地木本植物統計Table 1 Statistics of woody plants in the permanent plot

從科組成看，以殼斗科(Pinaceae，5屬15種)和樺木科(Betulaceae，3屬12種)為主，次優勢科有忍冬科(Caprifoliaceae，3屬5種)、槭樹科(Aceraceae，1屬4種)、薔薇科(Rosaceae，4屬4種)、樟科(Lauraceae，3屬4種)等15科，單種科有9個。從屬組成看，以櫟屬(Quercus，7種)、鵝耳櫪屬(Carpinus，5種)、槭屬(4種)、青岡屬(Cyclobalanopsis，4種)為主，次優勢屬有樺木屬(Betula，3種)、莢蒾屬(Viburnum，3種)和榛屬(Corylus，3種)等23屬，單種屬有34個。

對各科的數量進行分析，發現樣地以殼斗科和樺木科為主，分別有586和358個活個體，分別占樣地總個體數的32.98%和20.15%；對各科的數量進行分析，樣地內以鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、櫟屬和青岡屬為主，分別為301個，260個和200個，分別占樣地總個體數的16.94%，14.63%和11.25%；物種上，以多脈鵝耳櫪(Carpinuspolyneura)和貓兒刺(Ilexpernyi)為主，分別為167個和109個，分別占樣地總個體數的9.40和6.13%。樣地內偶見種有25個，占總物種數的32.47%，為亮葉樺(Betulaluminifera)、紅果樹(Stranvaesiadavidiana)等；稀有種有18個，占總物種數的23.37%，為皂莢(Gleditsiasinensis)、異葉梁王茶(Metapanaxdavidii)等。

2.2 群落結構

2.2.1 重要值

樣地內主要物種有28個(見表2)，其中61種喬木總胸高斷面積為14.22 m2，占總胸高斷面積的93.48%，占有絕對優勢；17種灌木的總胸高斷面積為1.00 m2，占總胸高斷面積的6.52%。優勢物種總胸高斷面積為7.88 m2，占樣地總胸高斷面積的51.84%。胸高斷面積大于1 m2的僅青岡(1.17 m2)和柯(Lithocarpusglaber)(1.12 m2)，分別占樣地總胸高斷面積的7.72%和7.37%；個體數超過100的物種僅多脈鵝耳櫟和貓兒刺，分別占總個體數的9.40%和6.13%。

表2 固定觀測樣地主要物種及其重要值(IV≥1)Table 2 Mainly species and IV in the permanent plot

2.2.2 徑級結構

樣地內所有木本植物(DBH≥1 cm)的徑級結構呈倒“J”型，平均胸徑為8.58 cm(見圖1)。小樹有1245株，占樣地總株數的70.06%；其中4 cm ≤DBH<5 cm的數量最多，有203株，占總株數的11.42%；中樹有434株，占總株數的24.42%；大樹有100株，占總株數的5.63%。

優勢物種中刺葉高山櫟(Quercusspinosa)、多脈鵝耳櫪、柯、貓兒刺、千金榆(Carpinuscordata)、青岡、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)的徑級結構均呈倒“J”型，群落更新良好；黃連木(Pistaciachinensis)呈正態分布，群落較穩定(見圖2)。

2.2.3 優勢物種空間分布

空間分布格局顯示了物種在自然界中的分布方式，展現了種內競爭、種間競爭和環境之間的關系。樣地內樹種分布呈現一定的空間分布規律，下坡物種數量較少，樣地中部物種數量較多，并呈現出較明顯的林窗區域，系一條河谷。刺葉高山櫟、銳齒槲櫟主要分布在樣地中部，多脈鵝耳櫪呈現西北-東南走向、千金榆呈現東北-西南走向的帶狀分布，黃連木、四照花、貓兒刺呈現出隨機分布在樣地中，柯、青岡主要分布在中上坡，三椏烏藥呈現一定的均勻分布(見圖3)。

