崆峒山維管植物區系及多樣性研究

呂小旭，關鑒茹，楊彥榮，張 鵬，王 苗，樊敏，趙小榮

(甘肅醫學院，甘肅 平涼 744000)

植物多樣性是地球生命的基礎，對人類的生存和發展具有十分重要的意義[1-2]。目前，自然保護區遭到人為活動干擾，植物多樣性下降，生態環境極為脆弱，因此必須加大力度保護植物多樣性。崆峒山位于北緯 35°33′，東經 105°31′，處于甘肅省東部，平涼市境內，規劃總面積82.52 km2，實際面積12 km2左右，海拔1500～2300 m。崆峒山是六盤山的東向支脈，自西向東形成平緩降落的坡度，南有涇河，北有胭脂河，崆峒山東部山麓有崆峒水庫。溫帶大陸性季風氣候，四季明顯。年平均氣溫為8.6℃，最熱月是7、8月，平均氣溫為36℃；最冷月是1月，平均氣溫為-26.4℃。崆峒山年平均日照時長為2298 h，日照充足，全年霜期為204 d，無霜期為161 d，年降水量平均為516 mm以上，多集中于夏秋季。夏季高溫多雨，春早春寒，是崆峒山氣候的顯著特點。崆峒山為石質山，山勢險峻，土壤主要屬于石灰性灰褐土。該山陽山土層較薄，巖石裸露，因地勢坡度大，水土沖刷比較嚴重。陰山則相反，土層較厚，積葉形成較厚的腐殖質層，深達30 cm以上，氣候高寒潮濕，土壤濕潤，含有機質豐富，植被茂密。隨著旅游文化產業的興起，崆峒山植物多樣性保護正在面臨巨大的挑戰。目前植物多樣性研究已經成為生物多樣性研究的基礎與核心[3]，部分學者[4-8]對崆峒山植物多樣性進行了初步研究，主要集中在某一分類單元，缺乏系統全面的研究，比如對保護區植物多樣性進行系統地分析和評價、物種區域性珍稀瀕危程度評價等均無深入研究。雖然高維衡[8]、吳曉菊等[9]統計并分析了崆峒山全部植物種類，但其研究距今有十多年。隨著本次調查的進行，首次發現廣布小紅門蘭Ponerorchischusua(D. Don) Soó 等植物在崆峒山分布，可見崆峒山植物本底資源還不夠清楚，需要進行系統深入的調查研究。通過對某一地區植物區系的研究分析，可以評價植物區系的現狀和演化歷史，以及各種植物的發生發展和利用前途，為建立植物的自然發生分類系統、認識古地理的變遷或區域地理的自然歷史等提供有價值的資料和數據[9]，并且為尋找植物資源、開展植物引種馴化等工作提供基礎，同時還可以結合植物區系特征，制定適宜當地的自然資源保護舉措。

目前，隨著崆峒山景區的大力開發，人為活動及生態綠化引種可能會對植物多樣性及生態穩定性帶來不小的影響。因此，系統研究崆峒山植物多樣性及區系分析，既能摸清崆峒山植物本底，又能為崆峒山景區綠色發展、生態發展、和諧發展提供理論支撐。

1 研究方法

1.1 文獻資料查閱

通過查閱前人對崆峒山植物種類研究總結的相關文獻，結合野外調查，剔除已經歸并的植物種類(如輪葉繡球Hydrangeaverticillate)，或不被植物分類界承認的特有種(如崆峒山沙參Adenophorakongtongshanensis)，增加已有文獻記載的新分布植物種類，綜合統計崆峒山現有植物種類。

1.2 樣線樣地法

結合崆峒山地勢地形、脈系走向和植物分布特點，選擇樣線調查法和典型樣地法[10-12]的野外調查方法，樣地和樣線分布見圖1。

樣線法：為了全面調查崆峒山維管植物種類，通過設置8條樣線，調查統計樣線左右20 m范圍內出現的維管植物種類。

樣地法：根據海拔、坡向和山體走勢設置30個具有代表性的樣地，每個樣地按喬木層(10 m×10 m)1個、灌木層(5 m×5 m)1個、草本層(2 m×2 m)4個共計180個樣方，記錄各個喬木、灌木和草本樣方中的植物名稱、株數、株高、蓋度等。

1.3 調查時間

分散調查時間主要為2015～2017年，主要為多次踏查，了解崆峒山維管植物分布狀況，為樣線和樣地設置進行前期調研，同時記錄崆峒山維管植物種類。2018～2020年在樣地和樣線調查的間隙，繼續踏查崆峒山，進一步完善崆峒山維管植物種類名錄。

集中調查時間為2018年6～8月，主要是第四次全國中藥資源普查期間完成了8條樣線和30個樣地的調查；2019年7、8月補充完善了2018年部分樣地調查；2020年3、4月主要調查早春開花植物種類。

1.4 多樣性指數法

通過計算Simpson指數、Shannon-wiener 指數和Pielou指數[13-16]，分析崆峒山植物多樣性特征。

辛普森多樣性指數Simpson(D)：

式中：Pi表示第i個種的個體數占群落中總個體數的比例，S為物種數目。

香農-威納指數Shannon-wiener(H)：

式中：Pi表示第i個種的個體數占群落中總個體數的比例，S為物種數目。

均勻度指數Pielou(E)：

E=H/Hmax

式中：H為實際觀察的物種多樣性指數，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=lnS(S為群落中的總物種數)。

1.5 植物區系研究法

植物區系是指某一地區(或分類單元、植物群落)所有植物的總和，是植物界在一定自然地理條件下，特別是在自然歷史條件下綜合利用、發展、演化的結果[17]。經過野外調查和文獻整理，核定崆峒山維管植物種類后，采用臧得奎[18]對中國蕨類植物區系劃分和吳征鎰[19-21]對中國種子植物屬的分布類型劃分體系，分別查詢崆峒山維管植物屬于何種區系成分，并匯總分析判斷崆峒山維管植物區系成分特點。

2 調查結果

2.1 崆峒山維管植物總體概況

分析崆峒山已有文獻資料，結合野外調查基礎，核定崆峒山維管植物102科、393屬、811種(含亞種、變種，不包括栽培種)。其中絕大部分為草本植物，共有611種，占比75.33%，灌木次之125種，喬木最少75種。

2.2 崆峒山新分布植物

通過野外調查，崆峒山新分布植物有16種，結果見表1。

圖1 崆峒山樣地樣線圖Fig. 1 Distribution map of the sample plot and sample line of the Kongtong Mountain

表1 崆峒山新分布植物

2.3 崆峒山植物多樣性指數

根據崆峒山山勢和山脈走向，劃分陽坡和陰坡來調查植物多樣性，并分別計算植物多樣性指數，結果見圖2。

圖2 崆峒山植物多樣性指數Fig. 2 The index of plant diversity in Kongtong Mountain

由圖2可知，Simpson指數表明多樣性在陽坡中草本層稍大于喬木層、喬木層稍大于灌木層，在陰坡中喬木層稍大于草本層、草本層稍大于灌木層；Shannon-wiener指數在各個坡向中表現一致，為草本層>喬木層>灌木層；Pielou均勻度指數在各個坡向中表現一致，為草本層>喬木層>灌木層，灌木層的均勻度偏低。植被多樣性指數總體趨勢因坡向不同而有所差異，物種豐富度表現出草本層>喬木層>灌木層的特點。

2.4 崆峒山植物區系成分

采用臧得奎[18]對中國蕨類植物區系劃分和吳征鎰[19-21]對中國種子植物屬的分布類型劃分體系來判斷崆峒山維管植物區系成分，研究結果見表2。

表2 崆峒山植物區系分析Table 2 Flora distribution of Kongtong Mountain

從表2可以看出崆峒山植物區系以北溫帶分布型為主，北溫帶分布型的科屬不僅數量最多，而且喬灌木豐富，是構成崆峒山植物類型的主要群落種和優勢種，中國特有屬較多，有5屬，分別是欒樹屬(Koelreuteria)、泡花樹屬(Meliosma)、地構葉屬(Speranskia)、虎榛子屬(Ostryopsis)和文冠果屬(Xanthoceras)，且這些特有屬大都分布在陰坡山溝，可能是在地質演化過程中形成的微環境，為其提供了適宜生長的條件。

崆峒山的維管植物中，優勢科(含20種以上的科)有10個，見表3。

表3 崆峒山維管植物優勢科Table 3 The dominant family of Kongtong Mountain vascular plant

2.5 崆峒山珍稀瀕危植物

根據中國珍稀瀕危植物信息系統，崆峒山共有珍稀瀕危植物9種，見表4。

表4 崆峒山珍稀瀕危植物Table 4 Rare and endangered plants in Kongtong Mountain

3 討論

3.1 植物種類分析

本研究與吳曉菊、馮敏、劉玉蘭、高維衡、張耀甲等[5-9]的研究相比植物種類多出16種，可能是崆峒山長時間受環境、人文及其它因素的影響，其植物的分布也相應發生了較大的變化。本次調查中新分布植物的發現，一方面可能是前人未采集到部分難以到達區域的植物標本，而本次調查利用各種手段采集了深溝、懸崖等區域的植物標本；另一方面，人類活動帶進了部分植物。

崆峒山植物種類在科、屬、種上均高于賀蘭山[22]植物種類，后者共有植物88科、361屬、793種，這一對比結果充分說明崆峒山植物種類的豐富程度要優于賀蘭山。通過對崆峒山植物區系的研究與分析，該植物區系具有過渡性和復雜性等特點，部分區系只分布較少幾屬的植物，表明崆峒山處于一個植物區(泛北極區的中國日本植物亞區)的邊緣[6]，說明該區鄰近的植物區對崆峒山植物區系造成了一定程度的影響，豐富了植物種類。