3 結果與討論

3.1 常綠闊葉林物種組成與群落結構比較

四川蜂桶山省級自然保護區常綠闊葉林處于大巴山脈南麓，位于植被交界地帶，與云南哀牢山常綠闊葉林、江西大崗山常綠闊葉林、神農架針闊混交林和秦嶺落葉闊葉林進行比較，探討在植被過渡區的物種組成與群落結構狀況(見表3)。常綠闊葉林內有喬灌木77種，分屬于26科48屬。低于秦嶺落葉闊葉林[19](119種)、哀牢山常綠闊葉林[20](104種)，高于神農架的針闊混交林[21](44種)和江西大崗山的常綠闊葉林[22](41種)。低于秦嶺物種數的原因是該樣地僅1 hm2，未達到物種數量的飽和點，因此物種數較低。而哀牢山地處云南，水熱條件好，生物多樣性高，物種豐富。神農架的針闊混交林群落結構簡單，物種較少，江西大崗山的常綠闊葉林主要調查了喬木層，因此物種較少。可以得到一個基本的結論，物種多樣性：落葉闊葉林>常綠闊葉林>針闊混交林，落葉闊葉林的物種數更豐富，其原因可能是樹葉的季節性脫落，導致林窗的面積增加，為其他物種的生存提供了條件，這點可以從稀有種數據得到支撐。秦嶺大樣地有51個稀有種[19]，占樣地總物種數的42.86%，而該樣地內稀有種有18種，占樣地物種總數的23.37%；神農架有8個稀有種[21]，占樣地物種總數的18.18%；哀牢山有13種[20]，占樣地物種總數的12.5%。秦嶺稀有種數量和比率，都遠大于其他幾個樣地，支撐了前一觀點。

圖1 樣地樹種徑級結構Fig. 1 DBH class structure of species in the permanent plot

圖2 優勢物種徑級結構Fig. 2 DBH class structure of dominant species

從科的組成看，該樣地以殼斗科和樺木科為主，分別有15種和12種，2科總株數達944株，占樣地總株數的53.12%，說明這2科是樣地的優勢物種，與秦嶺25 hm2動態監測樣地的優勢種相似[19]。屬級上，以櫟屬(7種)和鵝耳櫪屬(5種)為主，活個體分別有260株和301株，占樣地總株數的31.57%，與科的優勢性一致。物種上，以多脈鵝耳櫪和青岡為主，與科屬的優勢性一致。雖然貓兒刺的IV位于第3，但其個體數和頻度位于第2，只是胸徑較小，隨著時間的發展，有成為優勢種的潛能。樣地內稀有種有18種，其原因可能是樣地內的物種數量較多或者是人工干擾較大，導致稀有種較少。稀有種占比雖然低，卻是維持生物多樣性的重要機制，在群落中具有重要作用。

圖3 優勢物種空間分布Fig. 3 Spatial distribution of dominant species

表3 四川蜂桶山固定觀測樣地與其他4個固定觀測樣地特征的比較

樣地內IV≥1的物種有28個，高于其他幾個樣地的物種數量，但沒有一個物種的IV高于10，說明該樣地內優勢物種不明顯。與哀牢山[20]和大崗山[22]的群落結構類似，顯示了常綠闊葉林的群落結構特征，該群落結構特點支持了多樣性產生穩定性理論。多個物種分散了優勢物種的優勢，形成了自身的生態位，因此每個物種的優勢特征并不明顯，形成一個動態平衡。

3.2 常綠闊葉林徑級結構比較

常綠闊葉林內所有物種徑級結構呈倒“J”型，隨著DBH的增加，物種數量越稀少，與其他幾個樣地的徑級結構一致，說明樣地內群落更新良好，群落均處于增長階段。平均胸徑為8.58 cm，低于大崗山[22](13.6 cm)和哀牢山[20](9.19 cm)的平均胸徑，與秦嶺[19](8.61 cm)和神農架[21](8.23 cm)接近。大崗山的平均胸徑較大，與其調查對象為喬木層有關；而該樣地與秦嶺和神農架距離較近，因此可能導致其徑級結構相近。在該樣地中，DBH在40 cm以上的物種僅4株，缺乏大徑級的樹種，說明該樣地樹種較年輕，群落形成時間不長。

4 結論

通過對大巴山南麓的蜂桶山省級自然保護區內常綠闊葉林的物種組成和群落結構分析發現：樣地內物種較豐富，有77個物種，以殼斗科和樺木科為主；不同物種間個體數量、胸高斷面積差異不大，不構成明顯的優勢物種；樣地內所有木本植物徑級分布呈倒“J”型分布，屬于增長型群落，年齡結構較穩定；優勢物種的空間分布受地形和人為影響，呈現一定的聚集性；常綠闊葉林內優勢物種數量和徑級結構呈現一定的相似性。

目前，還有一些問題尚需更深入的研究，如該樣地是否處于穩定狀態，其穩定機制和驅動機制是什么；樣地內種間關系如何，物種間的共存機制與排斥機制；土壤、微生物群落、枯落物與樣地之間的耦合機制。基于該固定觀測樣地，以5年時間進行復測，研究在植被過渡區的群落演替與穩定機制，也是今后研究的重點。