3.2 植物多樣性分析

將崆峒山植物多樣性指數與李淑輝[23]、郭玉永[24]研究的關帝山植物多樣性指數對比可得出：崆峒山Simpson指數大于關帝山，是由于喬木樹種的種類較少，而且少數一兩個樹種就占據了絕大多數個體數量，導致各樹種個體的數量分布不均勻，使得植物多樣性指數下降。崆峒山植物均勻度指數偏高，是由于崆峒山地形破碎，受地形和環境因子的綜合影響，再加上崆峒山處于演替的不穩定狀態，尚沒有達到穩定成熟的階段，這符合很多學者所認同的多樣性隨演替發展的變化趨勢[25]。

3.3 植物區系分析

從植物區系成分來看，崆峒山是華北、東北、華中、蒙古、中國-喜馬拉雅區系成分的交匯點，植物成分主要屬于華北植物區系。崆峒山維管植物的科、屬涉及15個分布類型，賀蘭山[22](除熱帶亞洲至熱帶非洲)種子植物的科、屬涉及14個分布類型，崆峒山植物區系成分復雜，但差異并不明顯。根據對比可得出：一方面，兩地植物區系具有相似特征，熱帶分布和溫帶分布成分屬占主要地位，兩地的植物區系均以溫帶分布屬占優勢，與溫帶植物區系關聯緊密；另一方面，兩地植物區系亦存在不同，崆峒山植物區系溫帶性質的屬和熱帶性質的屬(2～7)各占兩者總屬數的80.8%和19.1%，二者屬數比值(R/T，即熱帶屬數/溫帶屬數)[21]為0.24，賀蘭山植物區系中，此值為0.13。說明崆峒山不論從熱帶性質還是溫帶性質都稍顯著于賀蘭山。此外，崆峒山分布有欒樹屬(Koelreuteria)、泡花樹屬(Meliosma)、地構葉屬(Speranskia)、虎榛子屬(Ostryopsis)和文冠果屬(Xanthoceras)5個中國特有分布屬，而賀蘭山有虎榛子屬(Ostryopsis)、文冠果屬(Xanthoceras)、四合木屬(Tetraena)和陰山芥屬(Yinshania)4個中國特有分布屬，這表明二者并無較大區別，各具有其自身特點。崆峒山面積(82.52 km2)遠小于賀蘭山面積(4100 km2)，從這一點考慮，崆峒山植物區系成分復雜，集中度高，更利于保護。

3.4 優勢科分析

優勢科是研究植物區系的一個重要指標。植物區系的優勢科是指種類多，且在植被或植物群落中最常見的科，在一定程度上能反應植物區系特征，對植物區系具有表征作用。據統計，崆峒山的維管植物中，含20種以上的科雖然只有10個，僅占崆峒山總科數的9.80%，但屬數為187個，占總屬數的47.58%，種數達到437個，占崆峒山植物總種數的53.88%。同時，這10個優勢科多為世界分布或溫帶分布，它們構成了崆峒山植物區系的主體，可以作為崆峒山植物區系的表征科。

3.5 珍稀瀕危植物分析

崆峒山珍稀瀕危植物種數相較其它自然保護區并不算多，究其原因為自身分布面積較小，旅游景區中的人類活動路線貫穿于整個崆峒山，游人隨意進入林區，在一定程度上使植物生境斑塊化，對珍稀瀕危植物的保護帶來了巨大困難。同時，人為活動和環境變化導致珍稀瀕危植物的生境發生改變，加劇了珍稀瀕危植物的消失。

4 展望

4.1 擴大物種保護范圍，加強對瀕危物種的保護

結合崆峒山植物多樣性特點，崆峒山應該選擇能夠代表本區域區系特征，且分布較少的植物進行種群調查研究，分析種群變化趨勢。做好基礎工作的同時，設置保護植物名錄，在旅游景區開發利用中要重點考慮保護植物的棲息地，防止人為原因等造成植物多樣性的衰減。

4.2 做好基礎研究，慎重引種綠化

本研究雖然全面調查了崆峒山植物多樣性，但難免還有疏漏，建議相關部門能夠盡快做好崆峒山植物多樣性的基礎研究，對易危、瀕危和近危植物進行種屬調查，查明種群數量關系，制定相應的保護措施。同時，在景區綠化過程中，要充分考慮崆峒山植物區系特征，防止盲目引種給區域植物帶來干擾，造成植物多樣性的降低。

4.3 建立健全保護區管理制度，嚴格依法管理

針對崆峒山植物區系特征，掌握植物多樣性參數，依據國家法律法規，制定旅游景區植物多樣性保護辦法，保證景區可持續化發展。